黃土丘陵溝壑區(qū)潛在抗侵蝕植物分析

寇 萌, 焦菊英,2,*, 尹秋龍

1 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所, 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 楊凌 712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院, 楊凌 712100

黃土丘陵溝壑區(qū)潛在抗侵蝕植物分析

寇 萌1, 焦菊英1,2,*, 尹秋龍3

1 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所, 黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 楊凌 712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院, 楊凌 712100

基于對(duì)黃土丘陵溝壑區(qū)延河流域多年(2003—2014年)植被調(diào)查資料的整理分析,根據(jù)抗侵蝕植物定義及Braun-Blanquet植物社會(huì)學(xué)方法,篩選該區(qū)潛在的抗侵蝕植物,闡明不同抗侵蝕植物的分布特征及其生存繁衍能力。結(jié)果表明：1)共篩選出潛在的抗侵蝕植物42種,分屬18科33屬,禾本科、豆科、菊科、薔薇科物種最多,占總物種數(shù)的66%。2)42種植物中85%的物種生活型為高位芽、地上芽和地面芽植物,76%的物種生長(zhǎng)型為灌木/小灌木和多年生草本,78%的物種水分生態(tài)類型為旱生和中生；結(jié)合該流域的氣候條件及42種植物的分布范圍,可將其分成廣幅種、中幅種、窄幅種3種類型。3)55%的物種最大蓋度超過(guò)50%,可成為群落的建群種或單優(yōu)種；其它最大蓋度小于50%的物種多成為群落的共優(yōu)種,這些物種具有較高的蓋度和地上生物量,表明植物能適應(yīng)該區(qū)侵蝕環(huán)境且長(zhǎng)勢(shì)較好。4)42種植物幾乎都具有土壤種子庫(kù)和幼苗庫(kù),60%的物種具有植冠種子庫(kù)；除一年生植物,其他植物均可進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖,表明潛在的抗侵蝕植物均能維持自身的生存繁衍。5)42種植物中有13種為主桿型植物,其較大的冠幅能夠保護(hù)基部土壤；8種疏叢型植物具較強(qiáng)的保護(hù)土體和攔截沉積物能力；6種聚叢型和7種簇叢型植物能有效攔截沉積物?？傊?只占研究區(qū)記錄的總物種數(shù)13%的潛在抗侵蝕植物具有種子庫(kù)和幼苗庫(kù),多年生植物以營(yíng)養(yǎng)生殖為主,能維持自身的生存繁衍；由于植冠對(duì)其下土壤的保護(hù)和植物基部莖對(duì)沉積物的攔截,在植物基部能形成土堆,可有效控制土壤侵蝕。

