毛竹向撂荒地?cái)U(kuò)展過(guò)程中細(xì)根性狀變化特征

劉廣路　劉希珍　李雁冰　羅天磊　蔡春菊　范少輝

摘 要 為探索毛竹林向撂荒地?cái)U(kuò)展過(guò)程中細(xì)根性狀的可塑性反應(yīng)規(guī)律，以毛竹-撂荒地?cái)U(kuò)展界面為對(duì)象，比較不同擴(kuò)展階段毛竹細(xì)根質(zhì)量、比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、細(xì)根C、N、P含量、C/N和N/P的變化。結(jié)果表明，隨著毛竹擴(kuò)展，細(xì)根質(zhì)量和根長(zhǎng)密度增加、比根長(zhǎng)降低；細(xì)根C含量、C/N和N/P升高，細(xì)根N含量和P含量降低。與擴(kuò)展前期相比，擴(kuò)展后期細(xì)根質(zhì)量、根長(zhǎng)密度、細(xì)根C含量、C/N和N/P分別增加了197.01%、92.80%、5.41%、26.26%和108.25%；細(xì)根比根長(zhǎng)、N含量和P含量分別下降了32.71%、16.29%和57.69%。細(xì)根N含量、P含量、C/N與細(xì)根質(zhì)量和比根長(zhǎng)的相關(guān)性達(dá)到顯著水平，毛竹細(xì)根養(yǎng)分含量與細(xì)根形態(tài)性狀協(xié)同發(fā)生變化。0～1 mm細(xì)根具有比1～2 mm細(xì)根更低的根質(zhì)量，但具有更大的根長(zhǎng)密度和比根長(zhǎng)，0～1 mm細(xì)根質(zhì)量、根長(zhǎng)密度和比根長(zhǎng)的平均值分別為835.26 g/m3、7 208.36 m/m3和9.38 m/g；1～2 mm細(xì)根質(zhì)量、根長(zhǎng)密度和比根長(zhǎng)平均值分別為1 202.10 g/m3、2 530.03 m/m3和2.47 m/g。隨著毛竹擴(kuò)展，毛竹細(xì)根性狀隨著環(huán)境的變化而發(fā)生了相應(yīng)的變化，具有明顯的可塑性。同時(shí)，0～1 mm細(xì)根比1～2 mm細(xì)根具有更強(qiáng)的資源利用能力，在毛竹生長(zhǎng)中具有重要的地位。

關(guān)鍵詞 毛竹擴(kuò)展；撂荒地；細(xì)根性狀

中圖分類號(hào) TS721+.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract The aim of this study was to elucidate the differences in the fine root functional traits of moso bamboo along a gradient of expansion into abandoned land. We compared the fine root functional traits of moso bamboo in different stages when it expanded into abandon land， and explored the morphological plasticity of the fine root with its expansion. The fine root biomass（FRB）， specific root length（SRL）， root length density（RLD）， carbon content（C）， nitrogen content（N）， phosphorus content（P）， C/N and N/P was surveyed and evaluated. The result showed the FRB and RLD increased and the SRL deceased with moso bamboo expansion. Meanwhile， N and P content decreased and C， C/N and N/P increased with moso bamboo expansion. Compared with the initial expansion stage， the FRB， RLD， C， C/N and N/P of final stage increased by 197.01%， 92.80%， 5.41%， 26.26% and 108.25%， respectively. The SRL， N and P content decreased by 32.71%， 16.29% and 57.69%， respectively. There was a significant correlation between N content， P content and C/N with the FRB and SRL. The nutrient content of the fine root and the morphological traits of it were changed correspondingly. The FRB of 0-1 mm was lower and RLD， SRL was higher than the fine root of 1-2 mm. The average FRB， SRL and RLD of 0-1 mm was 835.26 g/m3， 7 208.36 m/m3 and 9.38 m/g， respectively. The average FRB， SRL and RLD of 1-2 mm was 1 202.10 g/m3， 2 530.03 m/m3 and 2.47 m/g， respectively. We found that the main fine root functional traits of moso bamboo adapted to the disturbed environmental conditions during the moso bamboo expansion into abandoned land. The results may reveal that the fine root of moso bamboo has obvious morphological plasticity. Meanwhile， the fine roots of 0-1 mm have stronger resource utilization ability than the fine roots of 1-2 mm， and play an important role in the growth of moso bamboo.

