菌根食藥用菌及其在山西省的開發(fā)前景分析

周林　郭尚　王華　南曉潔

摘要：闡述了菌根食用菌的基本特征和研究發(fā)展?fàn)顩r，分析了山西省的自然環(huán)境生態(tài)和食用菌發(fā)展的條件，論述了山西省菌根食用菌資源及其開發(fā)利用前景。。

關(guān)鍵詞：菌根食用菌；人工馴化栽培；資源開發(fā)利用

中圖分類號(hào)：S646 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1001-1463（2017）06-0082-03

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2017.06.027

食用菌不僅營(yíng)養(yǎng)豐富、風(fēng)味獨(dú)特， 而且許多種類對(duì)增進(jìn)人類健康具有特殊功效， 對(duì)改善人類的膳食和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、提高人體免疫功能有著重要的作用，被譽(yù)為“天然、營(yíng)養(yǎng)、特效功能”的營(yíng)養(yǎng)健康食品。食藥用菌是指食用的、藥用的以及食藥兼用的大型高等真菌， 包括現(xiàn)行條件下可栽培的食藥用菌和野生食藥用菌。國(guó)際上作為新興食物源，對(duì)食藥用菌的資源保藏以及特效功能研究開發(fā)極為重視，并且投入了相當(dāng)大的財(cái)力物力。全世界約有食藥用菌2 000余種，我國(guó)現(xiàn)記錄54科，166屬，938種。以云南省最多，有野生食藥用菌在750種以上，加上50多人工栽培種類，云南的食藥用菌有近800種。山西省有野生和栽培食藥用菌種類300多種，絕大多數(shù)屬于口蘑科、牛肝菌科、紅菇科、蘑菇科、裂褶菌科、多孔菌科、珊瑚菌科和絲膜菌科等類群。菌根食藥用菌是食藥用菌中重要的組成部分，約占全部食藥用菌種類的70%。我們就菌根食藥用菌的基本情況以及山西省的菌根食藥用菌資源和開發(fā)前景作一討論，旨在為相關(guān)研究提供參考。

1 菌根食藥用菌概念與特性

菌根是自然界中普遍存在的一種共生現(xiàn)象，它是由土壤中的菌根真菌與高等植物根系形成的一種互惠共生體。菌根在土壤結(jié)構(gòu)、植物養(yǎng)分吸收與生長(zhǎng)、生物多樣性及農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力等方面具有重要作用。根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同， 菌根分為叢枝菌根（Arbuscular mycorrhiza， AM）、漿果鵑類菌根（Arbutoid mycorrhiza）、外生菌根（Ectomycorrhiza，EM）、歐石南類菌根（Ericoid）、石晶蘭類菌根（Monotropoid mycorrhiza）、蘭花菌根（Orchid mycorrhiza）等6類。其中最普遍且最有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的當(dāng)屬與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中絕大部分的谷類作物、蔬菜和水果等共生的叢枝菌根及與樹木及灌木共生的外生菌根[1 - 2 ]。

菌根食用菌（Edible mycorrhizal fungi，EMF）是外生菌根真菌中具有食用價(jià)值（包括藥用價(jià)值）的大型真菌的統(tǒng)稱，即只有在與植物根系建立共生關(guān)系、形成共生體后才能產(chǎn)生子實(shí)體的可食用（包括藥用）的真菌稱為菌根食用菌，由于同時(shí)具有藥用效果，因而也稱為菌根食藥用菌。菌根食用菌資源十分豐富，在全世界2 200余種食用真菌中，菌根食用菌約占1/3。戴玉成等[3 ]對(duì)我國(guó)食用菌名稱進(jìn)行了系統(tǒng)考證后，整理收錄了966個(gè)分類單元，包括936種、23變種、3亞種和4變型，其中菌根食用菌677種，占中國(guó)食用菌種類總數(shù)的70%。

菌根食用菌的最大特征是其菌絲與共生的植物根系形成共生關(guān)系的菌根，菌絲通過菌根吸收植物光合產(chǎn)物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，得以生長(zhǎng)發(fā)育，形成子實(shí)體。同時(shí)，植物又通過其菌絲吸收土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此菌物與植物形成了共生關(guān)系。這類菌根食用菌的菌絲大多數(shù)獨(dú)立培養(yǎng)具有相當(dāng)?shù)睦щy，需要與植物根系共生培養(yǎng)，而共生合成的微環(huán)境十分復(fù)雜，其共生機(jī)理大多還未研究清楚。

