花鱸消化系統(tǒng)組織學(xué)與組織化學(xué)研究

趙向炯　章利勇　朱愛意

摘要[目的]探討花鱸的生理特性。[方法]用石蠟切片的方法，通過不同的染色方法對鱸魚的消化道進(jìn)行組織學(xué)和組織化學(xué)研究。[結(jié)果]PAS反應(yīng)顯示消化道各處都有黏多糖存在；AB/PAS反應(yīng)顯示消化道黏膜下層含有中性黏多糖，杯狀細(xì)胞含有中性、酸性黏多糖。硝酸銀反應(yīng)顯示胃體、幽門胃黏膜下層有棕黑色顆粒，表明含鈣。騰氏藍(lán)反應(yīng)顯示幽門胃及結(jié)締組織中有藍(lán)黑色顆粒，表明含鐵。HE染色顯示鱸魚消化道肌肉層發(fā)達(dá)。食道、幽門及胃含有大量杯狀細(xì)胞，黏液腺發(fā)達(dá)；胃部肌肉層發(fā)達(dá)。[結(jié)論]花鱸消化道結(jié)構(gòu)與其肉食性密切相關(guān)。

關(guān)鍵詞花鱸；消化道；組織化學(xué)；組織學(xué)

中圖分類號S917.4文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號0517-6611（2017）30-0111-06

Abstract[Objective] To discuss the physiological characteristics of Lateolabrax maculatus. [Method] Using paraffin section method，chemical and histochemistry studies were conducted on the digestive tract of L. maculatus with different staining methods. [Result] PAS reaction showed that glycosaminoglycan was found in every digestive tract. AB/PAS reaction showed that neutral mucopolysaccharide was found at the submucous layer of digestive tract， neutral and acid mucopolysaccharide were found in the goblet cell. The results of silver nitrate reaction showed that there were brownish black points in stomach， pylorus andsubmucosa tissue，which meant the calciumcontaining. The reaction of turpentineaction showed that blue black points were found in the pyloric， stomach， and connective tissues，which meant the ironcontaining.The results of HE staining showed that the gastrointestinal muscle layer was brawny.A large number of goblet cells were found in the esophagus， pylorus， and stomach. Furthermore， the mucous glands developed well. And the muscle layer in stomach was brawny. [Conclusion] The digestive tract structure of L. maculatus was closely correlated with its carnivorous habit.

Key wordsLateolabrax maculatus；Digestive tract；Histochemistry；Histology

花鱸（Lateolabrax.japonicus）隸屬鱸形目（Perciformes）鮨科（Serranidae）花鱸屬（Lateolabrax）?；|棲息于河口咸淡水區(qū)，為肉食性魚類，具有生長快、病害少、適應(yīng)廣、價格高、效益好[1-2]等特點(diǎn)，營養(yǎng)價值高，是產(chǎn)區(qū)的重要經(jīng)濟(jì)魚類之一。隨著花鱸自然資源的日趨減少與消費(fèi)需求的日益增加，花鱸已成為水產(chǎn)養(yǎng)殖的一個重要品種。以前對花鱸已經(jīng)進(jìn)行了大量研究，而對花鱸的組織化學(xué)研究鮮見報道。魚類消化系統(tǒng)與魚類的營養(yǎng)吸收、生長發(fā)育密切相關(guān)。在消化系統(tǒng)組織化學(xué)研究方面，林樹根等[3-4]研究了大黃魚、松江鱸魚、華鯪、扁玉螺、蝦蛄消化道的組織結(jié)構(gòu)，還進(jìn)行了大黃魚消化道內(nèi)分泌免疫組織化學(xué)定位，說明大黃魚消化道組織結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)與消化、吸收作用密切相關(guān)。周明等[5]通過對松江鱸魚仔魚消化道進(jìn)行從口腔到尾部的連續(xù)切片，觀察了其消化道組織學(xué)結(jié)構(gòu)，為確定松江鱸魚仔魚開口時間和選擇合適的開口餌料提供理論依據(jù)。殷江霞等[6]也對華鯪消化道組織學(xué)與組織化學(xué)進(jìn)行了初步研究。此外，還有很多學(xué)者[ 7-11]對其他多種魚類的消化道組織化學(xué)進(jìn)行了研究。筆者采用解剖學(xué)、組織學(xué)及組織化學(xué)方法對花鱸消化系統(tǒng)的組織學(xué)和組織化學(xué)進(jìn)行了研究，以期為花鱸的消化生理、組織病理研究提供參考資料，同時也為花鱸養(yǎng)殖的配合飼料的研究提供必要的基礎(chǔ)資料。

