不同基因型紅花種質(zhì)耐低磷篩選指標(biāo)的鑒定及評(píng)價(jià)

許蘭杰　梁慧珍　余永亮　譚政委　楊紅旗　董薇　蘆海靈　夏偉

摘要[目的]獲得耐低磷紅花種質(zhì)的形態(tài)鑒定指標(biāo)，并選擇磷高效紅花種質(zhì)。[方法]利用水培營養(yǎng)形成的低磷素水平和正常磷素水平對(duì)17份紅花種質(zhì)進(jìn)行耐低磷篩選指標(biāo)的鑒定及其綜合評(píng)價(jià)。[結(jié)果]低磷脅迫下，除根冠比外，苗高、葉長、葉寬、主根長、側(cè)根數(shù)、根鮮重、地上部鮮重和根體積這8個(gè)指標(biāo)的生長發(fā)育遲緩，但不同品種不同指標(biāo)間受低磷脅迫后的變異幅度不同。不同基因型紅花種質(zhì)耐低磷能力差異顯著，耐低磷能力較強(qiáng)的3份紅花種質(zhì)分別是“原陽紅花-3”“封丘紅花-1”和“永城紅花”；相對(duì)根體積、相對(duì)根鮮重和相對(duì)地上部鮮重可以作為紅花耐低磷種質(zhì)的篩選指標(biāo)，可利用紅花苗期耐低磷能力的回歸模型對(duì)紅花進(jìn)行耐低磷能力預(yù)測(cè)。[結(jié)論]篩選出耐低磷能力較強(qiáng)的紅花種質(zhì)，將為培育耐低磷紅花新品種和克隆相關(guān)磷高效基因提供基礎(chǔ)材料。

關(guān)鍵詞紅花；耐低磷；鑒定篩選；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)S56文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2017）33-0128-04

Identifying and Evaluation of Different Genotypes Safflower with Lowphosphorus Tolerance

XU Lanjie， LIANG Huizhen*，YU Yongliang et al

（Sesame Research Center， Henan Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou，Henan 450002）

Abstract[Objective] The research aimed to obtain the morphological indexes of lowphosphorus safflower germplasm， and select the phosphorusefficient safflower germplasm.[Method] Identifying and evaluating 17 differences genotypes safflower under lowphosphorus and normalphosphorus level through water culture experiment.[Result]Under the low phosphorus stress，in addition to rootshoot ratio，the growth and development of the eight indicators were slow，such as seedling height， leaf length， leaf width， main root length， lateral root number， root fresh weight， aboveground fresh weight and root volume.But the variation range of different indexes of different varieties was different after low phosphorus stress.The ability of lowphosphorus tolerance of different genotypes safflower germplasm was significantly different，and the three safflower germplasm with lowphosphorus tolerance were “Yuanyang safflower3”，”Fengqiu safflower1” and “Yongcheng safflower”.The relative root volume， relative root fresh weight and relative fresh weight could be used as the screening index of safflower germplasm with lowphosphorus tolerance. The regression model of the ability of lowphosphorus tolerance in safflower seedling could be used to predict the ability of lowphosphorus tolerance.[Conclusion]Identifying and evaluating safflowers with lowphosphorus tolerance provide basicmaterials for breeding new sesame varieties and cloning potassium highefficient utilizing genes in the future.

Key wordsSafflower；Lowphosphorus tolerance；Identification screening；Comprehensive evaluation

磷是植物生長發(fā)育不可缺少的大量元素之一，直接參與光合作用、呼吸作用，是糖類、脂肪、氮代謝、碳水化合物的合成與運(yùn)輸?shù)闹匾{(diào)控者[1-2]。在植物生長發(fā)育過程中，磷肥能夠提高作物的產(chǎn)量，抗旱、抗寒、抗病和抗倒伏等抗逆境能力[3]，缺磷將導(dǎo)致植株矮小、根系發(fā)育差、成熟期推遲、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等問題[4]。我國大約有2/3的耕地缺磷，據(jù)統(tǒng)計(jì)，黃淮海地區(qū)嚴(yán)重缺磷的土壤占耕地面積的67%，屬于我國最大的土壤缺磷區(qū)[5]。因此，土壤有效磷缺乏是全球普遍存在的問題，嚴(yán)重限制了作物產(chǎn)量和品質(zhì)的提高。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，農(nóng)民主要通過施用磷肥來解決土壤缺磷問題，然而施入土壤中的磷素有80%被土壤固定，不能被植物當(dāng)季吸收，這樣不僅浪費(fèi)磷礦資源、提高生產(chǎn)成本，而且過量施用磷肥易造成土壤板結(jié)、環(huán)境污染等問題[6]；而解決這一問題的根本途徑是篩選土壤磷吸收利用效率高的作物品種。目前關(guān)于植物耐低磷能力的研究已廣泛在玉米[7]、小麥[8]、水稻[9]等作物中開展，并篩選出了一大批具有耐低磷能力的品種。

