植物中脫落酸對非生物脅迫的耐受性研究進展

劉娟娟 汪惠麗

摘要非生物脅迫是一種廣泛存在的環(huán)境脅迫形式，會嚴重降低作物產(chǎn)量。植物激素脫落酸（ABA）在應對重金屬、干旱、熱、高鹽、低溫和輻射等脅迫的耐受過程中起著重要作用。對ABA信號轉(zhuǎn)導、ABA生物合成途徑以及應激耐受轉(zhuǎn)錄因子相關(guān)的各種應激調(diào)節(jié)的研究進展進行了綜述。

關(guān)鍵詞非生物脅迫；植物激素；脫落酸；干旱；輻射

中圖分類號Q945.78文獻標識碼A文章編號0517-6611（2017）16-0011-02

Research Progress on the Tolerance of Abscisic Acid in Plants to Abiotic Stress

LIU Juanjuan， WANG Huili*

（School of Food Science and Engineering， Hefei University of Technology，Hefei，Anhui 230009）

AbstractAbiotic stress is a widespread form of environmental stress that can severely reduce crop yields. Plant hormone abscisic acid （ABA） plays an important role in the tolerance process for coping with heavy metals， drought， heat， high salt， low temperature and radiation stress. The research progress on ABA signal transduction， ABA biosynthetic pathway and the regulation of stresstolerance transcription factor related to various kinds of stress were reviewed.

Key wordsAbiotic stress；Phytohormone；Abscisic acid；Drought；Radiation

基金項目國家自然科學基金項目（31200851）。

作者簡介劉娟娟（1988—），女，安徽合肥人，碩士研究生，研究方向：生物化學與分子生物學。

*通訊作者，教授，博士，博士生導師，從事環(huán)境毒理與食品安全研究。

收稿日期2017-04-10

脫落酸（ABA）是一種重要的植物激素，能夠控制植物的許多發(fā)育和生長特性，如促使葉片脫落、抑制果實成熟等。ABA通常被稱為響應各種環(huán)境脅迫的“應激激素”，包括生物脅迫和非生物脅迫[1]。

脫落酸在細胞生長發(fā)育過程中起關(guān)鍵作用，如種子發(fā)育、營養(yǎng)生長和生態(tài)脅迫反應[2]。ABA在高溫下穩(wěn)定，即使溶解在沸水中也不會被降解，能調(diào)控細胞功能，例如控制細胞免受脫水產(chǎn)生的酶的影響[3-4]、調(diào)節(jié)水的轉(zhuǎn)移等[5-6]。據(jù)報道，通過研究ABA含量的變化可以以微觀氣候參數(shù)變化的方式來控制植物

對溫度、濕度和輻射的反應。在暴露于短時間的熱應激時，豆類植物滲出物中的ABA含量明顯上升[7]。在干旱條件下，ABA參與氣孔關(guān)閉過程，使植物不能通過蒸騰承受更多的水分損失。因此，在器官層面，ABA影響氣孔運動[5，8]、水力傳導性[6，9]以及根和芽的生長；在完整的植株上，ABA參與水、鹽脅迫期間根與芽的交流，并與植物源信號分子產(chǎn)生相互作用。筆者對ABA信號轉(zhuǎn)導、ABA生物合成途徑以及應激耐受轉(zhuǎn)錄因子相關(guān)的各種應激調(diào)節(jié)的研究進展進行了綜述。

1非生物脅迫調(diào)節(jié)下的ABA生物合成

ABA生物合成的增多取決于非生物脅迫的增加。非生物脅迫抑制ABA的降解過程被認為是緩解脅迫的刺激。ABA的生物合成基因是ZEP，ZEP能在很多種植物中被克隆和表達。這一基因在現(xiàn)有的植物中都有發(fā)現(xiàn)，葉片是ZEP高度相關(guān)表達的基礎部位[1]。此外，ABA生物合成受ZEP基因調(diào)控，且具有植物物種的特異性。在壓力反應條件中，ABA能幫助營養(yǎng)組織做出篩選，很可能幫助鑒定新的位點，對ABA新陳代謝調(diào)控起著重要的作用。ABA能行使特定類型的行為，包含復雜的調(diào)節(jié)機制、退化、信號感知和轉(zhuǎn)導[1，10]。尋找ABA在植物應力中的關(guān)鍵地位，將有助于制定實時技術(shù)生育方案，從而增強植物對不利環(huán)境的耐受性。

2ABA和非生物脅迫信號

ABA能夠針對各種環(huán)境脅迫發(fā)生相應的應激反應，如較大濃度的鹽（鹽度）、四季的溫度[低溫（冷卻或冷凍）、正常溫度（溫暖）]和缺水（干旱或脫水）等[11]。已有研究表明，在注入內(nèi)源和外源ABA后，植物對金屬脅迫的耐受能力增強，且生物量、光合色素和氣體交換特性均有所提高。此外，ABA可抑制參與光合作用的酶的功能，而后者是促進光合作用的主要動力[12-13]。