1材料與方法

1.1儀器與試劑

尼康體視顯微攝像機(jī)SMZ1000型、高碘酸溶液、Schiff試劑、偏重亞硫酸鹽溶液、10%偏重亞硫酸鉀（鈉）、1%淀粉糖化酶溶液、Gomori 鈣鈷法顯示AKP溶液（pH調(diào)至9.4）、2%巴比妥鈉、3%β-甘油磷酸鈉、3.2%β-甘油磷酸鈉、1%硫胺溶液、姬姆薩染液（1∶30）、姬姆薩原液、磷酸鹽緩沖液（pH 6.8）、亞硝酸鈉溶液（現(xiàn)用現(xiàn)配）、α-醋酸萘酯溶液、甲基綠復(fù)染液等。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1多糖、黏多糖、中性糖蛋白的定位。

采用高碘酸席夫（PAS）反應(yīng)顯示法[12-13]切片脫蠟到水，用高碘酸溶液反應(yīng)2～5 min，蒸餾水充分漂洗后，希夫試劑室溫下15 min，亞硫酸氫鹽溶液浸泡 2 min，反復(fù)3次，流水沖5 min，蒸餾水漂洗1 min，用Harris蘇木精復(fù)染，流水沖洗后蒸餾水漂洗，乙醇脫水，二甲苯透明，中性樹膠封片；對照，脫蠟后，切片用1%淀粉糖化酶37 ℃下消化1 h。

1.2.2杯狀細(xì)胞的定位。

（1）Alcian藍(lán)PAS（AB/PAS）反應(yīng)顯示[13]。PAS染色，切片脫蠟到水，用高碘酸溶液反應(yīng)2～5 min，蒸餾水充分漂洗，希夫試劑，室溫15 min，亞硫酸氫鹽溶液浸泡2 min，反復(fù)3次，流水沖洗5 min，蒸餾水漂洗1 min，Harris蘇木精復(fù)染，流水沖洗，蒸餾水漂洗，乙醇脫水，二甲苯透明，樹脂封片；對照，脫蠟后，切片用1%淀粉糖化酶37 ℃下消化1 h。

（2）AB（pH 2.5）染色法。切片脫蠟至蒸餾水，愛先藍(lán)液染10～20 min，蒸餾水沖洗，核復(fù)染（核固紅5 min），水洗，脫水，透明，封固。

1.2.3鈣的鑒定。

采用硝酸銀顯示法[14]進(jìn)行鈣的鑒定。切片脫蠟至蒸餾水，置于60 ℃硝酸銀溶液中3 h，用濾紙吸去周圍銀液，快速用蒸餾水沖洗，用45 ℃還原液作用1 min，蒸餾水沖洗，5%硫代硫酸鈉處理1 min，然后水洗，使用不同濃度乙醇脫水，二甲苯透明，中性樹膠封片。

1.2.4鐵的鑒定。

使用騰氏藍(lán)反應(yīng)（普魯士藍(lán)反應(yīng)）顯示法[14]進(jìn)行鐵的鑒定。切片脫蠟至水，蒸餾水沖洗；浸染切片10～20 min，蒸餾水沖洗；核固紅染色10～15 min，流水沖洗10～15 min，使用不同濃度乙醇脫水，二甲苯透明，中性樹脂封固。

