黑龍江省不同緯度梯度農(nóng)田大型土壤動物群落分布特征

曹 陽,高梅香,*,張雪萍,董承旭

1 地理科學(xué)學(xué)院,哈爾濱師范大學(xué), 哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測重點實驗室,哈爾濱師范大學(xué), 哈爾濱 150025

黑龍江省不同緯度梯度農(nóng)田大型土壤動物群落分布特征

曹 陽1,2,高梅香1,2,*,張雪萍1,2,董承旭1,2

1 地理科學(xué)學(xué)院,哈爾濱師范大學(xué), 哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測重點實驗室,哈爾濱師范大學(xué), 哈爾濱 150025

沿著由高到低的緯度梯度,分別在塔河、帶嶺、帽兒山的農(nóng)田生境選擇研究樣地,采用手撿法調(diào)查不同緯度農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)大型土壤動物的群落組成、水平結(jié)構(gòu)、垂直結(jié)構(gòu)和多樣性特征,并運用雙變量相關(guān)分析及典范對應(yīng)分析闡明土壤動物群落和環(huán)境因子的相互關(guān)系,旨在揭示黑龍江省不同緯度梯度農(nóng)田大型土壤動物群落分布特征及其影響因素。調(diào)查共捕獲大型土壤動物35類2339只,隸屬于2門6綱14目35科。其中線蚓科(Enchytraeidae)、正蚓科(Lumbricidae)、步甲科(Carabida)、隱翅蟲科(Staphylinidae)為優(yōu)勢類群,其個體數(shù)占總個體數(shù)的58.84%；常見類群為蟻科(Formicidae)、蜘蛛目(Araneida)和地蜈蚣目(Geophilomorpha)等8類,其個體數(shù)占總個體數(shù)的32.79%。結(jié)果表明：(1)水平分布上：大型土壤動物個體密度和豐富度(即類群數(shù))的水平分布均表現(xiàn)為帽兒山>帶嶺>塔河,單因素方差分析表明大型土壤動物的個體密度和豐富度在不同緯度地區(qū)無顯著差異。Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(E)均為帽兒山>帶嶺>塔河；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)表現(xiàn)為塔河和帶嶺最高,帽兒山最少；Margalef豐富度指數(shù)(D)則是塔河最多,其次為帽兒山和帶嶺。(2)垂直分布上：3個不同緯度樣地的農(nóng)田土壤動物個體密度和豐富度在同垂直層次間不存在明顯差異(P<0.05)。除帽兒山5—10 cm土層土壤動物類群數(shù)量較表層增加之外,其他樣地大型土壤動物個體密度和豐富度均隨土層深度的增加而逐漸降低,表聚性明顯。(3)與土壤環(huán)境因子關(guān)系上：雙變量相關(guān)分析表明,不同緯度農(nóng)田大型土壤動物的類群數(shù)、個體密度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)與土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和速效磷均沒有顯著的相關(guān)性；典范對應(yīng)分析(CCA)進(jìn)一步表明,優(yōu)勢類群和常見類群對環(huán)境因子具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,廣泛的分布在3個樣地內(nèi)。研究表明,農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)大型土壤動物的類群數(shù)、個體密度和多樣性指數(shù)隨緯度梯度的增加先增加后減少,但不同緯度間均無顯著性差異。不同土壤動物類群受到環(huán)境變量的影響程度不同,在局地尺度環(huán)境因子對土壤動物的影響不容忽視。研究為區(qū)域尺度農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤動物空間格局和生物多樣性維持機(jī)制研究奠定基礎(chǔ)。

大型土壤動物；群落結(jié)構(gòu)；多樣性；不同緯度；農(nóng)田生境

土壤動物數(shù)量豐富,分布廣泛,處于整個土壤食物鏈的頂端,是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)重要的分解者,在分解殘體、改變土壤理化性質(zhì)、土壤形成與發(fā)育、促進(jìn)土壤物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)化等方面起著關(guān)鍵的作用,并且能夠?qū)Νh(huán)境的變化做出迅速的反應(yīng)[1- 5]。研究不同緯度梯度農(nóng)田大型土壤動物群落空間分布特征,分析農(nóng)田大型土壤動物對氣候變化的響應(yīng)規(guī)律,是全球變化背景下進(jìn)行生物多樣性保護(hù)的重要基礎(chǔ),有助于人們在區(qū)域尺度揭示地下生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性格局特征,同時也是進(jìn)行農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能管理的重要依據(jù)。

