施氮對不同生態(tài)類型谷子品種形態(tài)建成的影響

劉天鵬，許巖，董孔軍，何繼紅，任瑞玉，張磊，楊天育

摘要：采用完全隨機設計，在室溫盆栽條件下研究了不同施氮水平（N0、N1、N2）對中國（G0）、波蘭（G1）、肯尼亞（G2）3個不同生態(tài)類型谷子品種地上、地下形態(tài)建成及生長速度的影響。結果表明，不同施氮水平對3個不同生態(tài)型谷子品種的形態(tài)建成有明顯影響，對3葉期后第28天、第35天谷子的出葉數(shù)和株高有極顯著影響，對單株葉面積、地上干物質、根長有顯著影響，而對根數(shù)、根重影響不明顯。不同生態(tài)型谷子品種地上、地下部所測性狀均受品種、氮肥兩因素交互作用的極顯著影響，G0N0、G0N1、G0N2、G1N0、G1N1、G1N2、G2N0、G2N1、G2N2間存在不同程度的差異。G2在不同施氮水平下，出葉數(shù)、株高、單株葉面積、地上生物量、根數(shù)、根長、根重、株高生長率、出葉速率、單株穗粒重、單株生物量較G0N0、G0N1、G0N2、G1N0、G1N1、G1N2均表現(xiàn)出相對高的性狀值，為氮肥高效利用品種。

關鍵詞：谷子；品種；生態(tài)類型；形態(tài)建成；施氮水平

中圖分類號：S515 文獻標志碼：A 文章編號：1001-1463（2017）11-0020-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2017.11.007

Effects of Nitrogen Application on the Morphological of Foxtail Millet

Cultivars with Different Ecological Types

LIU Tianpeng 1， XU Yan 1， DONG Kongjun 1， HE Jihong 1， REN Ruiyu 1， ZHANG Lei 1， YANG Tianyu 1，2

（1. Institute of Crop， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China； 2. College of Life Science and Technology， Gansu Agricultural University， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：In pot experimentat greenhouse， the effects of different nitrogen proportion （N0、N1、N2） onthe morphological and growth rate of three foxtail milletvarieties （G0、G1、G2） is studied by complete randomized design. The result shows that under different nitrogen proportion，the morphological traitshadgreat variation among three foxtail milletvarieties with different ecological types. The leaf number and plant height had significant different； leaf area per plant， dry matter of upper part and root length had great different， but there is not obvious difference in root weight and root number after 28 daysor 35 days at the three-leaf stage. The result also shows that the characters of the upper and underground part are extremely affected by the interaction between cultivar and nitrogen proportion， and there is different difference among G0N0、G0N1、G0N2、G1N0、G1N1、G1N2、G2N0、G2N1、G2N2. In comparison with G0N0、G0N1、G0N2、G1N0、G1N1、G1N2， variety G2 is a highly efficient use of nitrogen cultivar， because it had a larger value in traits of the leaf number， plant height， leaf area per plant， dry matter of upper part， root number， root length， root weight， growth rate of plant height， leaf number grain weight per plant， and biomass per plant.

Key words：Foxtail millet；Cultivar；Ecological types；Morphology；Nitrogen proportion

氮素是作物從土壤中吸收最多的大量元素，與作物生長發(fā)育和器官建成有密切關系[1 ]。目前我國氮肥當季利用率多在50%以下[2 - 3 ]，農業(yè)生產中存在不合理過量施用氮肥引起的生產成本提高、水土污染等人們廣泛關注的問題[4 - 5 ]。有研究表明，可以利用生物固有的生物學特性挖掘作物自身對土壤氮素的高效利用，選育耐低氮、氮吸收利用率高的品種來提高氮素的利用率[6 - 7 ]，并在小麥、水稻、玉米、大豆、油菜等作物已經獲得了一批具有耐低氮特性的實用價值的種質資源[8 - 13 ]。谷子是起源于我國的古老作物，已有8 700多年的栽培歷史，因具有營養(yǎng)豐富平衡、耐旱耐瘠、耐儲存，糧飼兼用等特點，被譽為中華民族的哺育作物，在我國北方旱作農業(yè)生產中占有重要地 位[14 ]。