1.2.5組織結(jié)構(gòu)鑒定。

通過HE染色[13]進(jìn)行組織結(jié)構(gòu)鑒定。切片脫蠟至水，蘇木精染色5～10 min，自來水沖洗，伊紅復(fù)染10～15 min，流水沖洗10～15 min，脫水，透明，中性樹脂封固。

2結(jié)果與分析

花鱸消化道由口咽腔、食道、胃、腸組成，腸道又可分為前腸、中腸和后腸（直腸），在幽門部與小腸相接處有很多條盲腸。腸組織結(jié)構(gòu)由內(nèi)向外分為黏膜層、黏膜下層、肌肉層和漿膜層。整個消化道呈直長管狀，只在胃腸交界處有一環(huán)狀凹陷。

2.1食道

食道粗而短，從組織結(jié)構(gòu)上分為黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層。黏膜層向食道腔突起形成許多縱行褶皺，上皮為復(fù)層扁平上皮，表層為一層扁平細(xì)胞（圖1A、B），其下為一層大而高的黏液細(xì)胞和杯狀細(xì)胞（圖1D），在黏膜層有大量黏液細(xì)胞，褶皺的頂端和側(cè)面常有單層柱狀上皮區(qū)域，黏膜面為無分支的皺襞，黏膜下層與固有膜分界不清，內(nèi)含血管和神經(jīng)（圖1C），細(xì)胞內(nèi)染色較深上皮的深部是固有膜，此層由致密結(jié)締組織構(gòu)成，纖維細(xì)而排列緊密，無黏膜肌層，黏膜下層為疏松結(jié)締組織。食道肌層比較發(fā)達(dá)，由橫紋肌組成，呈內(nèi)環(huán)形、外縱形分布，向胃方向上皮變薄，細(xì)胞層次為2～3層。PAS反應(yīng)黏液細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)呈紫紅色（圖1E～H），表明含多糖類物質(zhì)；唾液消化后PAS反應(yīng)均呈陰性，表明不含糖原。

2.2胃

2.2.1胃底。

胃底可明顯分為黏膜、黏膜下層、肌層與漿膜4層（圖2A、B）。黏膜面有低矮皺襞，往后變高并出現(xiàn)次級皺襞。黏膜下層結(jié)締組織疏松，含有較大血管；肌肉層發(fā)達(dá)，由平滑肌組成，呈內(nèi)環(huán)形、外縱形分布，有時也有斜形肌分布，漿膜層較厚，胃底部黏膜表面有許多細(xì)小的漏斗狀的凹陷，為胃小凹，是高柱狀的胃上皮細(xì)胞向固有膜深陷而成（圖2C）。胃小凹底接數(shù)條胃腺開口。胃腺為分支管狀腺，由低柱狀細(xì)胞組成，核位細(xì)胞中下部（圖2D），PAS反應(yīng)黏液細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)呈紫紅色，表明含多糖類物質(zhì)。唾液消化后PAS反應(yīng)均呈陰性，表明不含糖原；Alcian藍(lán)-PAS反應(yīng)無明顯現(xiàn)象；滕氏藍(lán)反應(yīng)顯示有少量藍(lán)色微粒；硝酸銀法染色未有黑色顆粒出現(xiàn)。

2.2.2胃體。

胃體可分為黏膜、黏膜下層、肌層與漿膜4層（圖3A）。黏膜表面有低矮皺襞，往后變高并出現(xiàn)次級皺襞（圖3B）。黏膜下層結(jié)締組織疏松，含有較大血管。肌肉層發(fā)達(dá)，由平滑肌組成，呈內(nèi)環(huán)形、外縱形分布，有時也有斜形肌分布，漿膜層較厚，高柱狀的胃上皮細(xì)胞向固有膜深陷而形成胃小凹，胃小凹底接數(shù)條胃腺開口，胃腺為分支管狀腺，由低柱狀細(xì)胞組成，核位細(xì)胞中下部。 PAS反應(yīng)黏膜下層呈紫紅色（圖3C），表明含多糖類物質(zhì)，唾液消化后PAS反應(yīng)均呈陰性，表明不含糖原，A1cian藍(lán)-PAS反應(yīng)顯示黏膜下層有少量紅色，表明含少量中性黏多糖，滕氏藍(lán)反應(yīng)未見有明顯藍(lán)色顆粒。硝酸銀法顯示黏膜下層和結(jié)締組織中含有棕黑色顆粒（圖3D），表明含有鈣。