大量研究表明,土壤動物的研究主要集中在重金屬等導(dǎo)致的農(nóng)田污染對土壤動物的影響,以及氣候變化和人為干擾下生態(tài)系統(tǒng)退化對土壤動物的影響。21世紀(jì)以后,對土壤動物研究范圍有了進(jìn)一步擴(kuò)展,涉及到各種自然災(zāi)害、旅游活動和全球變化等對土壤動物群落的影響等。不同土地利用方式下土壤動物的群落組成和數(shù)量變化、生態(tài)特征和動態(tài)變化、多樣性及其評價指標(biāo)分析、大型土壤動物與環(huán)境因子的相互關(guān)系等也已在國內(nèi)廣泛展開,部分研究結(jié)果表明,土壤動物隨緯度的增高數(shù)量變少[6- 11]。近年來,有關(guān)土壤動物對環(huán)境的指示作用和修復(fù)作用也時常有報道[12- 14],國內(nèi)外對生物多樣性的緯度梯度分布規(guī)律及物種豐富度有所研究,部分學(xué)者對不同緯度引起的氣候變量與物種的豐富度之間的關(guān)系等進(jìn)行了研究[15- 18],但對不同緯度大型土壤動物的群落分布研究甚少。張雪萍等[19- 25]對塔河、帶嶺、帽兒山的土壤動物做過大量細(xì)致的研究,但都是對某一地區(qū)樣地的土壤動物進(jìn)行研究,對不同緯度梯度之間大型土壤動物的群落組成變化研究較少[5,26- 29]。

圖1 不同緯度梯度樣地分布Fig.1 Distribution of sites in different latitude gradient

本研究目的在于探究由不同緯度而引起的氣候變化下,大型土壤動物的區(qū)系組成、分布特征和規(guī)律及其影響機(jī)制,對于黑龍江省不同緯度大型土壤動物區(qū)系組成和生態(tài)地理分布變化規(guī)律,及其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能作用具有重要的意義,以期反映黑龍江省不同緯度的大型土壤動物的群落特征,為區(qū)域尺度農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤動物空間格局研究奠定基礎(chǔ),也為區(qū)域尺度生物多樣性維持機(jī)制研究提供數(shù)據(jù)支持。

1 研究區(qū)自然概況

試驗地點設(shè)在黑龍江省,按照緯度從高到低選取具有代表性的研究區(qū),分別為黑龍江省東部山地(帽兒山)—小興安嶺(帶嶺)—大興安嶺(塔河)。塔河縣地處黑龍江省北部、大興安嶺伊勒呼里山北坡,地理坐標(biāo)為52°09′—53°23′N,123°19′—125°48′E,平均海拔約為600m,屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬季漫長而寒冷,夏季短暫而濕熱,年平均氣溫-2.4℃,年降水量為428mm,年無霜期在80—100d,地帶性土壤為棕色針葉林土。帶嶺研究區(qū)位于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)境內(nèi),地理位置為： 47°10′—47°14′N,128°53′—128°55′ E,本區(qū)地處小興安嶺山脈的南段達(dá)里帶嶺支脈的東坡,平均海拔約為400m。本區(qū)具有明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候特征。年平均氣溫1.4℃,年平均最高氣溫7.5℃,年平均最低氣溫-6.6℃,年平均降水量為676mm。地帶性土壤為暗棕色森林土為主,草甸土、沼澤土和泥炭土少量。帽兒山研究地點設(shè)在東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場,帽兒山位于東北東部山地張廣才嶺余脈,位于黑龍江省尚志市境內(nèi),地理位置為45°20′—45°25′N,127°30′—127°34′E,主要為低山丘陵,地勢北高南低,平均海拔為300m,本區(qū)氣候?qū)儆诖箨懶约撅L(fēng)氣候。年平均氣溫2.7℃,最冷月平均氣溫為-19.7℃,最熱月平均氣溫為20.9℃,極端最高溫度是31.8℃,極端最低溫度是-31.9℃,暗棕壤是本地區(qū)地帶性土壤[16- 18]。

2 研究方法

2.1 野外研究方法

2011年8月分別在塔河、帶嶺和帽兒山隨機(jī)選擇3塊施用無機(jī)化肥的玉米農(nóng)田樣地,3塊樣地彼此之間至少間隔50m以上的距離。在每個緯度區(qū)域,首先在每個農(nóng)田樣地中分別隨機(jī)設(shè)置4個5m×5m的樣方,然后在每個樣方中隨機(jī)選取4個面積為50cm×50cm的采樣點作為重復(fù)。使用鐵鍬沿土壤剖面獲得每個采樣點0—5、 5—10、10—15cm的大型土壤動物群落,每個緯度農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)分別獲得48個樣品,即3層×4采樣點×4樣方。采用手撿法對大型土壤動物樣品進(jìn)行就地分揀,然后放入75%酒精中固定,帶回實驗室內(nèi)進(jìn)行分類鑒定。

在調(diào)查大型土壤動物樣品的同時,獲得土壤理化性質(zhì)分析樣品。在每個緯度區(qū)域,分別在選擇的3個農(nóng)田樣地中隨機(jī)選擇2個樣方,在該大型土壤動物的采樣點附近,使用小鐵鍬沿著3個層次(0—5、 5—10、10—15cm)分別挖取10cm×10cm的土方,將土方放入自封袋帶回室內(nèi)待測土壤理化性質(zhì),同時使用鋁盒獲得測量土壤含水量的樣品。在每個緯度農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng),分別獲得土壤理化性狀樣品18個,即3層×2采樣點×3樣地。