2.1重金屬

重金屬是

土壤和水環(huán)境的重要污染物。由于人類的活動，導致一些重金屬（如Cd、Cu、Pb、Hg和Cr等）在農(nóng)業(yè)區(qū)域和自然區(qū)域超標[14]。重金屬造成的毒性是非生物壓力的主要原因，能對人類、植物和動物健康造成危害[15-16]。ABA能影響植物許多生理功能和發(fā)育，能明顯增加多種植物的抗凍、抗寒、抗干旱和抗鹽的能力。一些重金屬（如Cd、Ni、Zn和Al等）被證實可以提高ABA在植物中的分布[17]。Fediuc等[17]研究發(fā)現(xiàn)Cd會損害植物的光合作用，能降低葉綠素水平，抑制氣孔的開放，植物根能積累Cd誘導的ABA。Kim等[18]報道了臺灣水稻的耐Cd機制，研究發(fā)現(xiàn)在高溫（30/35 ℃）下水稻幼苗中的ABA與Cd耐受有關(guān)。

2.2干旱

干旱是一種主要的非生物脅迫，會影響植物的生長和產(chǎn)量。大于50%的陸地區(qū)域（包括一部分耕地）容易受到干旱的影響。ABA能夠調(diào)節(jié)植物非生物壓力，并負責植物對壓力的反應，ABA也會參與其他發(fā)育過程（如種子休眠）[19]。干旱能給生物體制造滲透壓力，導致植物干燥和水吸收困難。在滲透壓力條件下，ABA在壓力反應和耐受過程中發(fā)揮一個控制器的作用[11]。

2.3紫外線

紫外線（UV）是指太陽波譜在200～400 nm波長的輻射。根據(jù)國際標準化，紫外線包含3種不同類型的輻射（UV-C、UV-B和UV-A），其中UV-B對植物造成的脅迫最大。大部分UV-B能被臭氧層抵擋，剩下的輻射傳播到地球表面[20]。UV-B能大概率激活活性氧（ROS），ROS能損害生物分子和破壞膜的完整、細胞形態(tài)，從而影響植物的生長和發(fā)育[21]。一些研究發(fā)現(xiàn)，ABA的存在能增強多種植物對UV-B的耐受能力。Tossi等[20]研究發(fā)現(xiàn)ABA能保護在UV-B中暴露的玉米葉片。

2.4水

野外條件下，植物在生長過程中每天都會受到不同程度的水分脅迫，缺水無疑是植物生長的主要限制因素。缺水會破壞許多植物功能，如光合作用、蒸騰作用、氣孔導度和代謝物積累[22]，因此導致廣泛的植物生長和生產(chǎn)力下降。ABA作為植物的生長激素，參與了植物的很多生理過程[23]。與良好灌溉的植物相比，缺水植物中ABA濃度要高得多，推測是因為缺水會導致ABA濃度大大增加。抗旱植物體內(nèi)ABA濃度的增加也限制了植物的生長，主要是莖枝的生長。生理學研究表明，水脅迫的植物組織內(nèi)產(chǎn)生的內(nèi)源ABA可以幫助植物從高滲透壓、高鹽或者干旱的條件中吸收水分[3]。

3ABA調(diào)節(jié)種子發(fā)芽和根系生長

ABA是一種重要的植物激素，幫助監(jiān)管植物的生長發(fā)育以及生理事件，包括種子休眠、種子發(fā)育和成長，限制了許多非生物脅迫的響應[24]?；騛bi1和abi2阻礙ABA反應，從而抑制發(fā)芽的種子和幼苗生長過程，支持氣孔關(guān)閉；其他基因（如abi3、abi4、abi5）中發(fā)現(xiàn)ABA在種子萌發(fā)和幼苗早熟過程中對其不敏感[25]。另一個重要的過程就是信號通路的磷酸化，最重要的磷酸化是ABA反應原件（ABRE）的綁定因子（ABFs/ABREs）磷酸化[26]?；玖涟彼崂湥╞ZIP）轉(zhuǎn)錄因子，參與了ABA的信號轉(zhuǎn)導[27]。這些ABA響應基因編碼的參數(shù)包括識別防御蛋白、前導酶或各種轉(zhuǎn)錄因子負責調(diào)節(jié)其他基因表達的改變。ABA的氣孔反應能被蛋白激酶正向調(diào)節(jié)，產(chǎn)生程序異常[25]。然而，關(guān)于ABA所激活的蛋白激酶是否可以正向調(diào)節(jié)ABA的反應，尚有待進一步研究。

4結(jié)語

ABA是一種重要的信號化合物，可以響應各種非生物環(huán)境脅迫而感知到的信號。已知與ABA有關(guān)的基因在推進抗逆性方面具有生物學意義，并顯著提高了植物抗壓力。脅迫耐受性基因需要先進行試驗評估，才能應用在育種實踐中。此外，通過更詳細的基因組研究來定位ABA介導的發(fā)育過程中的關(guān)鍵組成部分，將有助于揭示植物脅迫耐受性的復雜機制。研究在多重脅迫條件下ABA誘導基因?qū)γ{迫耐受性的影響是今后的研究方向之一。

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