抗侵蝕植物; 土壤侵蝕; 多年生草本植物; 預(yù)防徑流; 沉積物攔截

黃土丘陵溝壑區(qū)位于半濕潤(rùn)半干旱向干旱荒漠地區(qū)的過(guò)渡地帶,由于地理位置的過(guò)渡性、地形地貌的復(fù)雜性、土壤的易蝕性及人類對(duì)土地的過(guò)度利用,該區(qū)生態(tài)環(huán)境不斷惡化,侵蝕強(qiáng)烈,已成為我國(guó)水土流失與生態(tài)環(huán)境問(wèn)題最嚴(yán)重的地區(qū)之一[1]。土壤侵蝕對(duì)植物的脅迫與干擾是植被發(fā)育與恢復(fù)演替的重要限制因子[2],其對(duì)植物的影響始于種子形成發(fā)育,貫穿于植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,進(jìn)而影響著植被恢復(fù)演替的進(jìn)程與方向[3-4]。盡管土壤侵蝕限制植被的發(fā)育與演替,在土壤侵蝕非常嚴(yán)重的地段仍有植物生存[5],這些植物可通過(guò)采用不同的生存策略適應(yīng)和抵抗土壤侵蝕造成的各種脅迫與干擾,并能發(fā)展為可抵抗土壤侵蝕的植物群落[6]。在有關(guān)土壤侵蝕與植被恢復(fù)的研究中,出現(xiàn)了“抗侵蝕植物(erosion-resistant species)”一詞,如在芬蘭北部沿海地區(qū)侵蝕沙地,Carexrostrata和Salixphylicifolia成活率較高(分別為30%和80%),因而被認(rèn)為是該區(qū)的抗侵蝕植物[7]；在西班牙北部,Erucastrumnasturtiifolium,Lithodorafruticosa和Santolinachamaecyparissus3個(gè)物種在泥灰?guī)r區(qū)的高侵蝕區(qū)域和黏土區(qū)的輕度侵蝕區(qū)域出現(xiàn)頻率較高,因此在這2種區(qū)域可作為抗侵蝕植物[2]。然而,植物可以有效控制土壤侵蝕依靠其自身特性,但如何篩選可有效控制土壤侵蝕的植物種？Albaladejo等[8]采用植物物種的萌發(fā)和建植能力、滿足恢復(fù)目標(biāo)的適合程度(如改善土壤穩(wěn)定性和土壤肥力)及對(duì)生態(tài)條件和景觀美學(xué)的考慮來(lái)選擇適合的植物種；Quinton等[9]做了一張關(guān)于對(duì)地中海撂荒地植被恢復(fù)可能相關(guān)的物種的生態(tài)和生物工程特性的清單,以此選擇可有效控制土壤侵蝕的物種。也有研究認(rèn)為,植物可以依靠自身的植物構(gòu)型和機(jī)械特性有效控制土壤侵蝕[10],Baets等[11]建立了關(guān)于植物自身構(gòu)型和機(jī)械特性的方法論體系,用于篩選西班牙東南部典型半干旱退化區(qū)域的抗侵蝕植物。鄒厚遠(yuǎn)和焦菊英[6]在總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上,給出了抗侵蝕植物的定義,即將凡具有適應(yīng)土壤侵蝕環(huán)境,能在土壤侵蝕條件下生存,并能保護(hù)改良土壤和具有防止土壤侵蝕作用,具有繁殖更新能力,可維持群落穩(wěn)定與可持續(xù)發(fā)展的植物,稱之為抗侵蝕植物,并分析了黃土丘陵溝壑區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中不同抗侵蝕植物的消長(zhǎng)變化特征,但這僅是基于多年研究經(jīng)驗(yàn)的定性描述[12]。因此,本研究將在黃土丘陵溝壑區(qū)延河流域,以不同侵蝕環(huán)境下的植被恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象,篩選該區(qū)潛在抗侵蝕植物,分析不同侵蝕環(huán)境下抗侵蝕植物的分布特征,闡明植被恢復(fù)過(guò)程中不同抗侵蝕植物的生存、繁衍與更新能力及對(duì)侵蝕環(huán)境的改善能力,為該區(qū)植被自然修復(fù)與人工植被重建中的物種合理選擇與配置提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選取黃土丘陵溝壑區(qū)延河流域(36°23′—37°17′N,108°45′—110°28′E)作為研究區(qū)(圖1)。延河流域位于陜西省北部,總面積7687km2,海拔495—1795 m；流域?qū)倥瘻貛Т箨懶园敫珊导撅L(fēng)氣候,年均溫8.8—10.2 ℃,年均降水約500 mm,其中7—9月降雨量占全年降雨量60%以上[13]。延河流域氣候具有明顯的梯度變化特征,從東南向西北降水減少、溫度降低；植被隨環(huán)境梯度變化同樣明顯,從南向北依次為森林帶、森林草原帶和草原帶[14]。流域南部為森林帶北緣,土壤多是黃綿土,主要建群種為遼東櫟(Quercusliaotungensis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)等,灌木有黃刺枚(Rosaxanthina)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、丁香(Syringapekinensis)、繡線菊(Syringapekinensis)等,草本植物有大披針薹草(Carexlanceolata)等；流域中部為森林草原帶,土壤以黃綿土為主,喬木以刺槐(Robiniapsendoacacia)、小葉楊(Populussimonii)為主,灌木主要是人工檸條(Caraganaintermedia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)及封禁后自然恢復(fù)的黃刺玫、狼牙刺(Sophoraviciifolia)等,草本植物主要有鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemun)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)等；流域北部是草原帶,土壤主要是黃棕壤和黃褐土,植被屬溫帶干旱草原型,草木植物主要有茭蒿(Artemisiagiraldii)﹑冷蒿(Artemisiafrigida)﹑豬毛蒿(Artemisiascoparia)﹑百里香(Thymusmongolicus)等[15]。