菌根食用菌包括鵝膏屬、牛肝菌屬、絲膜菌屬、乳菇屬、塊菌屬、紅菇屬和口蘑屬中的許多種類，分布于東亞地區(qū)的代表性菌根食用菌有松茸Tricholoma matsutake（S. Ito & S. Imai） Singer、黃白乳牛肝菌Suillus placidus （Bonord.） Singer、美味紅菇Russula delica Fr.和變綠紅菇R. virescens （Schaeff.） Fr.、印度塊菌Tuber indicum（Cooke & Massee）、美味牛肝菌Boletus edulis Bull.、雞油菌Cantharellus cibarius Fr.、松乳菇Lactarius deliciosus（L.） Gray，它們中3/4與不同針葉樹木共生，而其他與樺樹、栲樹、木麻黃、桉樹、櫟樹、楊樹等共生。

2 菌根食用菌研究狀況

2.1 菌根食藥用菌生理生化

在菌根食用菌營(yíng)養(yǎng)生理研究方面，蘇開美 等[4 ]研究認(rèn)為，改進(jìn)松茸培養(yǎng)基組成成分可以提高分離純培養(yǎng)成功率。根據(jù)唐超等[2 ]綜述報(bào)道，橘皮苷、桑色素、蕓香苷及槲皮苷等7種類黃酮類物質(zhì)能顯著促進(jìn)乳牛肝菌菌絲生長(zhǎng)，而腺苷可促進(jìn)褐環(huán)粘蓋牛肝菌Suillus luteus（L.：Fr.） Gray菌絲生長(zhǎng)、分枝和聚集。培養(yǎng)基中添加甘露糖和葡萄糖能夠促進(jìn)菌絲生長(zhǎng)，提高菌絲干重。培養(yǎng)基中添加D-異亮氨酸有助于松茸菌絲體的生長(zhǎng)，D-異亮氨酸不僅能夠提供菌絲體生長(zhǎng)的養(yǎng)分，還能作為菌絲生長(zhǎng)起始的一種信號(hào)物質(zhì) [5 ]。關(guān)于菌根食用菌與共生植物間的相互識(shí)別、信號(hào)傳遞以及子實(shí)體形成的機(jī)理等還有很多不清楚的地方，還有許多菌根食用菌如塊菌等還不能獨(dú)立純培養(yǎng)，必須依靠植物共生來(lái)提供生活物質(zhì)。

2.2 菌根食藥用菌生態(tài)學(xué)

對(duì)菌根食用菌生物學(xué)特性以及與非生物因子、環(huán)境因子相互關(guān)系的研究，多集中在對(duì)菌根食用菌的分布、生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝及其功能影響等方面。何新華等[1 ]和唐超等[2 ]綜述報(bào)道，一般認(rèn)為菌根食用菌與林木根系有普遍共生關(guān)系，但也有一些菌根食用菌與灌木或草本植物共生[6 ]，如分布于我國(guó)河北張家口和內(nèi)蒙古草原的口蘑（Tricholoma mongolicum Imai）及喜馬拉雅山東麓的多種菌根食用菌[7 ]。菌根食用菌菌根的形成和發(fā)育是菌絲體與植物根系及根圍微環(huán)境間信息交換的結(jié)果，許多小分子和大分子有機(jī)物被分泌到根圍土壤中，這些分泌物和揮發(fā)性有機(jī)化合物在調(diào)節(jié)共生關(guān)系及與其他有機(jī)體之間的相互作用時(shí)發(fā)揮了積極作用[8 ]。

2.3 菌根食藥用菌馴化與栽培

菌根食用菌資源豐富，分布廣泛，但菌根食用菌屬共生營(yíng)養(yǎng)型真菌，目前還無(wú)法按腐生型食用菌的栽培方法和技術(shù)來(lái)栽培生產(chǎn)。菌根食用菌的栽培生產(chǎn)依賴寄主植物、適宜的土壤、氣候等生態(tài)條件，因此，在馴化和栽培上還具有很大的困難，也是一種挑戰(zhàn)。國(guó)際上對(duì)菌根食用菌的栽培和開發(fā)主要依靠菌根化苗木，模擬該種菌根食用菌的適宜自然生長(zhǎng)和生態(tài)條件，建立自然種植園，進(jìn)行半人工栽培或仿野生栽培，這種途徑已經(jīng)在多種根食用菌栽培方面取得突破。付紹春 等[9 ]培育出馬尾松（Pinus massoniana）與美味牛肝菌（Boletus edulis Bull.）菌根化幼苗，并探討了基質(zhì)、苗齡和接種方式對(duì)共生體形成的影響。