科技工作者在施用氮肥對谷子生長發(fā)育的影響方面開展了研究。古世祿[15 ]研究表明，施氮能提高谷子的光合能力，增加干物質的生產。梁銀麗等[16 ]發(fā)現(xiàn)，施氮既促進了谷子根系的生長并使其能有效利用土壤深層水分，也提高了土壤抗蝕能力及蓄水保水能力，改變了土壤和植株的水分狀況?；魟︿h等[17 ]研究證實，施氮量對谷子葉片凈同化率的影響較大，氮素供應充足時光合作用直接產物的轉化就比較快，光合作用效率就高。嚴昌榮等[18 ]的研究表明，一定施氮水平內隨施肥量增加春谷的株高、單位面積穗數(shù)和千粒重都有增加。但前人對低氮條件下不同生態(tài)類型谷子品種地上、地下部形態(tài)響應研究較少。我們通過盆栽試驗，研究了不同氮水平供應對不同生態(tài)類型谷子品種形態(tài)建成的影響，旨在探明不同生態(tài)型谷子對不同氮水平供應的響應，為篩選耐低氮和氮高效利用谷子品種提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選用3個不同生態(tài)類型谷子品種，分別用G0、G1、G2表示，G0是豫谷1號（中國），G1是129-96（波蘭），G2是130-96（肯尼亞），均由甘肅省農業(yè)科學院作物研究所提供。

1.2 試驗方法

試驗采用完全隨機設計，設品種（Gi）、氮素（Ni）兩個因素，各因素分別設3個水平，其中不同氮水平為N0=0 g/kg沙子、N1=0.10 g/kg沙子、N2=0.20 g/kg沙子。兩因素組合分別為G0N0、G0N1、G0N2、G1N0、G1N1、G1N2、G2N0、G2N1、G2N2，共9個處理。

試驗在夜間溫度23 ℃、白天溫度在31 ℃、空氣濕度75%的溫室內進行，選取飽滿、均勻、無破損的谷種，播種到直徑15 cm的塑料缽中，每缽裝篩過的沙子1.8 kg，缽下封口以免水肥流失，每缽定苗5株。谷子出苗后3葉期開始，標記植株并在第7天（T7）、14天（T14）、21天（T21）、28天（T28）、35天（T35）分別統(tǒng)計出生葉片及測量株高。3葉期后第35天拔取5個株樣，用蒸餾水小心沖洗并用吸水紙吸去殘留水分后，采用水盤網(wǎng)格法[18 ]測定根長、根數(shù)，采用烘干稱重法測定地上部和地下部干物質重量，同時用葉面積儀（Li-3000C型）測定單株葉面積。生長率、出葉速率=（Tn-Tn-7）/Tn，Tn代表谷子三葉期后第7天、14天、21天、28天、35天的株高、出葉數(shù)，其中n=14、21、28、35。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗采用Excel、SPSS軟件進行數(shù)據(jù)整理及分析。

2 結果與分析

2.1 施氮水平對不同生態(tài)類型谷子品種地上部形態(tài)建成的影響

從表1可以看出，3葉期后，3個不同生態(tài)類型谷子品種每隔7 d（T7）、14 d（T14）、21 d（T21）、28 d（T28）、35 d（T35）測定的出葉數(shù)和株高存在極顯著差異，第35天測定的單株葉面積和單株地上部分干物質也存在極顯著差異，說明3個不同類型谷子品種對施氮的響應有明顯遺傳差異。從表1還可以看出，3葉期后，不同施氮水平下第7天（T7）、第14天（T14）、第21天（T21）測定的出葉數(shù)和株高品種間沒有顯著差異，而在第28天（T28）、第35天（T35）卻有極顯著變化，說明不同生態(tài)類型谷子品種生長后期的氮素供應產生了較顯著的效應，這種情況同樣在3葉期第35天測定的單株葉面積和地上干物質兩個指標上表現(xiàn)出來，進一步說明隨著不同生態(tài)類型谷子品種生長發(fā)育推進，表型分化加劇，品種對氮素才有逐漸增加的需求。從3個不同谷子品種和不同施氮量的交互作用來看，3葉期后不同時期測定的出葉數(shù)和株高以及第35天測定的單株葉面積、地上干物質重在品種和施氮量上均存在顯著或極顯著的交互作用，表明谷子地上部形態(tài)的建成受品種和氮素兩方面因素的顯著影響。