圖1 延河流域樣地分布示意圖Fig.1 The location of Yan river basin and sampling plots

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇與調(diào)查

本研究收集整理了課題組2003—2014年在延河流域的所有植被調(diào)查資料(共720個(gè)樣地)(圖1)。植被調(diào)查樣方大小視植被類型而定,喬木為10 m×10 m,灌木為5 m×5 m,草地為2 m×2 m,喬木有一個(gè)樣方,樣方灌草樣地至少有3個(gè)樣方重復(fù),記錄植被樣方內(nèi)物種多度、高度、蓋度、冠幅,并采集測(cè)定草木層和灌木層地上生物量。

1.2.2 潛在抗侵蝕植物的篩選

依據(jù)抗侵蝕植物的定義[6]可知,植物在土壤侵蝕條件下必須具有一定的覆蓋度,即說(shuō)明植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況良好,在群落中占有優(yōu)勢(shì)地位,才可維持群落的穩(wěn)定與可持續(xù)發(fā)展。群落優(yōu)勢(shì)種由群落特征種和恒有伴生種組成,因而,按照Braun-Blanquet的植物社會(huì)學(xué)法來(lái)確定群落優(yōu)勢(shì)種[16]與金振洲[17],以此來(lái)劃分抗侵蝕植物,即確限度在3級(jí)以上(個(gè)體數(shù)量不考慮,蓋度大于25%)的物種為群落特征種；確限度2級(jí)(蓋度在5%—25%,或數(shù)量很多而蓋度在5%以下)的物種為伴生種,如果伴生種的存在度大于60%,稱之為恒有伴生種,這些物種為群落優(yōu)勢(shì)種。因此,凡物種出現(xiàn)的最大蓋度大于25%或存在度大于60%,即為潛在抗侵蝕植物。其中,物種存在度是根據(jù)各物種出現(xiàn)于所有樣地的百分?jǐn)?shù)來(lái)確定。

1.2.3 生長(zhǎng)特征調(diào)查分析

潛在抗侵蝕植物的生長(zhǎng)特征(包括植物蓋度、密度、高度、生物量)數(shù)據(jù)通過(guò)所有樣地植被調(diào)查獲得。各物種的種子庫(kù)、幼苗庫(kù)和營(yíng)養(yǎng)繁殖體特征、枝系構(gòu)型的調(diào)查分析基于紙坊溝流域的調(diào)查資料(具體實(shí)驗(yàn)方法見(jiàn)文獻(xiàn)[13, 18])、植物志和相關(guān)文獻(xiàn)資料的查閱[19-20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 潛在抗侵蝕植物的篩選

統(tǒng)計(jì)分析黃土丘陵溝壑區(qū)延河流域720個(gè)樣地的植被調(diào)查資料,共記錄物種68科196屬321種。其中,禾本科25屬40種,菊科23屬51種,豆科16屬31種,薔薇科15屬30種。這4科共占屬、種總數(shù)的40%、47%?？梢?jiàn),黃土丘陵溝壑區(qū)約一半的物種都是由菊科、豆科、薔薇科、禾本科組成,這4科物種在該區(qū)廣泛分布。本研究篩選出42種潛在抗侵蝕植物,占總物種數(shù)的13%,分屬于18科33屬。在該區(qū)廣泛分布的禾本科(9種)、菊科(7種)、豆科(7種)、薔薇科(5種)物種較多,占抗侵蝕植物總數(shù)的66%；其它14科均為單屬單種(表1)。分布較多的4科是該區(qū)退耕地植被恢復(fù)演替過(guò)程中主要的植物組成[15]。據(jù)李登武[21]統(tǒng)計(jì),陜北黃土高原地區(qū)(面積約9.3萬(wàn)km2)共有野生植物1350種,隸屬于123科542屬,占黃土高原地區(qū)(面積64萬(wàn)km2)總物種數(shù)的41.9%,其中菊科、禾本科、薔薇科、豆科為大科,另外還有毛茛科、藜科、唇形科、莎草科、蓼科、百合科、十字花科、石竹科、虎耳草科、楊柳科、玄參科、傘形科、忍冬科、龍膽科、罌粟科、大戟科和紫草科的物種分布較多。延河流域面積0.77萬(wàn) km2,其區(qū)域物種庫(kù)主要有205種植物,分屬58科155屬,占到上述陜北地區(qū)物種數(shù)的15%,屬數(shù)的28%,科數(shù)的47%。黃土高原地區(qū)菊科、禾本科、豆科、薔薇科4大科在物種庫(kù)內(nèi)的物種組成中占很大比例[13]。在本研究中,這4大科的物種分布最廣泛,因而導(dǎo)致在篩選該區(qū)潛在的抗侵蝕植物時(shí),這4科的物種所占比例較高。