Key words Moso bamboo expansion； abandoned land； fine root functional traits

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.07.005

毛竹（Phyllostachys edulis）是中國(guó)亞熱帶地區(qū)一種重要的森林資源，是僅次于馬尾松和杉木的第三人工用材樹(shù)種，具有生長(zhǎng)快[1]、產(chǎn)量高[2]、生態(tài)效益好[3-4]的特點(diǎn)，在中國(guó)竹產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展中起到了重要的資源支撐作用。第八次森林清查數(shù)據(jù)表明現(xiàn)有毛竹林面積為443萬(wàn)公頃，近20年來(lái)毛竹林年平均面積增長(zhǎng)率超過(guò)3%，其中很大一部分面積增長(zhǎng)通過(guò)毛竹的擴(kuò)鞭繁殖實(shí)現(xiàn)。毛竹是一種大型單軸散生型竹種，具有很強(qiáng)的向周邊系統(tǒng)擴(kuò)展能力[5-6]，竹鞭年伸長(zhǎng)生長(zhǎng)可達(dá)到5米以上[7]。撂荒地與竹林地的土壤、光照、水分等條件都存在很大差異，研究毛竹向撂荒地?cái)U(kuò)展的適應(yīng)機(jī)制可以為調(diào)控毛竹擴(kuò)展過(guò)程提供科學(xué)支撐。植物功能性狀是反映植物與環(huán)境相互影響的外在表現(xiàn)，植物葉片是最易受外部環(huán)境影響的器官，是植物功能性狀研究的理想對(duì)象，目前已開(kāi)展了大量的葉功能性狀研究工作[8]；同時(shí)，細(xì)根作為植物吸收水分和養(yǎng)分的器官，其性狀特征對(duì)植物的生長(zhǎng)和分布具有重要的指示作用[9]，細(xì)根功能性狀的研究也是當(dāng)前研究的一個(gè)熱點(diǎn)。關(guān)于毛竹向闊葉和針葉林?jǐn)U展的策略和影響已有報(bào)道，毛竹向闊葉或者針葉林?jǐn)U展時(shí)立竹密度、毛竹個(gè)體胸徑、葉面積指數(shù)和凋落物均發(fā)生相應(yīng)的變化[10-12]，細(xì)根[13-14]和葉片[15]發(fā)生明顯的可塑性反應(yīng)，毛竹浸提液低濃度處理對(duì)一些毛竹林常見(jiàn)伴生樹(shù)種發(fā)芽速度有顯著的延緩作用，高濃度浸提液對(duì)苦櫧根系活力有顯著的抑制作用[16]，但是關(guān)于毛竹林向撂荒地?cái)U(kuò)展過(guò)程中葉和根功能性狀的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以毛竹-撂荒地?cái)U(kuò)展界面為研究對(duì)象，研究了不同擴(kuò)展階段毛竹細(xì)根質(zhì)量、比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、細(xì)根主要養(yǎng)分含量及比值的變化規(guī)律，探討毛竹在不同擴(kuò)展階段細(xì)根的可塑性反應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