2.2.3幽門胃。

靠近基底部胃幽門部固有膜未見胃腺分布，無黏膜肌層，黏膜下層為疏松結(jié)締組織，肌層發(fā)達(dá)為平滑肌，內(nèi)層為環(huán)肌，在初級皺襞上出現(xiàn)次級皺襞（圖4A、B）。在與胃底部交界處，固有膜內(nèi)胃腺驟然消失，其余幾層結(jié)構(gòu)同胃底部。PAS反應(yīng)固有膜和黏膜下層呈紫紅色，表明含多糖類物質(zhì)；唾液消化后PAS反應(yīng)均呈陰性，表明不含糖原；硝酸銀法顯示黏膜下層和結(jié)締組織中含有棕黑色顆粒（圖4C），表明含有鈣；滕氏藍(lán)反顯示幽門胃黏膜下層和結(jié)締組織含有少量的藍(lán)色顆粒（圖4D），表明含有少量的鐵。

2.3腸

幽門盲囊是肉食性魚類特有的消化器官[10]，花鱸盲腸為一端封閉的直形管道，在與胃交界處有一環(huán)形縊痕，盲腸與胃之間既有解剖學(xué)上的界限也有組織學(xué)上的明顯界限。在切片中，此處的黏膜層向消化道腔面形成凸向胃面的一環(huán)狀瓣。環(huán)狀瓣的胃面隆起，被覆單層柱狀上皮，環(huán)狀瓣的腸面凹陷，分布著含杯狀細(xì)胞的腸上皮，腸也由4層組成，其組織結(jié)構(gòu)與前腸基本相同。

2.3.1前腸。

前接胃幽門部。腸壁也由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層構(gòu)成（圖5A～C）。前腸黏膜有許多結(jié)構(gòu)復(fù)雜、多分支的皺襞，且排列緊密。常由1個初級皺襞分出若干次級皺襞，排列方向不一，有橫走的、縱走的或斜行的，且皺襞間互相連接，因而幾乎充滿整個腸腔。腸上皮由單層柱狀上皮及其間的杯狀細(xì)胞組成（圖5D）。黏膜上皮呈高柱狀，上皮細(xì)胞游離面具明顯紋狀緣，上皮細(xì)胞核橢圓形，位于細(xì)胞基部，上皮細(xì)胞之間含有許多杯狀細(xì)胞，固有膜較薄，由疏松結(jié)締組織構(gòu)成，沒有腸腺，部分固有膜伸入到絨毛里面，構(gòu)成腸絨毛中軸，無黏膜肌層，黏膜下層為疏松結(jié)締組織，肌層為平滑肌，內(nèi)層為環(huán)肌，外層為縱肌。前腸上皮細(xì)胞為單層柱狀，核為長橢圓形，位細(xì)胞基底部。肌層不發(fā)達(dá)，主要由環(huán)形平滑肌組成，縱行肌層薄。PAS反應(yīng)黏液細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)呈紫紅色（圖5E～F），表明含多糖類物質(zhì)。唾液消化后PAS反應(yīng)均呈陽性，表明含糖原。A1cian藍(lán)-PAS染色見黏膜下層與固有膜成紅色，表明含中性黏多糖，黏膜層中杯狀細(xì)胞呈紫紅色，表明含中性和酸性黏多糖。普魯士藍(lán)反應(yīng)染色顯示固有膜和黏膜下層有藍(lán)黑色顆粒（圖5G～H），表明含鐵。