2.2 潛在抗侵蝕植物的生態(tài)學(xué)組成

采用Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)(以植物度過(guò)不利時(shí)期時(shí)復(fù)蘇芽或繁殖器官所處的位置和保護(hù)的方式為依據(jù)),可將42種抗侵蝕植物分為高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、一年生植物和地下芽植物5類(圖2 A)。其中,高位芽植物(12種)、地上芽植物(11種)和地面芽植物(13種)最多,占總物種數(shù)的85%,體現(xiàn)了該區(qū)暖溫帶半干旱區(qū)植被分布的地帶性特征[22]。一年生草本植物有狗尾草、豬毛菜、豬毛蒿3種,地下芽植物有阿爾泰狗娃花、長(zhǎng)芒草、野菊3種。喬、灌木多為高位芽或地上芽植物,多年生草本多為地面芽植物。

表1 潛在抗侵蝕植物

生長(zhǎng)型SS：半灌木sub-shrub,P：多年生草本perennial herb,S：灌木shrub,T：?jiǎn)棠総ree,SL：小灌木dwarf shrub,A：1年生草本annual herb；生活型：PH：高位芽植物phaen erophytes,CH：地上芽植物cham aephytesm,H：地面芽植物hemicryp tophytes,HG：地面-地下芽植物hemicryp tophytes-geophytes,G：地下芽植物geophytes,TH：1年生草本therophytes；地理分布：1世界分布,2泛熱帶分布,6熱帶亞洲至熱帶非洲分布,8北溫帶分布,8—5歐亞和南美洲溫帶間斷分布,9東亞和北美間斷分布,10舊世界溫帶分布,11溫帶亞洲分布,14東亞分布,15中國(guó)特有分布

圖2 42種潛在抗侵蝕植物的生長(zhǎng)型、生活型及水分生態(tài)類型組成Fig.2 Growth form, life form and ecological type of 42 potential erosion-resistant speciesT：?jiǎn)棠総ree,S/SL：灌木/小灌木shrub/dwarf shrub,SS：半灌木sub-shrub,P：多年生草本perennial herb,A：1年生草本annual herb;PH：高位芽植物phaen erophytes,CH：地上芽植物cham aephytesm,H：地面芽植物hemicryp tophytes,TH：一年生植物therophytes,G：地面芽植物geophytes。XE：旱生xeromorphic plant,XM：旱中生xero-mesophyte plant,MX：中旱生meso-xeromorphic plant,ME：中生mesophyte plant

按Whittaker的生長(zhǎng)型系統(tǒng)(以植物的形狀類別為依據(jù))將42種抗侵蝕植物分為喬木、灌木/小灌木、半灌木、多年生草本、一年生草本植物5類(圖2 B)。其中,灌木/小灌木(16種)和多年生草本(16種)植物最多,占總物種數(shù)的76%；喬木有側(cè)柏、遼東櫟、三角槭、刺槐4種,半灌木有茭蒿、鐵桿蒿、百里香3種,一年生草本植物有狗尾草、豬毛菜、豬毛蒿3種。

水分條件是半干旱區(qū)影響植物生長(zhǎng)的主導(dǎo)和限制因子[23],本研究依據(jù)《中國(guó)植被》[24]與《陜西植被》[25]中的描述對(duì)42種抗侵蝕植物的水分生態(tài)類型進(jìn)行劃分,植物水分生態(tài)類型以旱生(17種)和中生(14種)為主(圖2 C),占總物種數(shù)的78%,其中,旱生植物多為草本植物、半灌木和小灌木,中生植物多為喬、灌木；另外,中旱生/旱中生植物有9種,占總物種數(shù)的22%。