試驗(yàn)地選擇在福建永安竹林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)觀測(cè)點(diǎn)（117°28′03"～117°35′28"E， 25°50′51"～26°01′20"N），海拔580～1 605 m，屬于戴云山余脈、中低山地貌、中亞熱帶東南季風(fēng)氣候型。年均氣溫15 ℃，絕對(duì)最低氣溫-11 ℃，絕對(duì)最高溫度40 ℃；年平均相對(duì)濕度80%以上，年無(wú)霜期290 d左右。土壤主要為紅壤，土層厚度40～50 cm，pH平均為4.99，有機(jī)質(zhì)含量50.56 g/kg、全氮含量2.02 g/kg、全磷含量0.36 g/kg、水解性氮含量108.08 mg/kg、有效磷含量6.17 mg/kg。觀測(cè)點(diǎn)森林覆蓋率達(dá)96.8%，海拔800 m以下主要為毛竹林，其中大部分毛竹林是自然擴(kuò)展形成，其間混雜少量馬尾松（Pinus massoniana）、杉木；調(diào)查樣地為毛竹純林與撂荒地過(guò)渡地帶，毛竹林主要作業(yè)措施為每年3月前挖取冬筍，6、9月劈草2次，未進(jìn)行施肥處理。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 根據(jù)研究區(qū)小班記錄和實(shí)地踏查，選擇毛竹林向撂荒地?cái)U(kuò)展的過(guò)渡地帶，沿毛竹擴(kuò)展方向設(shè)置10 m×50 m調(diào)查樣帶3個(gè)，每個(gè)樣帶平均劃分為5個(gè)樣方，樣方規(guī)格約為10 m×10 m。從撂荒地到毛竹林方向分別編號(hào)，依次為1、2、3、4、5號(hào)樣方，1號(hào)樣方為擴(kuò)展前沿，僅有少量毛竹擴(kuò)展進(jìn)入撂荒地，5號(hào)樣方為擴(kuò)展后期，為郁閉的毛竹純林，具體擴(kuò)展情況見(jiàn)圖1。

調(diào)查每個(gè)樣方植株胸徑、樹(shù)高，根據(jù)不同株齡的胸徑平均值，確定標(biāo)準(zhǔn)竹。其中樣方1共選取標(biāo)準(zhǔn)竹7株，樣方2共選取標(biāo)準(zhǔn)竹19株，樣方3共選取標(biāo)準(zhǔn)竹25株，樣方4共選取標(biāo)準(zhǔn)竹22株，樣方5共選取標(biāo)準(zhǔn)竹33株，總共選取標(biāo)準(zhǔn)株106株。其中，撂荒地為2003年棄耕的水稻田，2005年起毛竹開(kāi)始擴(kuò)展進(jìn)入。在2015年7月設(shè)立了調(diào)查樣帶，主要調(diào)查了樣帶內(nèi)毛竹的胸徑和樹(shù)高，記錄了樣帶的坡度、坡向、坡位等情況（表1）。2015年8～9月份進(jìn)行樣帶取樣。

1.2.2 調(diào)查取樣 以標(biāo)準(zhǔn)竹為中心，在半徑為20、40、60 cm的毛竹→撂荒地?cái)U(kuò)展方向上用內(nèi)徑為65 mm的根鉆鉆取0～30 cm土芯樣品，每株標(biāo)準(zhǔn)竹獲取3份樣品，共獲得根系樣品318份；用孔徑為2.0 mm的土壤篩初步分離根系和土壤，將分離出的根系置于0.85 mm篩網(wǎng)，在流水中沖洗；洗凈后的根系放入蒸發(fā)皿，利用游標(biāo)卡尺、鑷子、放大鏡等工具進(jìn)行根系分類，根據(jù)根系構(gòu)型特征、顏色、彈性、氣味等區(qū)分毛竹活根和死根，小心分離出毛竹細(xì)根系。本研究將直徑小于2 mm的根定義為細(xì)根，并分為兩個(gè)徑級(jí)：0～1 mm；1～2 mm。

1.2.3 細(xì)根參數(shù)計(jì)算 將各級(jí)別1/3左右生物量的新鮮根系利用WinRHIZO TRON軟件進(jìn)行掃描，計(jì)算根長(zhǎng)并烘干稱重，用于計(jì)算比根長(zhǎng)，將剩余2/3左右生物量樣品烘干稱重；將兩部分烘干根系樣品相加，利用公式計(jì)算得到每一層土芯樣品的生物量；根據(jù)不同級(jí)別細(xì)根根長(zhǎng)、生物量和取樣體積，計(jì)算細(xì)根質(zhì)量（記為WFRB）、比根長(zhǎng)（記為L(zhǎng)SRL）和根長(zhǎng)密度（記為DRLD）[17]。其中，細(xì)根比根長(zhǎng)為細(xì)根長(zhǎng)與細(xì)根質(zhì)量的比值，細(xì)根根長(zhǎng)密度是單位體積的細(xì)根長(zhǎng)度。