2.2 室內(nèi)研究方法

依據(jù)尹文英的 《中國土壤動物檢索圖鑒》,在顯微鏡下對大型土壤動物進(jìn)行分類鑒定,物種鑒定到科,部分物種鑒定到目,將成蟲和幼蟲分開計數(shù),在本文分析過程中只統(tǒng)計成蟲。測量土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效磷和速效鉀6個主要的理化指標(biāo)[30]。采用電位法測定土壤pH值,采取丘林法測定土壤有機(jī)質(zhì),采取重鉻酸鉀-硫酸消化法測定土壤全氮含量,采用SMT方法測定全磷含量,采用0.5mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定土壤速效磷含量,采取雙酸浸提、鉬銻抗比色法測定速效鉀。土壤環(huán)境特征見表1。

2.3 數(shù)據(jù)分析與處理

多樣性指數(shù)：選用Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)和Margalef豐富度指數(shù)(D)對土壤動物群落結(jié)構(gòu)多樣性進(jìn)行分析。計算公式如下[21]：

Shannon-wiener多樣性指數(shù)

(1)

Pielou均勻度指數(shù)

E=H′/lnS

(2)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)

(3)

Margalef豐富度指數(shù)

D=lnS/lnN

(4)

式中,pi指i類群在群落中的個體比例,即pi=ni/N,ni為樣區(qū)內(nèi)第i個類群的個體數(shù)量,N為樣區(qū)內(nèi)所有類群的個體數(shù)量,S為樣區(qū)內(nèi)類群的數(shù)目。

所有數(shù)據(jù)的分析與制圖采用SPSS19.0、Origin7.0和CANOCO5.0軟件。利用SPSS19.0軟件中的單因素方差分析(OnewayANOVA,LSD)比較不同緯度大型土壤動物個體數(shù)、類群數(shù)差異的顯著性,雙變量相關(guān)分析(Bivariatecorrelationanalysis)方法對環(huán)境因子與土壤動物群落指標(biāo)的相關(guān)性進(jìn)行分析；用CANOCO5.0軟件中的典范對應(yīng)分析(Canonicalcorrespondenceanalysis,CCA)對本研究中大型土壤動物數(shù)量及優(yōu)勢類群和常見類群的數(shù)量與土壤環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析3.1 大型土壤動物群落組成

本研究共獲得大型土壤動物35類2339只,隸屬于2門6綱14目35科,平均密度為778.33只/m2,其中優(yōu)勢類群(>總個體數(shù)10%)4類,為線蚓科(Enchytraeidae)、正蚓科(Lumbricidae)、步甲科(Carabida)、隱翅蟲科(Staphylinidae),占總個體數(shù)的58.84%；常見類群(占總個體數(shù)1%—10%)8類,為蟻科(Formicidae)、蜘蛛目(Araneida)、地蜈蚣目(Geophilomorpha)、石蜈蚣目(Lithobiomorpha)、馬陸目(Juliformia)、叩甲科(Elateridae)、金龜甲科(Scarabaeoidae)、蝙蝠蛾科(Hepialidae),占總個體數(shù)的32.79%；稀有類群(<總個體數(shù)1%)23類,為象甲科(Curculionidae)、舞虻科(Empidadae)、鷸虻科(Rhagionidae)、大蚊科(Tipulidae)、葉甲科(Ghrysomelidae)、劍虻科(Therevidae)等,占總個體數(shù)的8.37%(表2)。

表2 黑龍江省不同緯度農(nóng)田生境大型土壤動物的群落組成

+ + +：優(yōu)勢類群(>10%)；+ +：常見類群(1%—10%)；+：稀有類群(<1%)

塔河實驗樣地共獲得大型土壤動物25類、601只,隸屬于2門5綱13目。其中優(yōu)勢類群4類,為隱翅蟲科(Staphylinidae)、線蚓科(Enchytraeidae)、步甲科(Carabidae)和蜘蛛目(Araneida),占總個體數(shù)的71.38%,常見類群有正蚓科(Lumbricidae)、地蜈蚣目(Geophilomorpha)、石蜈蚣目(Lithobiomorpha)等7類,占總個體數(shù)的22.96%,稀有類群有蜢總科(Eumastacoidea)、象甲科(Curculionidae)、虎甲科(Cicindelidae)等14類,占個體數(shù)的5.66%；帶嶺實驗樣地共獲得大型土壤動物26類、1076只,隸屬于2門5綱13目。其中優(yōu)勢類群4類,為線蚓科(Enchytraeidae)、正蚓科(Lumbricidae)、地蜈蚣科(Geophilomorpha)和步甲科(Carabidae),占總個體數(shù)的67.94%,常見類群有蜘蛛目(Araneida)、馬陸目(Juliformia)、隱翅蟲科(Staphylinidae)等7類,占總個體數(shù)的26.86%,稀有類群有石蜈蚣目(Lithobiomorpha)、鍬甲科(Lucanidae)、葉甲科(Ghrysomelidae)等15類,占總個體數(shù)的5.2%；帽兒山實驗樣地共獲得大型土壤動物25類、662只,隸屬于2門5綱13目。其中優(yōu)勢類群3類,為線蚓科(Enchytraeidae)、蟻科(Formicidae)和地蜈蚣科(Geophilomorpha),占總個體數(shù)的52.06%,常見類群有正蚓科(Lumbricidae)、蜘蛛目(Araneida)、金龜甲科(Scarabaeoidae)等13類,占總個體數(shù)的46.25%；稀有類群有鍬甲科(Lucanidae)、叩甲科(Elateridae)、毛蚊科(Bibionidae)等,占總個體數(shù)的1.69%(表2)。