實(shí)現(xiàn)菌根食用菌人工栽培的關(guān)鍵技術(shù)是合成菌根共生苗，以及大量化生產(chǎn)這種菌根共生苗。目前一些菌根食用菌如松茸、塊菌、牛肝菌等可以生產(chǎn)菌根共生苗，但仍不能做到量產(chǎn)化，大部分種類的菌根食用菌還不能順利地生產(chǎn)菌根共生苗。因此，生產(chǎn)菌根合成苗仍然是人工馴化栽培菌根食用菌的關(guān)鍵性技術(shù)，還需要很多更加有效的技術(shù)研發(fā)。

3 山西省開發(fā)菌根食藥用菌的前景

山西省以太行山作為天然屏障，地形較為復(fù)雜，境內(nèi)有山林、高原、盆地等多種地貌類型；位于大陸東岸，不受海風(fēng)的影響，形成了比較強(qiáng)烈的大陸性氣候。同時(shí)，由于受內(nèi)蒙古冬季冷氣團(tuán)的襲擊，北部比較寒冷，由此形成了冬季長(zhǎng)而寒冷干燥，夏季短而炎熱多雨的溫帶大陸性季風(fēng)氣候。這些復(fù)雜的地形地貌，多樣的森林類型、土壤種類以及獨(dú)特的立體氣候條件，孕育了豐富的野生食用菌資源，為開發(fā)野生食用菌資源奠定了良好的基礎(chǔ)。

五臺(tái)山是佛教起源地之一，自然植被以草為主，由草甸草原和灌叢構(gòu)成，野生生物資源豐富。臺(tái)蘑是五臺(tái)山自然生長(zhǎng)的一群食藥用菌資源，是一類營(yíng)養(yǎng)豐富、香味濃郁、味道鮮美并具有健康、保健之特殊功效的食用菌種群，其中有很多種類是屬于菌根食用菌，如紫丁香蘑、口蘑等。產(chǎn)于五臺(tái)山的主要蘑菇種類有11種之多，享有盛名的是銀盤和香蕈，屬于菌根食用菌，富含蛋白質(zhì)、糖類、脂類、維生素和礦物質(zhì)元素等多種營(yíng)養(yǎng)成分，尤其是蛋白質(zhì)含量較其他食用菌的含量高，還能產(chǎn)生杯傘素，具有抗肺結(jié)核病的作用，具有較高的開發(fā)價(jià)值。

功能性多孔菌雁北嗜藍(lán)孢孔菌（Fomitiporia yanbeiensis）（GenBank登錄號(hào)為KT861405， Fungal name登錄號(hào)為FN570360）是山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所發(fā)現(xiàn)并開發(fā)的一種新的多孔菌種類，產(chǎn)自于山西雁北地區(qū)。經(jīng)測(cè)定，其營(yíng)養(yǎng)豐富，富含多種氨基酸，且具有一定的藥用價(jià)值，進(jìn)行人工馴化栽培的意義重大。還有松口蘑、牛肝菌、茯苓、豬苓等野生食藥用菌資源都是該省的優(yōu)勢(shì)菌根食藥用菌資源，具有廣闊的開發(fā)前景。

人工栽培食用菌是一項(xiàng)“不與人爭(zhēng)糧、不與糧爭(zhēng)地、不與地爭(zhēng)肥、不與農(nóng)爭(zhēng)時(shí)、不與其他產(chǎn)業(yè)爭(zhēng)資源”的“五不爭(zhēng)”綠色產(chǎn)業(yè)。近幾年來(lái)，在山西省各地食用菌種植快速發(fā)展，產(chǎn)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新步伐加快，但是與其不匹配的是該省的食用菌資源研究創(chuàng)新、品種選育工作嚴(yán)重滯后，主要表現(xiàn)在以下幾方面：資源研究不充分，品種選育力量薄弱，自育品種少、菌種供應(yīng)亂、體系不健全。山西省栽培食用菌種類主要有平菇、雙孢蘑菇、香菇、靈芝、白靈菇、木耳等20多種，由于該省的特殊地理環(huán)境和氣候條件，食藥用菌的大量收獲期與全國(guó)的收獲期形成互補(bǔ)，成為我國(guó)食用菌周年供應(yīng)的重要基地之一，這也是該省食藥用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個(gè)亮點(diǎn)。