1.2.4 細(xì)根養(yǎng)分含量的測(cè)定 因樣品細(xì)根量較少，將每一株立竹的細(xì)根樣品合并后粉碎，用作養(yǎng)分測(cè)定。細(xì)根碳含量（C）采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法，氮含量（N）采用凱式定氮法，磷含量（P）用釩鉬黃比色法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS16.0及Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）、多重比較分析（LSD）、相關(guān)性分析（Pearson）等數(shù)據(jù)分析方法對(duì)細(xì)根質(zhì)量、細(xì)根比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度、細(xì)根養(yǎng)分含量及比值等進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同擴(kuò)展階段細(xì)根性狀變化

2.1.1 細(xì)根質(zhì)量的變化 0～1 mm細(xì)根和1～2 mm細(xì)根質(zhì)量均隨著毛竹的擴(kuò)展而呈升高的趨勢(shì)，在擴(kuò)展前沿細(xì)根質(zhì)量最低，擴(kuò)展后期細(xì)根質(zhì)量最高（圖2）。方差分析表明，二者細(xì)根質(zhì)量升高幅度均達(dá)到極顯著水平（p=0.000）。0～1 mm細(xì)根和1～2 mm細(xì)根質(zhì)量最小值都出現(xiàn)在樣方1（擴(kuò)展前沿），分別為（412.91±58.07）和（454.82±84.02）g/m3；最大值都出現(xiàn)在樣方5（擴(kuò)展后期），分別為（1 108.80±55.56）和（1 480.36±92.16）g/m3。擴(kuò)展后期毛竹林0～1 mm細(xì)根質(zhì)量是擴(kuò)展前沿的2.69倍；擴(kuò)展后期毛竹林1～2 mm細(xì)根質(zhì)量是擴(kuò)展前沿的3.25倍。擴(kuò)展后期細(xì)根質(zhì)量比前期增加了197.01%。0～1、1～2 mm細(xì)根質(zhì)量平均分別為835.26、1202.10 g/m3，1～2 mm細(xì)根質(zhì)量是0～1 mm細(xì)根質(zhì)量的1.44倍。

2.1.2 細(xì)根根長(zhǎng)密度的變化 0～1 mm細(xì)根和1～2 mm細(xì)根根長(zhǎng)密度隨著毛竹擴(kuò)展的變化趨勢(shì)與細(xì)根質(zhì)量的變化趨勢(shì)相同，呈升高的趨勢(shì)（圖3）。0～1 mm細(xì)根和1～2 mm細(xì)根根長(zhǎng)密度的升高幅度不同，其中0～1 mm細(xì)根根長(zhǎng)密度隨著毛竹擴(kuò)展的升高幅度達(dá)到極顯著水平（p=0.001，圖3-A），擴(kuò)展后期根長(zhǎng)密度是擴(kuò)展前期根長(zhǎng)密度的1.44倍；1～2 mm細(xì)根根長(zhǎng)密度隨著毛竹擴(kuò)展的變化幅度達(dá)到了顯著水平（p=0.037，圖3-B），擴(kuò)展后期根長(zhǎng)密度是擴(kuò)展前期根長(zhǎng)密度的2.42倍。擴(kuò)展后期根長(zhǎng)密度比前期增加了92.80%。0～1、1～2 mm細(xì)根根長(zhǎng)密度平均分別為7 208.36、2 530.03 m/m3，0～1 mm細(xì)根根長(zhǎng)密度是1～2 mm細(xì)根的2.85倍。