紅花是一種集藥材、油料、染料和飼料為一體的特種經(jīng)濟(jì)作物，主要分布在我國的新疆、河南、四川、云南等省份。紅花籽油中亞油酸的平均含量為75.33%，油中含有大量的不飽和脂肪酸，且多含有較豐富的維生素，具有降血脂和血清膽固醇、動(dòng)脈粥樣硬化等功能[10-11]。目前，關(guān)于紅花的研究主要集中在品質(zhì)分析[12-13]、栽培技術(shù)[14-15]、組織培養(yǎng)[16-17]等方面，關(guān)于不同基因型紅花耐低磷能力的評(píng)價(jià)研究鮮見報(bào)道。而直觀、簡(jiǎn)便又可靠的篩選、鑒定指標(biāo)是準(zhǔn)確快速獲得耐低磷紅花基因型的關(guān)鍵。該研究采用水培試驗(yàn)對(duì)17份不同基因型紅花進(jìn)行苗期耐低磷能力研究，旨在獲得耐低磷紅花種質(zhì)的形態(tài)鑒定指標(biāo)，并選擇磷高效紅花種質(zhì)，為進(jìn)一步研究紅花耐低磷種質(zhì)的生理機(jī)制和培育紅花耐低磷品種提供科學(xué)依據(jù)和資源支持。

1材料與方法

1.1供試材料

選用17份紅花種質(zhì)為試驗(yàn)材料，由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院芝麻研究中心提供，品種編號(hào)及其名稱見表1。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

先將紅花籽粒經(jīng)1%的次氯酸鈉溶液消毒10 min后，用蒸餾水反復(fù)沖洗5次后置于發(fā)芽盒中，并將發(fā)芽盒放入（26±1）℃培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)36 h；轉(zhuǎn)入光照培養(yǎng)箱中，生長條件為（26±1）℃、16 h/8 h（日照/黑暗），用1/2濃度的Hoagland標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液補(bǔ)充營養(yǎng)；待紅花幼苗長至一葉一心時(shí)，移栽到1/2濃度的Hoagland標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液中。每個(gè)塑料容器移栽6株，隨機(jī)排列，每日補(bǔ)充空氣2次、每次30 min，7 d 更換一次營養(yǎng)液。共設(shè)置3次獨(dú)立重復(fù)試驗(yàn)。磷源為磷酸二氫鉀（KH2PO4）。設(shè)置對(duì)照組（P0）：磷濃度為5 mmol/L；低磷組（P1）：磷濃度為 0.1 mmol/L，處理 50 d后進(jìn)行紅花形態(tài)指標(biāo)測(cè)定。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

苗高，直尺測(cè)定莖基部到頂部最高點(diǎn)高度；葉長，倒2葉的長度；葉寬，倒2葉的寬度；主根長，從子葉節(jié)到主根系頂點(diǎn)的長度；側(cè)根數(shù)，除去主根外所有側(cè)根的數(shù)量；根鮮重，子葉節(jié)以下根重量；地上部分鮮重，子葉節(jié)以上地上部重量；根冠比=根鮮重/地上部鮮重；根體積測(cè)定采用排水法。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用模糊隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)17份紅花種質(zhì)耐低磷能力。

以低磷處理下指標(biāo)相對(duì)值Xij反映低磷對(duì)第i品種第j指標(biāo)影響大小，Xij=低磷處理下指標(biāo)值/正常磷處理下指標(biāo)值；以隸屬函數(shù)值反映第i品種第j指標(biāo)的耐低磷指數(shù)，Pij=（Xij- Xjmin）/（ Xjmax- Xjmin）（0≤Pij≤1） ，Xjmax為第j指標(biāo)的最大值，Xjmin為第j指標(biāo)的最小值；以第j指標(biāo)歸一化的變異系數(shù)Wj為權(quán)重，Wj=CVj/∑CVj，CVj為第j指標(biāo)的變異系數(shù)；以綜合耐低磷指標(biāo)Pi評(píng)價(jià)第i品種的綜合耐低磷能力，Pi=∑Pij×Wj。