同一物種在不同緯度農(nóng)田生境中的分布特征存在差異,如線蚓科(Enchytraeidae)在不同緯度中均為優(yōu)勢類群,毛蚊科(Bibionidae)、長足虻科(Dolichopodadae)在不同緯度中均為稀有類群,正蚓科(Lumbricidae)在塔河和帽兒山樣地中為常見類群,在帶嶺樣地中為優(yōu)勢類群,蜘蛛目(Araneida)在帶嶺和帽兒山樣地為常見類群,在塔河樣地為優(yōu)勢類群,石蜈蚣目(Lithobiomorpha)在塔河和帽兒山樣地中為常見類群,在帶嶺樣地中為稀有類群；馬陸目(Juliformia)在帶嶺和帽兒山樣地中為常見類群,而在塔河樣地沒有分布等(表2)。

3.2 不同緯度的土壤動物的水平分布特征

帶嶺樣地的大型土壤動物的個體密度和豐富度(即類群數(shù))均最多,與塔河和帽兒山樣地?zé)o顯著差異(表3)。但少部分土壤動物在不同樣地中的個體密度存在不同的差異,如地蜈蚣目(Geophilomorpha)在塔河樣地中有7.00只/m2,在帶嶺樣地中高達(dá)130.00只/m2,存在顯著差異,而毛蚊科(Bibionidae)(1—2只/m2)、長足虻科(Dolichopodadae)(1—2只/m2)等在不同樣地中的個體密度差異不顯著。

同一種類群在不同樣地中優(yōu)勢度是不同的,如隱翅蟲科(Staphylinidae)在塔河樣地為優(yōu)勢類群,在帶嶺和帽兒山樣地為常見類群。不同緯度的3個樣地共有類群18類,線蚓科(Enchytraeidae)為3個樣地共有優(yōu)勢類群,蜢總科(Eumastacoidea)為塔河樣地的特有類群,天蛾科(Sphingidae)只出現(xiàn)在帶嶺樣地,帽兒山樣地才有尺蛾科(Geometridae)、葬甲科(Silphidae)(表2)。

通過單因素方差分析方法可知,3個不同樣地的多樣性指數(shù)均無顯著差異,個體密度和豐富度的大小順序均為：帶嶺>帽兒山>塔河,H′指數(shù)和E指數(shù)均表現(xiàn)為：帽兒山>帶嶺>塔河,C指數(shù)表現(xiàn)為塔河和帶嶺最高,帽兒山最少,D指數(shù)則是塔河最多,其次為帽兒山和帶嶺(表3)。

3.3 不同緯度的大型土壤動物的垂直分布特征

大型土壤動物個體密度和豐富度在不同緯度的垂直方向上均無顯著差異。通過分析,多樣性指數(shù)也均無顯著性差異(表3)。個體密度在土層分布上呈現(xiàn)顯著的表聚性,但不同緯度的同土層變化情況不同(圖2)。在0—5cm層,大型土壤動物的個體密度呈現(xiàn)帶嶺樣地最高,帽兒山樣地最低,塔河樣地居中,豐富度大小順序依次為帶嶺>帽兒山>塔河；5—10cm層,大型土壤動物的個體密度帶嶺樣地最多、塔河和帽兒山樣地次之,豐富度為帽兒山>帶嶺>塔河；10—15cm層大型土壤動物的個體密度和豐富度均為帶嶺樣地最多,塔河樣地最低,帽兒山樣地居中。各土層的大型土壤動物均未隨緯度的變化而呈現(xiàn)有規(guī)律性的變化。

表3 大型土壤動物的多樣性分析

同一列不同字母表示顯著性差異組別(P<0.05)N: 個體密度；S: 類群數(shù)；H′: 多樣性指數(shù)；E: 均勻度指數(shù)；C: 優(yōu)勢度指數(shù)；D: 豐富度指數(shù)