從多重比較結果可以看出，G0N0、G0N1、G0N2三個組合在T7時期的出葉數(shù)及T14、T21、T28、T35時期的株高、單株葉面積、地上干物質均無顯著差異，只有T14、T21、T28、T35時期的出葉數(shù)有顯著差異，說明施氮0 g（N0）、0.10 g（N1）、0.20 g（N2）對豫谷1號（G0）地上部分形態(tài)建成影響較小。其他6個組合在不同時期測定的出葉數(shù)、株高，以及單株葉面積、地上干物質均不同程度的存在顯著或極顯著差異，且G1N0、G1N1、G1N2、G2N0、G2N1、G2N2 6個組合相互間在出葉數(shù)、株高、單株葉面積、地上干物質上存在顯著或極顯著差異，其中G2（130-96）在不同施氮水平下，大多數(shù)指標均表現(xiàn)出較高的性狀值，尤其是G2N0、G2N2 2個組合的性狀值更高，說明G2是一個既耐底氮又有著高效氮肥利用率的品種。

2.2 施氮水平對不同生態(tài)類型谷子種質地下部形態(tài)建成的影響

表2結果顯示，3個不同生態(tài)類型谷子品種間在根數(shù)、根長、根干重3個地下部分性狀指標上存在極顯著差異，說明3個品種對氮素供應的響應存在明顯的遺傳差異。從不同施氮水平看，氮肥施用量的不同僅對根長有顯著的影響。從不同生態(tài)類型品種與施氮量間的交互作用分析看，地下部分的形態(tài)建成也受品種和施氮量雙因素的顯著影響。多重比較結果顯示，9個組合間不同程度存在顯著差異。G0N0、G0N1、G0N2 3個組合除根長在G0N0、G0N1與G0N2間存在顯著差異外，根數(shù)和根干重在3個組合間差異不顯著，說明N2水平下對G0根的伸長生長有明顯的影響；G1表現(xiàn)出N0水平下根數(shù)、根長、根干重均較N1、N2水平下高，說明極低氮水平更利于G1地下部分的生長；G2在N0、N1、N2均表現(xiàn)出較高的地下部分性狀，其中根長在N0、N1、N2無顯著差異，根數(shù)在N0與N1、N2有顯著差異，而在N1、N2間無顯著差異，根干重N0、N1與N2有顯著差異，而在N0、N1間無顯著差異，說明G2整體上表現(xiàn)出對不同氮素水平的廣泛適應性。

2.3 施氮水平對不同生態(tài)型谷子品種生長速度的影響

不同處理下不同類型谷子品種生長速度的變化見圖1。可以看出，3葉期后從第7天至第14天（T7-14）、第14天至第21天（T14-21）、第21天至第28天（T21-28）、第28天至第35天（T28-35），不同生態(tài)類型谷子品種在不同施氮水平下生長速率及出葉速率總體上有逐漸降低的趨勢。圖1（A）顯示，3葉期后不施氮情況下（N0），G0在T7-14、T21-28表現(xiàn)出較快的生長率，但出葉速率卻在T14-21、T28-35表現(xiàn)出較高的速率，說明低氮水平下G0生長中心有著相互銜接的特征；N1、N2水平下，G0在T7-14、T14-21、T21-28和T28-35表現(xiàn)出快速生長向停止生長或緩慢生長的現(xiàn)象，在N1水平下出葉速率也表現(xiàn)出相同的趨勢；但在N2水平下，出葉速率在T21-28最高，說明高氮水平利于G0生育后期的葉片發(fā)育。圖1（B、C）反映出，3葉期后G1、G2在T7-14、T14-21、T21-28到T28-35先表現(xiàn)出快速生長，而后生長速度逐漸降低乃至停止生長的現(xiàn)象，說明G1、G2有著相同的生長特性，但G2在不同施氮水平下不同階段均表現(xiàn)出比G0、G1相對較高的生長率和出葉速率，進一步說明G2是一個既耐低氮又有著氮肥高效利用的谷子品種。