采用Excel 2007和SPSS 19.0數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1低磷脅迫對(duì)不同紅花種質(zhì)生長發(fā)育的影響

從表2可以看出，低磷脅迫下，除根冠比外，其他8個(gè)指標(biāo)均降低，不同品種不同指標(biāo)降低的幅度不同。低磷脅迫下，苗高、葉長、葉寬、主根長、側(cè)根數(shù)、根體積、根鮮重和地上部鮮重等8個(gè)指標(biāo)分別下降14.29%、19.31%、20.95%、20.86%、30.97%、49.46%、27.79%、37.77%，而根冠比增加13.07%。根據(jù)李強(qiáng)等[18]研究結(jié)果，9個(gè)指標(biāo)相對(duì)值的大小可以反映該指標(biāo)受低磷脅迫影響的大小，而各指標(biāo)相對(duì)值的變異系數(shù)在一定程度上反映了不同品種該指標(biāo)對(duì)低磷脅迫敏感程度的差異，因此可將相對(duì)值變異系數(shù)大的指標(biāo)作為品種間耐低磷能力的篩選、評(píng)價(jià)指標(biāo)。表2顯示，相對(duì)根體積、相對(duì)根鮮重和相對(duì)地上部分鮮重的變異系數(shù)分別為37.62%、23.35%和2677%，因此選擇相對(duì)根體積、相對(duì)根鮮重和相對(duì)地上部分鮮重為紅花種質(zhì)耐低磷能力的鑒定指標(biāo)。

2.2低磷脅迫下紅花種質(zhì)各性狀相對(duì)值的相關(guān)性分析

對(duì)低磷脅迫下9個(gè)紅花指標(biāo)相對(duì)值進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)（表3），各指標(biāo)間均存在著不同程度的顯著或極顯著相關(guān)；其中根鮮重與地上部鮮重、根體積和側(cè)根數(shù)、葉長和葉寬呈極顯著相關(guān)；地上部鮮重與葉長、葉寬呈極顯著相關(guān)，各性狀之間不僅相互依賴，而且相互制約。

2.3低磷脅迫下紅花各性狀相對(duì)值的主成分分析

為了將9個(gè)影響紅花磷高效種質(zhì)綜合評(píng)價(jià)的變量減少為幾個(gè)變量，并用少數(shù)幾個(gè)變量概括大量數(shù)據(jù)的總體特征，采用主成分分析法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。利用SPSS 19.0軟件對(duì)9個(gè)指標(biāo)的相對(duì)值進(jìn)行主成分分析，前3個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為5827%、18.54%、11.88%，累計(jì)貢獻(xiàn)率88.69%，表明前3個(gè)主成分可以反映出所有數(shù)據(jù)的變化趨勢(shì)，因此可以取前3個(gè)主成分作為數(shù)據(jù)分析的有效成分。這3個(gè)主成分與9個(gè)耐低磷性狀的相對(duì)值反映了它們之間的相關(guān)性（表4）。由此可計(jì)算出各主成分得分。

第1主成分：

C1=-0.22 X1+0.39 X2+0.40 X3-0.22 X4+0.37 X5+0.40 X6+0.38X7+0.38 X8-0.13 X9

第2主成分：

C2=0.61 X1+0.10 X2-0.08 X3+0.57 X4+0.10 X5-0.11 X6+0.24 X7+0.31 X8-0.33 X9

第3主成分：

C3=0.001 X1+0.07 X2+0.12 X3+0.34 X4+0.37 X5-0.18 X6+0.20 X7-0.10 X8+0.81 X9

式中，X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9分別代表苗高、葉長、葉寬、主根長、側(cè)根數(shù)、根體積、根鮮重、地上部鮮重和根冠比的相對(duì)值。

第1主成分可以解釋9個(gè)耐低磷性狀58.27%的變化，其中與葉長、葉寬、側(cè)根數(shù)、根體積、根鮮重和地上部鮮重呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.39、0.40、0.37、0.40、0.38、0.38，主要反映紅花整體的生長狀況；第2主成分可以解釋9個(gè)耐低磷性狀18.54%的變化，其中與苗高、主根長和地上部鮮重呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.61、0.57、0.31，主要反映紅花整體的生長狀況；第3主成分可以解釋9個(gè)耐低磷性狀11.88%的變化，其中與主根長、側(cè)根數(shù)和根冠比呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.34、0.37、0.81，主要反映紅花植株的根部性狀。