不同緯度樣地大型土壤動物在同土層的類群組成及分布存在差異,有些類群在各個土層均為優(yōu)勢物種、常見物種或稀有物種,有些土壤動物類群只分布在特定土層,有些土壤動物不呈表聚性等。如線蚓科(Enchytraeidae)為3個緯度樣地各層的優(yōu)勢種,毛蚊科(Bibionidae)、葉甲科(Ghrysomelidae)、鍬甲科(Lucanidae)、擬步甲科(Tenebrionidae)、劍虻科(Therevidae)和蚤蠅科(Phoridae)在3個緯度樣地中各土層均為稀有物種。0—5cm層,石蜈蚣目(Lithobiomorpha)在塔河和帶嶺樣地為常見物種,在帽兒山樣地為優(yōu)勢物種,正蚓科(Lumbricidae)在塔河和帽兒山樣地為常見物種,在帶嶺樣地為優(yōu)勢物種,金龜甲科(Scarabaeoidae)在塔河樣地為稀有物種,在帶嶺和帽兒山樣地為常見物種。5—10cm層,蜘蛛目(Araneida)在3個緯度樣地均為常見物種,石蜈蚣目(Lithobiomorpha)在塔河和帶嶺樣地為常見物種,在帽兒山樣地為優(yōu)勢物種,正蚓科(Lumbricidae)在塔河和帽兒山樣地為常見物種,在帶嶺樣地為優(yōu)勢物種。10—15cm層,步甲科(Carabidae)和蜘蛛目(Araneida)在3個緯度樣地均為常見物種,隱翅蟲科(Staphylinidae)在塔河樣地中為優(yōu)勢種,在帶嶺和帽兒山樣地為常見物種等等。一些類群只出現(xiàn)在特定土層,塔河樣地的象甲科(Curculionidae)、鷸虻科(Rhagionidae)等,帽兒山樣地的螻蛄科(Gryllotalpidae)等只在0—5cm土層有分布；塔河樣地的叩甲科(Elateridae)和蜢總科(Eumastacoidea)等,帶嶺樣地的鷸虻科(Rhagionidae)和毛蚊科(Bibionidae),帽兒山樣地的長足虻科(Dolichopodadae)和尺蛾科(Geometridae)只出現(xiàn)在5—10cm土層。不同類群土壤動物個體密度在垂直方向上變化規(guī)律是不同的,如步甲科(Carabidae)等物種是隨土層深度的增加而減少的,帶嶺樣地中的葬甲科(Silphidae)在各土層分布較均勻,帶嶺和帽兒山樣地的叩甲科(Elateridae)等的個體密度呈遞增趨勢。塔河樣地的舞虻科(Empidadae)、金龜甲科(Scarabaeoidae)在0—5cm土層是稀有物種,在10—15cm土層卻是常見物種,帶嶺樣地的葉甲科(Ghrysomelidae)和球螋科(Forficulidae)出現(xiàn)在10—15cm土層,帽兒山樣地的馬陸目(Juliformia)在5—10cm土層和10—15cm土層為常見物種,在0—5cm土層卻是稀有類群,這些類群不呈現(xiàn)表聚性(表2)。

圖2 不同緯度農(nóng)田生境大型土壤動物個體密度和類群數(shù)的垂直分布Fig.2 Vertical distribution of individual density and species number of soil macro-fauna in farmland habitats from different latitudes

3.4 大型土壤動物群落指標(biāo)與土壤環(huán)境因子的相關(guān)分析

通過雙變量相關(guān)分析得出結(jié)果顯示：塔河樣地的豐富度和D指數(shù)與土壤環(huán)境因子呈正相關(guān)；個體密度除與速效磷和全氮呈負(fù)相關(guān)、H′指數(shù)和C指數(shù)除與pH值呈負(fù)相關(guān)外與其他土壤環(huán)境因子均呈正相關(guān)；E指數(shù)與pH值呈正相關(guān),與其他土壤環(huán)境因子均呈負(fù)相關(guān)。帶嶺樣地的豐富度與速效鉀、速效磷、有機(jī)質(zhì)呈負(fù)相關(guān),與全氮、全磷和pH值呈正相關(guān)；個體密度與pH值呈正相關(guān),與其他土壤環(huán)境因子均呈負(fù)相關(guān)；H′指數(shù)、E指數(shù)與全氮和有機(jī)質(zhì)呈正相關(guān),C指數(shù)與全氮和有機(jī)質(zhì)呈負(fù)相關(guān)；D指數(shù)與土壤環(huán)境因子均呈正相關(guān)。帽兒山樣地的豐富度與速效鉀呈正相關(guān)、個體密度與速效鉀呈負(fù)相關(guān),而豐富度和個體密度與全氮相關(guān)結(jié)果與上相反；H′指數(shù)和D指數(shù)除與全氮呈負(fù)相關(guān)外,與其他土壤環(huán)境因子均呈正相關(guān)；E指數(shù)與全磷和全氮呈負(fù)相關(guān),與其他土壤環(huán)境因子呈正相關(guān)；C指數(shù)除與全氮呈正相關(guān)外,與其他土壤環(huán)境因子均呈負(fù)相關(guān)。但是,3個樣地大型土壤動物群落指標(biāo)與土壤環(huán)境因子均無顯著的相關(guān)性。

利用CCA分析不同緯度大型土壤動物類群的數(shù)量與土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系(圖3)。圖中塔河樣地的Axis1與Axis2的Eigenvalues值分別為0.2274和0.1137,帶嶺樣地的Axis1與Axis2的Eigenvalues值分別為0.2048和0.1087,帽兒山樣地的Axis1與Axis2的Eigenvalues值分別為0.2788和0.1317。塔河樣地中的蜘蛛目(Araneida)、隱翅蟲科(Staphylinidae)等,帶嶺樣地中的線蚓科(Enchytraeidae)、地蜈蚣目(Geophilomorpha)和石蜈蚣目(Lithobiomorpha)等,帽兒山樣地中線蚓科(Enchytraeidae)、地蜈蚣目(Geophilomorpha)和蟻科(Formicidae)等分布廣泛,也是各樣地中的優(yōu)勢類群和常見類群,集中在圖的中心位置；塔河樣地的舞虻科 (Empidadae)和帶嶺樣地的毛蚊科(Bibionidae)與全氮相關(guān)性較大,帶嶺樣地的蜘蛛目(Araneida)和叩甲科(Elateridae)、帽兒山樣地的尺蛾科(Geometridae)與土壤有機(jī)質(zhì)相關(guān)性較大。