2.4 施氮水平對不同生態(tài)型谷子品種單株穗粒重及單株生物量的影響

不同生態(tài)類型谷子品種在不同氮素水平下的單株穗粒重，除G0沒有抽穗以外，G1、G2均抽穗結實。經多重比較，N1水平下，G1N1 > G1N0 > G1N2，但不存在顯著差異；N2水平下，G2N2 > G2N1 > G2N0，且G2N1與G2N2、G2N0間存在顯著差異。不同生態(tài)類型谷子品種在不同氮素水平下的單株生物量，經多重比較，G0N0、G0N1、G0N2不存在顯著差異，G1N0、G1N1、G1N2亦不存在顯著差異，但G1N1 > G1N2 > G1N0，G2N1與G2N0、G2N2間存在顯著差異。對單株穗粒重及單株生物量進行方差分析，可以看出，G2在不同氮水平下較G0、G1均表現(xiàn)出較高的生物產量，進一步說明G2較G0、G1耐低氮條件。

3 小結與討論

研究表明，外界脅迫會導致植株形態(tài)學和生理化參數(shù)發(fā)生相應的改變，與植株抗逆境能力高度相關的部分植株性狀和生理生化參數(shù)，可作為耐脅迫能力強弱的參考和鑒定指標[20 - 21 ]。在作物養(yǎng)分脅迫研究中，也有人建議把與吸收率有關的根系形態(tài)學和生理學特征作為切入點[22 ]。我們在研究中選取地上株高、出葉數(shù)、葉面積和地上干物質重以及地下根數(shù)、根長和根干重作為谷子對低氮響應的指標進行觀測，結果表明，低氮條件下谷子的株高、葉面積、干物質、根長、根數(shù)明顯降低，且地上部分受抑制程度要大于根部。這與在其他作物的研究結果類似，如喬振江等[23 ]研究表明低磷條件下會對大豆植株干物質積累產生影響，陳磊等[24 ]研究表明不同磷供應對小麥根系形態(tài)有不同的影響。

不同基因型對作物養(yǎng)分的響應存在較大差異。張志良、鮑士旦等[25 - 26 ]認為，碳水化合物和氮的平衡決定作物根的生長，不同品種在氮磷作用下，根數(shù)與氮含量有關，根長與氮和磷共同影響。張定一等[27 ]研究發(fā)現(xiàn)，在氮營養(yǎng)缺乏的土壤環(huán)境中，增加氮素供應會促進不同基因型植物生物量的增加；王新超等[28 ]以6個茶樹品種為試驗材料，在4種施氮條件下研究發(fā)現(xiàn)，隨著氮供應量增加，各種生物量、新梢生長量都顯著增加；Stanturf 等[29 ]發(fā)現(xiàn)氮肥增加能顯著提高甘蔗葉片生物量?？梢姡ㄟ^研究不同養(yǎng)分供應條件下不同基因型的差別可以篩選出有利于在缺素土壤上能獲得較高產量的基因型。我們的研究表明，3個不同生態(tài)類型的谷子品種對低氮的響應也是不同的，低氮條件下肯尼亞品種G2株高、葉面積、地上干物質重、總根數(shù)下降幅度明顯低于其他2個品種，顯示出在低氮條件較高的氮素利用率，因此可認為G2是一個既耐低氮又有著高效氮肥利用率的谷子品種。我們的研究還顯示，不同生態(tài)類型的谷子品種對于氮肥需求是不同，谷子不同生長階段所需的氮肥也各不相同。谷子在3葉期后第7 d至14 d的株高與出葉數(shù)明顯高于其它階段，據(jù)此可以推斷，谷子在3葉期后第二周對于氮肥的需求最大，在該階段合理使用氮肥能有效促進谷子生長發(fā)育。

參考文獻：

[1] 丁玉川，陳明昌，程 斌，等. 北方春大豆磷高效基因型的篩選[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2006，12（4）：597-600.

[2] 李 峰，潘曉華. 植物適應氮脅迫的根系形態(tài)及生理特性研究進展[J]. 中國農業(yè)通報，2002，18（5）：65-71.

[3] 王慶仁，李繼云，李振聲. 高效利用土壤氮素的植物營養(yǎng)學研究[J]. 生態(tài)學報，1999，19（3）：417-421.

[4] CHAPIN F S H I. The mineral nutrition of wild plants [J]. Annual Review of Ecology and Systematic，1980，11：233-260.

[5] FIST A J，SMITH F W，EDWARDS D G. External phosphorus requirements of five tropical grain grown in flowing-solution culture[J]. Plant and Soil. 1987（99）：75-84.