2.4綜合評(píng)價(jià)

以各指標(biāo)的相對(duì)值作為耐低磷能力評(píng)價(jià)指標(biāo)，將9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，以消除量綱和數(shù)量級(jí)別的影響，使得不同指標(biāo)間可以進(jìn)行有意義的加和計(jì)算，能較好地對(duì)紅花品種的耐低磷能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。品種間變異系數(shù)能反映各指標(biāo)不同品種對(duì)低磷脅迫的敏感程度，變異系數(shù)越大，不同品種間受低磷脅迫影響的差異越大，對(duì)不同品種耐低磷能力的貢獻(xiàn)也越大，故該研究以各指標(biāo)相對(duì)值的歸一化變異系數(shù)值作為權(quán)重，進(jìn)行不同品種耐低磷能力的模糊隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)。采用全部9個(gè)指標(biāo)計(jì)算的耐低磷綜合指數(shù)，其中9個(gè)指標(biāo)權(quán)重最大為相對(duì)根體積，達(dá)到22.3%，權(quán)重最小的是相對(duì)根冠比，僅為5.04%，各指標(biāo)權(quán)重差異明顯。

不同紅花品種耐低磷能力差異顯著，耐低磷綜合指數(shù)高低最大相差5倍以上（表5）。采用全部9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)時(shí)，耐低磷能力較強(qiáng)的3份紅花種質(zhì)分別是“原陽紅花-3”“封丘紅花-1”和“永城紅花”，耐低磷綜合指數(shù)均在070以上；耐低磷能力較弱的3份紅花種質(zhì)分別為“四川紅花”“鄭州紅花”和“云南紅花”。

2.5回歸分析

為分析紅花耐低磷鑒定指標(biāo)與耐低磷能力之間的關(guān)系，篩選有效的耐低磷鑒定指標(biāo)，建立耐低磷能力評(píng)價(jià)的數(shù)學(xué)模型，進(jìn)行耐低磷能力預(yù)測(cè)，將17個(gè)紅花品種的9個(gè)鑒定指標(biāo)進(jìn)行了逐步回歸分析，以耐低磷綜合評(píng)價(jià)值作為因變量，各個(gè)指標(biāo)相對(duì)值作自變量，建立最優(yōu)回歸方程，建立得到紅花低磷脅迫的回歸方程：Y=-0.273+0.232X1+0.319X6+0.231X7+0.270X8（X1、X6、X7、X8分別代表紅花低磷脅迫下相對(duì)苗高、相對(duì)根體積、相對(duì)根鮮重和相對(duì)地上部鮮重），方程決定系數(shù)R2=0.966，P<0.001，呈極顯著，對(duì)17份紅花種質(zhì)的耐低磷綜合評(píng)價(jià)值與預(yù)測(cè)值進(jìn)行相關(guān)分析后發(fā)現(xiàn)，二者相關(guān)性r=0.966，達(dá)到極顯著水平，說明使用此方程式預(yù)測(cè)紅花苗期耐低磷能力可行，使鑒定工作簡(jiǎn)單化。

根據(jù)李強(qiáng)等[18]研究結(jié)果，9個(gè)指標(biāo)相對(duì)值的大小可以反映該指標(biāo)受低磷脅迫影響的大小，而各指標(biāo)相對(duì)值的變異系數(shù)在一定程度上反映了不同品種該指標(biāo)對(duì)低磷脅迫敏感程度的差異，因此可將相對(duì)值變異系數(shù)大的指標(biāo)作為品種間耐低磷能力的篩選、評(píng)價(jià)指標(biāo)。相對(duì)苗高、相對(duì)根體積、相對(duì)根鮮重和相對(duì)地上部分鮮重的變異系數(shù)分別為9.86%、3762%、23.35%和26.77%，因此選擇相對(duì)根體積、相對(duì)根鮮重和相對(duì)地上部分鮮重最為紅花種質(zhì)耐低磷能力的鑒定指標(biāo)。