圖3 不同緯度農(nóng)田生境大型土壤動物對應(yīng)分析二維排序圖Fig.3 Correspondence analysis ordination bassed on soil macro-fauna in famland habitats from different latitudes AK:速效鉀；TP:全磷；AP:速效磷；TN:全氮；SOM有機(jī)質(zhì);1:線蚓科Enchytraeidae; 2:正蚓科Lumbricidae; 3:蜘蛛目Araneida; 4:地蜈蚣目Geophilomorpha; 5:石蜈蚣目Lithobiomorpha; 6:馬陸目Juliformia; 7:鼠婦科Porcellio spinicorni; 8:步甲科Carabidae; 9:隱翅蟲科Staphylinidae; 10:象甲科Curculionidae; 11:叩甲科Elateridae; 12:鍬甲科 Lucanidae; 13:金龜甲科 Scarabaeoidae; 14:葉甲科 Ghrysomelidae; 15:虎甲科Cicindelidae; 16:擬步甲科Tenebrionidae; 17:葬甲科Silphidae; 18:冬大蚊科Trichoceridae; 19:毛蚊科Bibionidae; 20:蚤蠅科Phoridae; 21:大蚊科Tipulidae; 22:舞虻科; Empidadae; 23:鷸虻科Rhagionidae; 24:長足虻科 Dolichopodadae; 25:劍虻科 Therevidae; 26:食木虻科 Xylophagiae; 27:蟻科Formicidae; 28:土蝽科Cydnidae; 29:椿象若蟲科 Hemiptera; 30:蝙蝠蛾科Hepialidae; 31:尺蛾科Geometridae; 32:天蛾科Sphingidae; 33:球螋科Forficulidae; 34:螻蛄科Gryllotalpidae; 35: 蜢總科Eumastacoidea

4 討論

4.1 不同緯度大型土壤動物群落組成特征

通過對黑龍江省3個不同緯度的大型土壤動物的調(diào)查表明,線蚓科(Enchytraeidae)為3個樣地的共同優(yōu)勢類群,表現(xiàn)出對不同緯度的普適性。張雪萍等[20]在大興安嶺北部森林生態(tài)系統(tǒng)大型土壤動物群落特征中,線蚓科(Enchytraeidae)為優(yōu)勢類群,與本研究塔河樣地結(jié)果一致。其研究表明蜘蛛目(Araneida)、隱翅蟲科(Staphylinidae)和步甲科(Carabidae)是常見類群,但在本研究中為優(yōu)勢類群,結(jié)論不完全一致,說明在同一地點不同生態(tài)系統(tǒng)中物種分布有差異。在調(diào)查中,天蛾科(Sphingidae)只在帶嶺樣地中出現(xiàn),而張雪萍、林英華等[20- 22]對塔河、帶嶺和帽兒山土壤動物的研究中均未調(diào)查出天蛾科(Sphingidae),這可能是受不同環(huán)境因素或者樣地位置選擇的影響的緣故。本研究中,帽兒山樣地中的稀有豐富度最小,與以往學(xué)者[21- 22,31]對帽兒山土壤動物群落結(jié)構(gòu)研究相一致,且類群種類差異也較小。由于不同地區(qū)環(huán)境的異質(zhì)性有所差異,因此 3個緯度的群落以及不同土層深度均有各自的特有類群。通過單因素方差分析法可知3個樣地的豐富度均無顯著差異,說明豐富度受緯度影響不大。大型土壤動物對環(huán)境變化具有一定的指示作用,由此可見,對于土壤動物的研究應(yīng)該更加注重類群的不同緯度的分析,基于物種不同緯度的水平土壤動物類群與環(huán)境關(guān)系的研究,能更好的對大環(huán)境變化及發(fā)展趨勢進(jìn)行評價和預(yù)測。

4.2 不同緯度大型土壤動物空間分布特征

不同樣地微生境的變化也會引起土壤動物群落結(jié)構(gòu)的細(xì)微差異,土壤環(huán)境因子是引起土壤動物個體密度和豐富度變化的主要原因[31]。個體密度和豐富度隨著緯度的升高呈先上漲后下降趨勢。由于塔河的年平均氣溫低,降水量少,緯度高,所以大型土壤動物的個體密度和豐富度均最少,而帶嶺大型土壤動物的個體密度和豐富度高于帽兒山的原因有以下兩點：(1)帶嶺的土壤有機(jī)質(zhì)、速效鉀、速效磷、全磷等土壤環(huán)境因子均高于帽兒山,且?guī)X的優(yōu)勢度指數(shù)也高于帽兒山,綜合各因素或者某些因子對其影響導(dǎo)致帶嶺的大型土壤動物個體密度和豐富度高于帽兒山。(2)本研究于8月在野外取樣,帶嶺的降水集中在6—8月,土壤動物較多；帽兒山在采樣期間受環(huán)境脅迫影響較大,如施肥量及時間的不同等原因?qū)е旅眱荷降耐寥绖游飩€體密度和豐富度減少[32- 33]。不同緯度大型土壤動物豐富度、個體密度差異不顯著,主要是因為土壤動物優(yōu)勢類群和常見類群多具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性(圖3),由此使不同緯度農(nóng)田耕地生態(tài)系統(tǒng)大型土壤動物群落存在較大的穩(wěn)定性,群落結(jié)構(gòu)不隨緯度和環(huán)境差異而顯著變化。