2.1.3 細(xì)根比根長(zhǎng)的變化 0～1 mm細(xì)根和1～2 mm細(xì)根比根長(zhǎng)的變化趨勢(shì)與細(xì)根質(zhì)量、細(xì)根根長(zhǎng)密度的變化趨勢(shì)相反，呈降低的趨勢(shì)（圖4）。方差分析表明，隨著毛竹擴(kuò)展，0～1 mm細(xì)根和1～2 mm細(xì)根比根長(zhǎng)的降低幅度均達(dá)到了極顯著水平（p=0.000）。0～1 mm細(xì)根和1～2 mm細(xì)根比根長(zhǎng)的最大值都出現(xiàn)在擴(kuò)展前沿，分別為（12.91±0.89）和（2.66±0.36）m/g；最小值都出現(xiàn)在擴(kuò)展后期，分別為（7.66±0.20）和（2.00±0.07）m/g。擴(kuò)展前沿毛竹林0～1 mm細(xì)根比根長(zhǎng)是擴(kuò)展后期的1.69倍；擴(kuò)展前沿毛竹林1～2 mm細(xì)根比根長(zhǎng)是擴(kuò)展后期的1.33倍，擴(kuò)展后期比根長(zhǎng)比前期下降了32.71%。0～1、1～2 mm細(xì)根比根長(zhǎng)平均分別為9.38、2.47 m/g，0～1 mm細(xì)根比根長(zhǎng)是1～2 mm細(xì)根比根長(zhǎng)的3.79倍。

2.2 不同擴(kuò)展階段細(xì)根養(yǎng)分含量變化特征

隨著毛竹的擴(kuò)展，細(xì)根C、N、P含量及C/N、N/P都發(fā)生了變化，且變化幅度達(dá)到顯著或者極顯著水平（表2）。其中，細(xì)根C含量、C/N和N/P隨著毛竹擴(kuò)展呈升高的趨勢(shì)；而細(xì)根N含量和P含量則呈降低的趨勢(shì)。在擴(kuò)展前沿毛竹細(xì)根具有最大的N含量和P含量，最小的C含量和C/N和N/P。與擴(kuò)展前期相比，擴(kuò)展后期的C含量增加了5.41%，C/N增加了26.26%，N/P增加了108.25%；細(xì)根N含量下降了16.29%，P含量下降了57.69%。

2.3 細(xì)根形態(tài)特征與養(yǎng)分含量相關(guān)性分析

細(xì)根比根長(zhǎng)與細(xì)根N、P含量呈正相關(guān)，與C含量、C/N和N/P呈負(fù)相關(guān)，其中與N、P和C/N的相關(guān)性達(dá)到顯著或極顯著水平，細(xì)根N、P含量越高、C/N越低，細(xì)根的比根長(zhǎng)越長(zhǎng)。細(xì)根質(zhì)量與細(xì)根C含量、C/N和N/P正相關(guān)，與N、P含量負(fù)相關(guān)，相關(guān)性達(dá)到顯著或者極顯著水平，細(xì)根質(zhì)量越高，N、P含量越低。根長(zhǎng)密度與C、N、P、C/N和N/P的相關(guān)性跟細(xì)根質(zhì)量相似，但僅有0～1 mm細(xì)根根長(zhǎng)密度與P含量的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，根長(zhǎng)密度越大，P含量越低（表3）。