2.3.2中腸。

腸壁也由黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜層構(gòu)成（圖6A、B）。中腸黏膜有許多復(fù)雜多分支的皺襞，且排列緊密。常由1個初級皺襞分出若干次級皺襞，排列方向不一，有橫走的、縱走的或斜行的，且皺襞間互相連接，因而幾乎充滿整個腸腔。腸上皮由單層柱狀上皮及其間的杯狀細(xì)胞組成。黏膜上皮呈高柱狀，上皮細(xì)胞游離面具明顯紋狀緣，上皮細(xì)胞核橢圓形，位于細(xì)胞基部，上皮細(xì)胞之間含有許多杯狀細(xì)胞（圖6G），固有膜較薄，由疏松結(jié)締組織構(gòu)成，沒有腸腺，部分固有膜伸入到絨毛里面，構(gòu)成腸絨毛中軸，無黏膜肌層，黏膜下層為疏松結(jié)締組織，肌層為平滑肌，內(nèi)層為環(huán)肌，外層為縱肌。前腸上皮細(xì)胞為單層柱狀，核為長橢圓形，位細(xì)胞基底部。肌層不發(fā)達(dá)，主要由環(huán)形平滑肌組成，縱行肌層薄。PAS反應(yīng)黏液細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)呈紫紅色，表明含多糖類物質(zhì)。唾液消化后PAS反應(yīng)均呈陰性，表明含糖原。A1cian藍(lán)-PAS反應(yīng)黏膜下層和固有膜顯示為紅色，表明含中性黏多糖，黏膜層顯示為紫紅色（圖6E～H），表明含中性黏多糖。普魯士藍(lán)反應(yīng)黏膜下層和結(jié)締組織中有藍(lán)黑色顆粒聚集（圖6I），表明含鐵。

2.3.3后腸。

前接中腸，后連直腸肛門。后腸的腸壁結(jié)構(gòu)與前腸無明顯區(qū)別，固有膜中也無腺體（圖7A～D）。后腸的組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與前腸和中腸相比，其管徑大，管壁較薄，上皮細(xì)胞之間的杯狀細(xì)胞多，其他各層結(jié)構(gòu)與前腸和中腸無明顯區(qū)別。二者間變化是逐步移行的，表現(xiàn)為黏膜皺襞趨于簡單、低矮且分支少，肌層則呈遞增趨勢。與前腸相比，后腸有發(fā)達(dá)的肌層，但黏膜層卻比前腸更薄。后腸黏膜皺襞局部放大，黏膜上層間杯狀細(xì)胞增多，黏膜皺襞粗短。PAS反應(yīng)黏液細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)呈紫紅色，表明含多糖類物質(zhì)。唾液消化后PAS反應(yīng)均呈陰性，表明含糖原。A1cian藍(lán)-PAS反應(yīng)黏膜下層和固有膜顯示為紅色（圖7E～H），表明含中性黏多糖，黏膜層顯示為紫紅色。硝酸銀法顯示出黏膜層和黏膜下層有棕黑色顆粒（圖7I），表明含鈣。普魯士藍(lán)反應(yīng)黏膜下層和結(jié)締組織中有藍(lán)黑色顆粒聚集（圖7J～K），說明含鐵。

3討論與結(jié)論

3.1關(guān)于食性與組織結(jié)構(gòu)

花鱸（Lateolabrax japonicus）與松江鱸魚同屬肉食性魚類，它們在組織結(jié)構(gòu)上有許多相似的適應(yīng)肉食性的結(jié)構(gòu)。該研究結(jié)果表明，花鱸消化道的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)為食管短而粗，胃肌肉層明顯且發(fā)達(dá)，有幽門垂，腸道很短，具典型肉食性魚類的消化道 。腸道可分為前腸、中腸與后腸3個部分，其間均有明顯分界，且胃腸交界處均有一環(huán)形的凸向胃的縊痕，其游離面朝向腸。此縊痕相當(dāng)于哺乳類的幽門括約肌，以調(diào)節(jié)胃內(nèi)食物向腸的運(yùn)送，并防止腸內(nèi)食物向胃的倒流[15]。上述適應(yīng)性結(jié)構(gòu)，不僅為肉食性魚類所共有，也與食肉哺乳動物相似，如食管上皮均未角質(zhì)化、胃的幽門部明顯長于賁門、有發(fā)達(dá)的胃底腺、腸較粗短且管壁較厚等，表明花鱸消化道組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與肉食性密切相關(guān)。