3討論與結(jié)論

目前開展作物耐低磷能力篩選及評(píng)價(jià)研究所采用的方法主要有土培法、液培法、砂培法等。其中土培法又分為盆栽法和大田篩選法，土培法雖然簡(jiǎn)單易操作，但是不易于控制外界環(huán)境條件、磷濃度以及不便于根系觀察，因此需要更多的田間種植經(jīng)驗(yàn)[19]。目前土培法主要用于全生育期耐低磷基因型作物的復(fù)篩。砂培法可以模擬土壤進(jìn)行操作，具有使磷素釋放緩慢、擴(kuò)散受到限制的特點(diǎn)。Gerloff[20]采用砂培法對(duì)玉米等作物的磷高效基因型進(jìn)行鑒定和篩選，目前應(yīng)用較少。液培法是耐低磷種質(zhì)篩選使用最多的方法，可以精確控制磷濃度和直觀植物的根系特征，但是需要選擇合適的磷源，劉國棟等[21]以Ca3（PO4）2為磷源，對(duì)小麥不同磷效率基因型進(jìn)行了快速鑒定與篩選，液培法主要用于作物苗期耐低磷能力篩選。該研究主要采用1/2濃度Hoagland標(biāo)準(zhǔn)營養(yǎng)液，以磷酸二氫鉀為磷源，50 d內(nèi)可以有效地對(duì)紅花種質(zhì)的耐低磷能力進(jìn)行鑒定。

不同基因型植物對(duì)于有效磷含量低的土壤具有不同的適應(yīng)能力，因此，利用植物固有的生物學(xué)特性，挖掘作為自身對(duì)磷的高效吸收利用潛力已成為植物營養(yǎng)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一。而篩選磷高效利用型植物種質(zhì)具有重要的意義，為進(jìn)一步開展磷高效種質(zhì)生理機(jī)制的研究提供重要的資源。前人采用不同的篩選指標(biāo)獲得了一批耐低磷作物材料。李華慧等[22]以水稻苗期相對(duì)根干重為篩選指標(biāo)，獲得了武糯1號(hào)、鹽粳2號(hào)和雙城糯等14份耐低磷種質(zhì)；曾維英等[23]以苗期大豆根部干物質(zhì)重、地上部分干重、總重為耐低磷篩選指標(biāo)，獲得粵春2011-1、華春5號(hào)、桂春8號(hào)等10份大豆耐低磷品種；張燕等[24]利用相對(duì)存活葉、相對(duì)株高、相對(duì)莖粗、相對(duì)根干重與相對(duì)莖葉干重為篩選指標(biāo)從63份玉米自交系中篩選到10份高耐低磷材料。該研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下，苗高、葉長、葉寬、主根長、側(cè)根數(shù)、根體積、根鮮重和地上部鮮重等8個(gè)指標(biāo)生長發(fā)育遲緩，而根冠比較對(duì)照增加；9個(gè)指標(biāo)間存在顯著或極顯著的相關(guān)，既相互制約又相互依賴。

隸屬函數(shù)法已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于植物耐旱性、耐鹽性、耐低鐵能力、耐低氮等指標(biāo)的篩選和綜合評(píng)價(jià)，并獲得較好的效果[18，25-26]。該研究首次利用隸屬函數(shù)法對(duì)17個(gè)紅花種質(zhì)進(jìn)行耐低磷能力鑒定，獲得了“原陽紅花-3”“云南紅花”和“鄭州紅花”3個(gè)耐低磷能力較強(qiáng)紅花種質(zhì)。為了解釋9個(gè)指標(biāo)對(duì)品種耐低磷能力的貢獻(xiàn)率，采用主成分分析對(duì)指標(biāo)的相對(duì)值進(jìn)行了進(jìn)一步的分析。前3個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為58.27%、18.54%、11.88%，累計(jì)貢獻(xiàn)率88.69%；第1主成分和第2主成分主要反映紅花整體的生長狀況；第3主成分主要反映紅花植株的根部性狀。

為分析紅花耐低磷鑒定指標(biāo)與耐低磷能力之間的關(guān)系，篩選有效的耐低磷鑒定指標(biāo)，建立得到紅花低磷脅迫的回歸方程：Y=-0.273+0.232X1+0.319X6+0.231X7+0.270X8（X1、X6、X7、X8分別代表紅花低磷脅迫下相對(duì)苗高、相對(duì)根體積、相對(duì)根鮮重和相對(duì)地上部鮮重）。在此基礎(chǔ)上，比較相對(duì)苗高、相對(duì)根體積、相對(duì)根鮮重和相對(duì)地上部鮮重的變異系數(shù)，其中相對(duì)根體積、相對(duì)根鮮重和相對(duì)地上部分鮮重這3個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)均大于其他6個(gè)指標(biāo)（>20%），可以作為紅花能力篩選的形態(tài)指標(biāo)。

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