凋落物及其形成的腐殖質(zhì)是土壤動物重要食物來源,且具有一定保溫和保濕作用,有利于土壤動物群落的數(shù)量增長,隨深度增加,土壤有機(jī)質(zhì)養(yǎng)分下降(表1),且通氣透水性及溫度隨之降低,因此,在垂直方向上,不同緯度的大型土壤動物個體密度及豐富度有明顯表聚性特征。此次調(diào)查研究結(jié)果表明,不同層次大型土壤動物的個體密度和豐富度下降幅度有所差異,導(dǎo)致不同緯度樣地大型土壤動物在土壤剖面中的分布模式存在差異。其中,除5—10cm土層的帽兒山樣地的豐富度外,3個不同緯度樣地的個體密度和豐富度均隨土層深度的增加而下降,且中、低緯度樣地表現(xiàn)為中層和下層土壤相近,從中層開始明顯下降,高緯度樣地則表現(xiàn)為表層土壤和中層土壤相近,下層土壤明顯較低。類群和個體最小密度為高緯度的最深層,類群和個體最大密度為帶嶺樣地的表層[10]。而帽兒山5—10cm土層的豐富度最大,可能由于8月降水豐富,土壤表層受雨水的沖刷導(dǎo)致土壤動物種類減少,且5—10cm的H′指數(shù)、E指數(shù)和D指數(shù)均高于0—5cm層,土壤動物多樣性反映土壤中食物資源和生境的多樣性,多樣性指數(shù)比類群和密度更能體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu),在理論和實踐中都具有重要意義,所以在帽兒山大型土壤動物豐富度5—10cm土層最豐富,土壤動物垂直分布特征說明,維持土壤表層的質(zhì)量在保護(hù)土壤動物種群方面具有重要意義[34]。

4.3 不同緯度大型土壤動物與土壤理化性質(zhì)相關(guān)分析

3個不同緯度樣地土壤動物的個體密度和豐富度的多少受土壤環(huán)境因子的影響,通過雙變量相關(guān)分析結(jié)果表明: 速效鉀和有機(jī)質(zhì)含量多少對塔河、帶嶺和帽兒山樣地的土壤動物的個體密度有重要的影響,同時,全磷、速效磷、全氮和含水量的變化對各緯度樣地的個體密度和豐富度多少也起到?jīng)Q定性的作用。

塔河樣地的豐富度與土壤環(huán)境因子呈正相關(guān)；個體密度除與速效磷和全氮呈負(fù)相關(guān)外與其他土壤環(huán)境因子呈正相關(guān)。帶嶺樣地的豐富度與速效鉀、速效磷、有機(jī)質(zhì)呈負(fù)相關(guān),與全氮、全磷和pH值呈正相關(guān)；個體密度與pH值呈正相關(guān),與其他土壤環(huán)境因子呈負(fù)相關(guān)。帽兒山樣地的豐富度與速效鉀呈正相關(guān)、個體密度與速效鉀呈負(fù)相關(guān),而豐富度和個體密度與全氮相關(guān)結(jié)果與上相反。但是,3個不同緯度樣地大型土壤動物的個體與土壤環(huán)境因子均無顯著的相關(guān)性,這與劉繼亮等[35]在左家自然保護(hù)區(qū)大型土壤動物與土壤因子關(guān)系研究中的結(jié)果不同。CCA結(jié)果表明,不同緯度不同類群土壤動物與土壤理化環(huán)境的相關(guān)性不同:塔河樣地的舞虻科(Empidadae)和帶嶺樣地的毛蚊科(Bibionidae)與全氮相關(guān)性較大,帶嶺樣地的蜘蛛目(Araneida)和叩甲科(Elateridae)、帽兒山樣地的尺蛾科(Geometridae)與土壤有機(jī)質(zhì)相關(guān)性較大。不同緯度不同類群的土壤動物具有選擇性吸收和富集某些元素的功能,因此研究不同緯度土壤動物分布與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系,對促進(jìn)土壤動物的有益發(fā)展和抑制其有害活動,維持土壤生態(tài)系統(tǒng)平衡,具有重要意義。

5 結(jié)論

通過對3塊不同緯度玉米農(nóng)田樣地的大型土壤動物研究可知,不同緯度大型土壤動物的個體密度、豐富度和多樣性指數(shù)的垂直分布基本呈現(xiàn)表聚性,及隨土層深度的增加而呈遞減變化；大型土壤動物的個體密度和豐富度未隨緯度的升高而呈現(xiàn)規(guī)律性的變化趨勢；大型土壤動物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性受緯度和土壤理化性質(zhì)的影響,在局地尺度環(huán)境因子對土壤動物的影響不容忽視,但不同樣地間的大型土壤動物的群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)均無顯著性差異,說明多數(shù)類群在黑龍江省不同緯度的大環(huán)境中具有一定的適應(yīng)性。