由于地帶性氣候條件決定了植被類型,本研究區(qū)主要植被類型是疏林草原與灌木草原,本區(qū)自東南向西北氣溫和降雨量逐漸降低,東南部以疏林草原占優(yōu)勢(shì),西北部以灌木草原占優(yōu)勢(shì),喬木種類較少,調(diào)查到的有29種,且全部來(lái)自森林區(qū),草本植物(一年生和多年生植物共235種)分布最多,也有一定數(shù)量的的灌木物種(包括半灌木/小灌木共57種)；灌木、半灌木和草本物種多以旱生種類為主,中生種類也占有一定比例[26]。因此,該區(qū)氣候的自然選擇決定了植被生長(zhǎng)型主要以灌草為主,植物水分生態(tài)類型以中生、旱生植物為主[18]。

2.3 潛在抗侵蝕植物的分布特征

結(jié)合延河流域的氣候條件[27],將42種植物分成3種類型：廣幅種、中幅種和窄幅種(表2)。

廣幅種即為廣布于延河流域(年均降雨量在420—540 mm)的物種,包括沙棘、達(dá)烏里胡枝子、茭蒿、鐵桿蒿、豬毛蒿、阿爾泰狗娃花、長(zhǎng)芒草、蘆葦,以及分布于陽(yáng)坡的狼牙刺、白羊草和分布于陰坡的大針茅11種植物。

中幅種占潛在抗侵蝕植物的59%,按出現(xiàn)的區(qū)域分為4種：分布于延河流域年均降雨量在470—540 mm間的中南部區(qū)域,主要有刺槐、丁香、杠柳、水栒子、大披針薹草,以及分布于陰坡的虎榛子、黃刺玫、野菊、異葉敗醬,共9種植物,此區(qū)域降水量較高,多為喬灌木,草本植物也多屬于中生植物；分布于延河流域年均降雨量在450—500 mm間的區(qū)域,主要有旱生禾草糙隱子草、中華隱子草、北京隱子草、狗尾草和菊科蒙古蒿,共5種植物；分布于延河流域年均降雨量在470—500 mm間的區(qū)域,主要有酸棗,以及分布于陽(yáng)坡的菊葉委陵菜和分布于陰坡的尖葉鐵掃帚、茅莓、多花胡枝子、山野豌豆,共6種植物；分布于延河流域年均降雨量在420—500 mm間的中北部區(qū)域,主要有灌木鐵線蓮、賴草、檸條錦雞兒,以及分布于陽(yáng)坡的豬毛菜,共4種植物。

表2 潛在抗侵蝕植物的空間分布特征

窄幅種按出現(xiàn)的區(qū)域可分為2種：分布于延河流域年均降雨量> 500 mm的南部區(qū)域的中生喬灌木,主要有分布于陽(yáng)坡的側(cè)柏和分布于陰坡的遼東櫟、三角槭、土莊繡線菊,共4種植物；分布于延河流域年均降雨量在< 450 mm的北部區(qū)域,主要有分布于陽(yáng)坡的河朔蕘花、百里香和分布于陰坡的冷蒿,共3種植物。