3.2關(guān)于消化道組織的鈣和鐵吸收

該研究結(jié)果表明，花鱸的食道向腔中褶成縱行皺襞，柱狀細(xì)胞間有大量的杯狀細(xì)胞，分泌大量黏液（呈PAS和AB/PAS反應(yīng)陽性），能夠幫助食物的快速輸送。在食管黏膜分布著與胃腸類似的內(nèi)分泌細(xì)胞，說明食道不僅是運(yùn)送食物的通道，而且能分泌消化酶，食物從食道就開始消化。滕氏藍(lán)反顯示幽門胃、胃底黏膜下層和結(jié)締組織含有少量的藍(lán)色顆粒，表明含有少量的鐵；硝酸銀法顯示幽門胃和胃體的黏膜下層和結(jié)締組織中含有棕黑色顆粒，表明含有鈣，這表明花鱸的胃部有一定的吸收能力[16]，而不只是起貯藏食物及消化作用。滕氏藍(lán)反應(yīng)顯示前腸、中腸以及后腸黏膜下層和結(jié)締組織、后腸上皮含有少量的藍(lán)色顆粒，表明含有少量的鐵；硝酸銀法顯示后腸、中腸黏膜下層和結(jié)締組織中含有棕黑色顆粒，表明含有鈣?；|的中腸和后腸對鐵和鈣有吸收作用，后腸黏膜及黏膜下層中的顆粒較多而粗大，表明鈣含量豐富，說明吸收鈣以后腸為主，中腸黏膜和黏膜下層中的顆粒較多，表明鐵含量豐富，說明中腸以吸收鐵為主。

3.3消化系統(tǒng)中分泌物的研究

有胃魚類胃中的內(nèi)分泌細(xì)胞的分布、類型接近禽類[17]。王志鈞[18]認(rèn)為，由于整個消化道的面積非常大，所以胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞的含量將超過所有獨(dú)立存在的內(nèi)分泌腺總和，消化道黏膜就成為體內(nèi)最大和最復(fù)雜的內(nèi)分泌器官。Rombout[19]則認(rèn)為，硬骨魚類的消化道，也幾乎與哺乳類一樣是最大最復(fù)雜的內(nèi)分泌器官。該研究結(jié)果表明，花鱸消化道不僅是消化器官，亦是體內(nèi)最大的內(nèi)分泌器官。關(guān)于花鱸消化道內(nèi)分泌細(xì)胞的種類及其作用，有待進(jìn)一步研究。消化道中的黏液物質(zhì)，除具有潤滑作用和保護(hù)作用外，Grau等[20]認(rèn)為中性黏液物質(zhì)的存在與吸收有關(guān)，而酸性黏液物質(zhì)的存在則與分泌有關(guān)。食道黏膜上皮含有許多分泌酸性黏液的黏液細(xì)胞，分泌混合黏液的黏液細(xì)胞也較多，而分泌中性黏液的黏液細(xì)胞較少。這些黏液細(xì)胞所分泌的黏液物質(zhì)除起到潤滑食物的作用外，還參與消化道內(nèi)pH的調(diào)節(jié)及食物的消化[21]。該研究結(jié)果表明，胃黏膜的柱狀上皮細(xì)胞頂端及表面含有中性黏液物質(zhì)，這與其他一些硬骨魚相似，酸性黏液物質(zhì)的存在與胃蛋白酶原的分泌有關(guān)，由于酸性黏液物質(zhì)，尤其是硫黏蛋白具有抗消化作用，所以硫黏蛋白可與胃蛋白酶形成復(fù)合物，起到穩(wěn)定酶的作用。

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