山西省具有良好的食用菌栽培自然條件，夏季氣溫涼爽，非常適合中低溫型食用菌的生理需求?？晒┥a(chǎn)的農(nóng)業(yè)生態(tài)類型多樣，原材料資源玉米芯、玉米秸稈、牛糞資源豐富而價(jià)廉，勞動(dòng)力成本比發(fā)達(dá)地區(qū)相對(duì)低廉。各級(jí)部門認(rèn)識(shí)到發(fā)展食用菌產(chǎn)業(yè)對(duì)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、農(nóng)業(yè)增效、農(nóng)民增收、促進(jìn)農(nóng)村勞動(dòng)力就業(yè)的重要性，為食用菌產(chǎn)業(yè)升級(jí)提供了良好的契機(jī)。

近年來(lái)，山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所承擔(dān)了各類研究開發(fā)項(xiàng)目40多項(xiàng)。在食藥用菌資源，特別是菌根食藥用菌資源的收集保存、評(píng)價(jià)利用等研究開發(fā)方面建立了山西野生食用菌菌種收集開發(fā)利用平臺(tái)，目前收集到300余種野生菌種并分離保存了菌株（50種可培養(yǎng)菌絲），并發(fā)現(xiàn)開發(fā)了嗜藍(lán)孢孔菌屬的一個(gè)新種雁北嗜藍(lán)孢孔菌，目前正進(jìn)行功能分析和應(yīng)用試驗(yàn)。在山西省種業(yè)專項(xiàng)研究項(xiàng)目中，栽培用食用菌種質(zhì)資源評(píng)價(jià)體系和應(yīng)用平臺(tái)建設(shè)以及山西野生菌資源的收集、馴化、利用研究已收集上百種資源，正在整理分類鑒定中，將持續(xù)完成種性評(píng)價(jià)和功能分析。主要食用菌種類的品種選育及產(chǎn)業(yè)化栽培研究項(xiàng)目對(duì)所收集的國(guó)內(nèi)外品種以及篩選出的菌株（約有300余株）進(jìn)行評(píng)比試驗(yàn)，在此基礎(chǔ)上進(jìn)行創(chuàng)新選育和栽培技術(shù)研究。因此，加強(qiáng)山西省野生食藥用菌資源包括菌根食藥用菌的調(diào)查研究和功能食用菌的開發(fā)，大力發(fā)展食藥用菌生產(chǎn)和特效產(chǎn)品創(chuàng)新，將為我國(guó)乃至世界的新興營(yíng)養(yǎng)食物源和健康食物源作出重要貢獻(xiàn)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 何新華，段英華，陳應(yīng)龍，等. 中國(guó)菌根研究60年：過去、現(xiàn)在和將來(lái)[J]. 中國(guó)科學(xué)：生命科學(xué)，2012，

42（6）：431-454.

[2] 唐 超，陳應(yīng)龍，劉潤(rùn)進(jìn). 菌根食用菌研究進(jìn)展[J]. 菌物學(xué)報(bào)，2011，30（3）：367-378.

[3] 戴玉成，周麗偉，楊祝良，等. 中國(guó)食用菌名錄[J]. 菌物學(xué)報(bào)，2010，29（1）：1-21.

[4] 蘇開美，劉增軍，劉瓊波，等. 松茸（松茸）菌種的分離培養(yǎng)試驗(yàn)[J]. 食用菌，2002（4）：17-18.

[5] KAWAGISHI H， HAMAJIMA K，TAKANAMI R，et al. Growth promotion of mycelia of the matsutake mushroom Tricholoma matsutake by D-isoleucine[J]. Biotechnology and Biochemistry，2004，68（11）：2405-2407.

[6] COMANDINA O， CONTU M， RINALDI A C. An overview of Cistus ectomycorrhizal Fungi[J]. Mycorrhiza，2006，

16（6）：381-395.

[7] GAO Y，YANG Z L. Ectomycorrhizal fungi associated with two species of Kobresia in an alpine meadow in the eastern Himalaya[J]. Mycorrhiza，2009，20（4）：281-287.

[8] SPLIVALLO R. Biological significance of truffle secondary metabolites[J]. Soil Biology，2008，14（3）：141-165.

[9] 付紹春，譚 琦，陳明杰，等. 美味牛肝菌與馬尾松幼苗無(wú)菌條件下的外生菌根合成[J]. 食用菌學(xué)報(bào)，2009（16）：31-36.

（本文責(zé)編：張楊林）