植物在空間的分布是植物對(duì)不同侵蝕環(huán)境響應(yīng)的集中表現(xiàn)。由于本研究區(qū)地形地貌在大的方面影響著水熱分配及人類活動(dòng)的歷史過(guò)程,因而從較大的尺度決定了地帶性物種、不同生態(tài)型物種的空間分布；退耕時(shí)間決定了群落恢復(fù)演替階段,同時(shí)影響物種遷移到恢復(fù)地的概率,進(jìn)而影響地上植被組成；殘留斑塊種源與恢復(fù)地的距離及物種擴(kuò)散能力、繁殖能力、更新能力、壽命等影響這些物種擴(kuò)散到退耕恢復(fù)地并形成種群或群落的速度[13]。在不同生境中,演替過(guò)程中的一年生雜草豬毛蒿,多年生草本達(dá)烏里胡枝子、長(zhǎng)芒草、阿爾泰狗娃花等,半灌木鐵桿蒿、茭蒿等在全區(qū)均有分布,隨演替時(shí)間的推進(jìn)逐步出現(xiàn),基本上不受地形條件的影響。隨著演替的進(jìn)行,植被類型逐漸出現(xiàn)生境分化,如分布于陽(yáng)坡的側(cè)柏、狼牙刺、白羊草,陰坡的遼東櫟、黃刺玫、虎榛子、披針葉薹草、野菊等[28]。一些地帶性喬灌物種(遼東櫟、三角槭等)多分布在局部陡峭的溝坡,但是,這些物種能在本研究區(qū)形成群落,而且歷史資料也表明在植被遭受人為破壞之前,這些物種能夠形成分布范圍廣且生長(zhǎng)良好的群落[29-30]。百里香和冷蒿是荒漠草原特征植物,是草原旱生匍匐小半灌木,一般不進(jìn)入森林草原地帶,它們的出現(xiàn)是由于疏林草原與灌木草原植被破壞后,強(qiáng)烈的水蝕和風(fēng)蝕及過(guò)度放牧造成了局地微氣候和基質(zhì)旱化的結(jié)果[31]。

2.4 潛在抗侵蝕植物的生存、繁衍與更新能力

通過(guò)對(duì)42種潛在抗侵蝕植物的蓋度統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)(表3),物種平均蓋度在25%—58%之間,其中55%物種最大蓋度超過(guò)50%,作為群落建群種或單優(yōu)種存在；部分物種如灌木鐵線蓮、茅莓、多花胡枝子、尖葉鐵掃帚、阿爾泰狗娃花、北京隱子草、菊葉委陵菜、蒙古蒿、山野豌豆、異葉敗醬、中華隱子草最大蓋度小于50%,多與其它物種成為群落共優(yōu)種,構(gòu)成不同組合的植物群落類型。當(dāng)這些物種在群落中具有較高的蓋度時(shí),相應(yīng)地物種密度及地上生物量也較高,而較高的覆蓋度及地上生物量則表明植物能適應(yīng)所處環(huán)境而且長(zhǎng)勢(shì)較好[32]。因此,可以認(rèn)為這42種植物適應(yīng)研究區(qū)的侵蝕環(huán)境,且生長(zhǎng)發(fā)育狀況良好,具有較強(qiáng)的生存能力[16]。

植物維持自身生存可通過(guò)有性生殖和營(yíng)養(yǎng)繁殖兩種方式。大多數(shù)植物可通過(guò)土壤種子庫(kù)更新,土壤種子庫(kù)既可讓種子避免各種威脅,又可為植物群落演替及其遭受干擾后的更新與恢復(fù)提供種源[33]。通過(guò)在紙坊溝小流域的土壤種子庫(kù)鑒定結(jié)果[13]與文獻(xiàn)查閱[34-35],除未發(fā)現(xiàn)河朔蕘花,其它41種植物均具有土壤種子庫(kù),具有持久土壤種子庫(kù)和短暫土壤種子庫(kù)的物種各有13和12種(表3)。大部分抗侵蝕植物的種子能在合適條件下迅速萌發(fā)。

有些植物可將種子儲(chǔ)存在植冠中推遲脫落,形成植冠種子庫(kù),種子的延緩傳播可使繁殖體避免被捕食及不可預(yù)測(cè)干擾等帶來(lái)的威脅,也能補(bǔ)充土壤種子庫(kù),為土壤種子庫(kù)提供持續(xù)供給[36]。冠層宿存的種子多在冬、春季散落,利于隨風(fēng)長(zhǎng)距離傳播及在春季萌發(fā)。通過(guò)野外觀測(cè)與文獻(xiàn)查閱[20, 37],發(fā)現(xiàn)42種潛在抗侵蝕植物中25種植物具有形成植冠種子庫(kù)的潛力,包括喬木側(cè)柏、遼東櫟、刺槐,灌木黃刺玫、土莊繡線菊、水栒子、酸棗、醉魚草、狼牙刺、杠柳、沙棘,小灌木紫丁香、灌木鐵線蓮、達(dá)烏里胡枝子、尖葉鐵掃帚,半灌木茭蒿、鐵桿蒿；草本植物有大針茅、賴草、蘆葦、菊葉委陵菜、蒙古蒿、狗尾草、豬毛菜、豬毛蒿8種(表3)。