[6] LIU H，LIU J F，LIU B J. Differences of root morphology and physiological characteristics between two rape genotype peps with different P-efficiency[J]. Plant Nutria Fret. Sic.，2005（1）：40-45.

[7] 張子文，伊 霞，胡 博，等. 缺氮條件下燕麥根軸細胞的程序性死亡[J]. 中國農業(yè)學報，2010，26（8）：175-178.

[8] 趙 平，孫谷疇，彭少麟. 植物氮素營養(yǎng)的生理生態(tài)研究[J]. 生態(tài)科學，1998，17（2）：37-42.

[9] 曹翠玲，李生秀，苗 方. 氮素對某些生理生化過程影響的研究進展[J]. 西北農業(yè)大學學報，1999，27（4）：96-101.

[10] 王 利，杜 森，王激清，等. 中國氮肥消費狀況及其發(fā)展展望[J]. 化肥工業(yè)，2006，33（4）：1-6.

[11] 謝河山，王艷鵬，程 萍，等. 珠江三角洲葉菜類蔬菜硝酸鹽污染現(xiàn)狀及對策[J]. 廣州農業(yè)科學，2000（5）：26-28.

[12] 易則夫. 氮肥用量與有機無機復混肥料對萵苣的產量和品質的影響研究[D]. 長沙：湖南農業(yè)大學，2006.

[13] 田霄鴻，聶 剛，李生秀. 不同土壤層次供應水分和養(yǎng)分對玉米幼苗生長和吸收養(yǎng)分的影響[J]. 土壤通報，2002，33（4）：263-267.

[14] 刁現(xiàn)民. 中國谷子產業(yè)與未來發(fā)展[M]. 北京：中國農業(yè)科學技術出版社，2011：20-30.

[15] 古世祿. 谷子研究新進展[M]. 北京：中國農業(yè)科學技術出版社，1996：171-181.

[16] 梁銀麗，康紹忠. 坡地施肥水平對谷子根系生長和生產力的作用[J]. 干旱地區(qū)農業(yè)研究，1998，16（2）：53-57.

[17] 霍劍鋒，車文春，孟憲瑞. 栽培措施對谷子葉片光合效率的影響[J]. 內蒙古農牧學院學報，1993，14（2）：43-48.

[18] 嚴昌榮，梅旭榮，居 輝，等. 施肥對春谷子生長發(fā)育及水分利用效率的影響[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報，2006，14（1）：142-144.

[19] CHAPIN F W. Effects of increased fertilizer riles on nitrogen content of runoff and percolate from monolith lysimelers[J]. J. Environ Quall，1977，6（2）：211-217.

[20] 郭程瑾，張立軍，崔喜榮，等. 氮脅迫條件下中國春一代換系小麥苗期耐低氮特征研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2011，17（1）：29-37.

[21] 李淑文，文宏達，周彥珍，等. 不同氮效率小麥品種氮素吸收和物質生產特性[J]. 中國農業(yè)科學，2006，39（10）：1992-2000.

[22] 張麗梅，賀立源，李建生，等. 不同耐低磷基因型玉米磷營養(yǎng)特性研究[J]. 中國農業(yè)科學，2005，38（1）：110-115.

[23] 喬振江，蔡昆爭，駱世明. 低磷和干旱脅迫對大豆植株干物質積累及磷效率的影響[J]. 生態(tài)學報，2011，31（19）：5578-5587.

[24] 陳 磊，王盛鋒，劉榮樂，等. 不同磷供應水平下小麥根系形態(tài)及根際過程的變化特征[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2012，18（2）：324-331.

[25] 張志良. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：高等教育出版社，1992.

[26] 鮑士旦. 土壤農化分析[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，2010.

[27] 張定一，張永清，楊武德，等. 不同基因小麥對低氮脅迫的生物學響應[J]. 作物學報，2006，32（9）：1349-1354.

[28] 王新超，楊亞軍，陳 亮，等. 不同品種茶樹氮效率差異研究[J]. 茶葉科學，2004，24（2）：93-98.

[29] STANTURF B，CEORGE E，MARSCHNER H，et al. Effects of varied soil nitrogen supply on Norway spruce （Pica abies Karst） I. Shoot and roil growth and nutrient uptake[J]. Plant and Soil，1996，184（2）：291-298.

（本文責編：陳 珩）