3 討論

細(xì)根是林木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官[18]，是植物體最活躍和最敏感的部分[19]，根系形態(tài)和分布狀況對(duì)植被吸收水分和養(yǎng)分的能力具有決定性的影響[20]。細(xì)根質(zhì)量、比根長(zhǎng)、根長(zhǎng)密度是研究細(xì)根特性的重要參數(shù)。通常來(lái)說(shuō)，細(xì)根生物量越大在一定程度上反映根系的廣布性更好，植物的根長(zhǎng)密度越大吸收養(yǎng)分及水分的表面積就越大，比根長(zhǎng)越大活力越高，對(duì)土壤資源的利用效率也高[21-22]。本研究中，擴(kuò)展前沿毛竹具有較小的細(xì)根質(zhì)量和根長(zhǎng)密度，反映了毛竹在擴(kuò)展前沿細(xì)根的廣布性較差，養(yǎng)分和水分吸收表面積低；比根長(zhǎng)隨著毛竹的擴(kuò)展呈降低的趨勢(shì)，擴(kuò)展前沿毛竹通過(guò)增大比根長(zhǎng)來(lái)增加養(yǎng)分和水分的吸收能力。毛竹細(xì)根形態(tài)指標(biāo)在不同擴(kuò)展階段的差異反映了毛竹在適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境時(shí)發(fā)生了可塑性反應(yīng)，與已有的研究結(jié)果相似[23]。毛竹0～1 mm細(xì)根質(zhì)量低于1～2 mm細(xì)根，但是0～1 mm細(xì)根有著更大的根長(zhǎng)密度和比根長(zhǎng)，反映了毛竹0～1 mm細(xì)根具有較1～2 mm細(xì)根更強(qiáng)的生理代謝活動(dòng)，吸收養(yǎng)分、水分能力更強(qiáng)。已有的研究也表明，直徑越小的根系其生理代謝活動(dòng)較為活躍，根尖細(xì)胞分裂旺盛[24]。

植物根系的生理生態(tài)功能除與其形態(tài)有關(guān)外，還與根系組織中一些元素含量密切相關(guān)[25]，細(xì)根的C、N、P含量及比值是反映植物生理生態(tài)功能的重要性狀指標(biāo)。本研究中，細(xì)根C、N、P、C/N、N/P與細(xì)根質(zhì)量、根長(zhǎng)密度和比根長(zhǎng)之間存在著明顯的相關(guān)性，尤其是N、P、C/N與細(xì)根質(zhì)量和比根長(zhǎng)的相關(guān)性達(dá)到顯著水平，反映了毛竹細(xì)根養(yǎng)分含量與細(xì)根形態(tài)性狀協(xié)同發(fā)生了變化。擴(kuò)展前沿的毛竹細(xì)根N、P含量高，C含量、C/N和N/P低，反映了毛竹在擴(kuò)展前沿劇烈的環(huán)境變化條件下，細(xì)根通過(guò)增加根系N、P含量來(lái)增加對(duì)土壤資源的獲得能力。研究表明，根系N含量增高，比根長(zhǎng)增加，土壤資源的獲得效率更高，但同時(shí)細(xì)根周轉(zhuǎn)也加快消耗更多的碳[26]，本研究中擴(kuò)展前沿毛竹細(xì)根較低的C含量和較高的N、P含量與此研究結(jié)果相一致。研究表明，增長(zhǎng)快速的組織磷含量更高，N/P更低[27]，本研究中，擴(kuò)展前沿毛竹細(xì)根N/P較低，反映了擴(kuò)展前沿毛竹細(xì)根具有更大的生理生態(tài)活性，吸收水分和養(yǎng)分的效率更高。撂荒地與毛竹林地立地條件差異較大，擴(kuò)展前沿細(xì)根的N/P為8.25，低于受N限制的臨界值[28]；擴(kuò)展后期為17.18，接近受P限制的臨界值[28]，反映了毛竹林在擴(kuò)展前沿受N的限制，隨著毛竹擴(kuò)展N/P升高，受N的限制減弱，接近N和P的均衡狀態(tài)。

綜上所述，隨著毛竹擴(kuò)展，細(xì)根質(zhì)量和根長(zhǎng)密度增加，比根長(zhǎng)降低；細(xì)根C含量、C/P和N/P升高，細(xì)根N含量和P含量降低，主要細(xì)根性狀均隨著環(huán)境的變化而發(fā)生了相應(yīng)的變化，具有明顯的可塑性。0～1 mm細(xì)根具有比1～2 mm細(xì)根更大的根長(zhǎng)密度和比根長(zhǎng)，因此0～1 mm細(xì)根具有更強(qiáng)的資源利用能力。

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