種子萌發(fā)、幼苗存活是從種子到植株過(guò)渡的關(guān)鍵階段,也是對(duì)環(huán)境最為敏感的時(shí)期[38]。通過(guò)在紙坊溝小流域的幼苗調(diào)查[13, 39]與文獻(xiàn)查閱[40],除河朔蕘花、虎榛子2種植物外,其它40種植物均觀測(cè)到幼苗(表3)。表明這些物種能夠通過(guò)種子庫(kù)萌發(fā)、幼苗建植而實(shí)現(xiàn)植被的自然更新、演替。

營(yíng)養(yǎng)繁殖在自然生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在,尤其是在激烈競(jìng)爭(zhēng)和脅迫的生境中,更占有重要地位[41]。根據(jù)野外調(diào)查及植物志查閱[13],明確了42種潛在抗侵蝕植物中除一年生植物外,其它植物均可進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。其中,根出條型物種有7種；根莖型物種有17種；匍匐莖型物種3種；6種禾本科植物為分蘗型(表3)。在研究區(qū)較惡劣的環(huán)境中,克隆植物的后代由母體供養(yǎng),更容易安全度過(guò)幼齡期,實(shí)現(xiàn)成功定居。因此,這些具營(yíng)養(yǎng)繁殖的物種有利于提高個(gè)體的生存和競(jìng)爭(zhēng)力,有利于種群迅速擴(kuò)散和傳播,在惡劣環(huán)境中較有性繁殖具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

2.5 潛在抗侵蝕植物對(duì)侵蝕環(huán)境的改善能力

由于植冠對(duì)其下土壤的保護(hù)和植物基部莖對(duì)沉積物的攔截,在植物基部能形成土堆,這種土堆微地形能將“植被間地”侵蝕掉的養(yǎng)分水分?jǐn)r截匯聚,加之植物根系對(duì)植物基部周圍土壤養(yǎng)分元素的吸收,形成一個(gè)微型的“資源島”,可改善土壤侵蝕環(huán)境[42-43]。植物枝系構(gòu)型在植物土堆形成中起著介導(dǎo)作用[44],在緩坡和陡坡條件下,土堆主要是由植物冠幅內(nèi)外不對(duì)稱的濺蝕形成,植物冠幅外濺蝕強(qiáng)于冠幅覆蓋土體,使植物基部土壤得以保護(hù),形成土堆；在極陡坡與險(xiǎn)坡條件下,土堆的形成主要是由于植物冠幅外土壤表面徑流侵蝕造成土壤表面下降,而植物冠幅下土壤得到保護(hù),同時(shí)坡面上部所來(lái)泥沙、枯落物由于植物莖的攔截堆積在植物基部,綜合作用形成土堆[18]。