致謝：感謝塔河、帶嶺、帽兒山當(dāng)?shù)剞r(nóng)民在實驗過程中給予的幫助。

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Distribution characteristics of soil macro-faunal communities along a latitudinal gradient in farmland of Heilongjiang Province

CAO Yang1,2, GAO Meixiang1,2,*, ZHANG Xueping1,2, DONG Chengxu1,2

1CollegeofGeographicalSciences,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China2KeyLaboratoryofRemoteSensingMonitoringofGeographicEnvironment,CollegeofHeilongjiangProvince,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China

Spatial patterns of soil faunal communities at a regional scale are important foundations for the maintenance and protection of belowground biodiversity. Although many studies have addressed the spatial patterns of soil animal communities in different habitats, few have focused on the spatial patterns along latitudinal gradients. In this study, we determined the composition, horizontal structure, vertical structure, and diversity characteristics of soil macrofaunal communities in farmland systems along a latitudinal gradient. We selected three representative mountain areas along the latitudinal gradient: the Maoer Mountains (Maoer Mountain ecosystem station, 45°20′—45°25′N, 127°30′—127°34′E), the Xiaoxing′an Mountains (Dailing,47°10′—47°14′N, 128°53′—128°55′E), and the Da Hinggan Mountains (Tahe, 52°09′—53°23′N,123°19′—125°48′E). In each study area, three farmlands at least 50 m apart with similar conditions were randomly selected. In each farmland, four plots (5 m × 5 m) were randomly delineated. In each plot, four soil profiles (50 cm × 50 cm) were randomly collected and divided equally into three 5 cm strata to survey the soil macrofaunal communities. The hand picking method of separation was used to determine the soil macrofaunal communities. Fieldwork was conducted in August 2011. Using bivariate related analysis and canonical correspondence analysis, we assessed the relationships between soil animal communities and environmental factors. In total, 2339 individuals from 35 groups of soil animals were collected, which belonged to 2 phyla, 6 classes, 14 orders, and 35 families. Enchytraeidae, Lumbricidae, Carabidae, and Staphylinidae were dominant families, accounting for 58.84% of the total number of individuals. Formicidae, Araneidae, and Geophilomorpha were common groups, accounting for 32.79% of the total number of individuals. The results showed that:(1) In terms of horizontal distribution, individual density and richness (i.e. numbers of groups) at sites followed the order Maoer Mountain > Dailing > Tahe. Results of the one-way ANOVA revealed there were no significant differences in individual density or richness in the soil macrofaunal communities at different latitudes. The Shannon-Wiener diversity index (H) and Pielou evenness index (E) for sites followed the order Maoer Mountain > Dailing > Tahe. The Simpson dominance index (C) of Tahe and Dailing were higher than that of the Maoer Mountains, and the Margalef richness index (D) was greatest in Tahe, followed by the Maoer Mountains and Dailing. (2) In terms of vertical distribution, no significant differences were detected among the three different latitudinal areas for individual density or richness at the same vertical level (P< 0.05). Individual density and richness in soil macrofaunal communities decreased with increasing soil depth, except for soil macrofaunal communities from the Maoer Mountains at 5—10 cm, indicating an obvious surface aggregation. (3) Regarding the relationships between soil macrofaunal communities and soil environmental factors, the bivariate correlation analysis showed there were no significant correlations among richness, individual densities, diversity indices, evenness indices, richness indices, pH values, organic matter, total nitrogen, total phosphorus, and available phosphorus. Results of canonical correspondence analysis further indicated that the dominant and common groups were highly adaptable to environmental factors and the dominant and common groups were widely distributed in the three latitudinal areas. This study showed that the numbers of groups, individual densities, and diversity indices of the soil macrofaunal communities from the farmland ecosystem changed along a latitudinal gradient, but no significant changes were found in this study. Different soil animal groups at different latitudes are affected by environment variables. At the local scale, the influence of environmental factors on soil macrofauna should not be ignored. The results of the study create a foundation for researching spatial patterns and mechanisms of biodiversity maintenance at regional scales.

soil macro-fauna; community structure; diversity; different latitudes; farmland habitat

國家自然科學(xué)基金項目(41471037,41371072,41430857)；黑龍江省普通本科高等學(xué)校青年創(chuàng)新人才培養(yǎng)計劃(UNPYSCT- 2015054)

2015- 10- 15;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201510142073

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gmx102@hotmail.com

曹陽,高梅香,張雪萍,董承旭.黑龍江省不同緯度梯度農(nóng)田大型土壤動物群落分布特征.生態(tài)學(xué)報,2017,37(5):1677- 1687.

Cao Y, Gao M X, Zhang X P, Dong C X.Distribution characteristics of soil macro-faunal communities along a latitudinal gradient in farmland of Heilongjiang Province.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1677- 1687.