植物冠幅大小和基部枝條數(shù)量在植物土堆形成過(guò)程中起著重要作用。依據(jù)植物冠幅及基部形態(tài)可將植物分為4種,主桿型：?jiǎn)屋S分枝的多年生落葉喬灌木,基部通常有一或兩個(gè)主桿莖,在株高中部處分枝；疏叢型：多年生落葉草本,地下根莖發(fā)達(dá),可產(chǎn)生芽并進(jìn)行橫向擴(kuò)展,占領(lǐng)相對(duì)較大的區(qū)域；聚叢型：合軸式分枝的多年生小灌木或草本,在基部形成新梢和向外擴(kuò)張的密集分枝；簇叢型：多年生禾草,基部有許多緊密排列的分蘗枝,在研究區(qū)通常形成環(huán)狀草叢[45]。42種潛在抗侵蝕植物中81%的物種枝系構(gòu)型屬于這4種(表3),主桿型植物(如側(cè)柏、遼東櫟、三角槭、刺槐、虎榛子、黃刺玫、土莊繡線菊、水栒子、狼牙刺、紫丁香、杠柳、河朔蕘花、沙棘)以其較大的冠幅保護(hù)了基部土壤,但較高的冠幅在截留雨水方面能力較弱,其主桿型結(jié)構(gòu)對(duì)沉積物的攔截效果也較差,因此形成的土堆面積隨坡度增大迅速減??；簇叢型(如大披針薹草,禾本科白羊草、北京隱子草、糙隱子草、中華隱子草、長(zhǎng)芒草、大針茅)和聚叢型植物(如酸棗、檸條錦雞兒、灌木鐵線蓮、多花胡枝喬木密度范圍標(biāo)*表示密度單位是密度/株/100m2;百里香和冷蒿多以根莖側(cè)向蔓延而貼地面連片生長(zhǎng),因此未統(tǒng)計(jì)株叢數(shù)；種子傳播方式：An,風(fēng)力擴(kuò)散；Au,自重?cái)U(kuò)散；Zo,動(dòng)物擴(kuò)散;營(yíng)養(yǎng)繁殖類型：Vr,根莖型；Vrs,根出條型；Vs,匍匐莖型；Vt,分蘗型。植冠種子庫(kù)、土壤種子庫(kù)和幼苗庫(kù)標(biāo)出“√”為本研究和研究區(qū)內(nèi)其他研究中有記載的物種;種子庫(kù)持久性：P,具有持久土壤種子庫(kù)；T,具有短暫土壤種子庫(kù)子、鐵桿蒿、豬毛菜)冠幅小但枝系密度大,使其在不同侵蝕環(huán)境下都能有效的攔截沉積物；疏叢型植物(如阿爾泰狗娃花、賴草、狗尾草、蒙古蒿、豬毛蒿、茭蒿、尖葉鐵掃帚、達(dá)烏里胡枝子)有發(fā)達(dá)的地下根莖,可產(chǎn)生數(shù)量發(fā)達(dá)的枝條,也可將其枝系擴(kuò)展至較大區(qū)域,因此在保護(hù)土體和攔截沉積物方面能力較大,形成土堆能力較強(qiáng),坡上位泥沙、枯落物等沉積物來(lái)源量隨坡度增加而增多,其形成的土堆面積隨坡度增加而不斷增加[18]。

表3 潛在抗侵蝕植物的生長(zhǎng)特征

總之,在侵蝕環(huán)境中,這42種潛在抗侵蝕植物不僅能通過(guò)維持一定的蓋度和生物量來(lái)適應(yīng)土壤侵蝕環(huán)境,通過(guò)土壤種子庫(kù)、植冠種子庫(kù)、幼苗建植及營(yíng)養(yǎng)繁殖等方式在土壤侵蝕條件下生存繁衍,而且可通過(guò)自身特有的枝系構(gòu)型來(lái)防止土壤侵蝕。

3 結(jié)論

綜上所述,本研究共篩選出潛在抗侵蝕植物42種,分屬18科33屬。禾本科、豆科、菊科、薔薇科這4種世界廣布且含有千種以上物種的大科在研究區(qū)占優(yōu)勢(shì)地位,是退耕地植被恢復(fù)演替過(guò)程中的主要植物組成。該區(qū)氣候的自然選擇決定了地區(qū)植物生長(zhǎng)型以灌、草為主,灌木多為高位芽或地上芽植物,多年生草本植物以地面芽為主；水分生態(tài)類型以中生、旱生為主。在研究區(qū)篩選出的42種潛在抗侵蝕植物雖然只占記錄到的總物種數(shù)的13%,但這些植物相互組合,是該區(qū)主要群落類型的優(yōu)勢(shì)物種。這些物種具有土壤種子庫(kù)和幼苗庫(kù),多數(shù)物種的土壤種子庫(kù)可以從植冠種子庫(kù)得到補(bǔ)充,多年生植物以營(yíng)養(yǎng)生殖為主,能維持自身的生存繁衍；由于植冠對(duì)其下土壤的保護(hù)和植物基部莖對(duì)沉積物的攔截,在植物基部能形成土堆,可改善土壤侵蝕環(huán)境,有效控制土壤侵蝕。今后還需進(jìn)一步揭示植物如何通過(guò)自身生理、解剖結(jié)構(gòu)、根系構(gòu)型等方面特性來(lái)適應(yīng)和抵抗土壤侵蝕,以期能夠利用植被手段控制土壤侵蝕,恢復(fù)生態(tài)環(huán)境。

[1] Fu B J, Liu Y, Lü Y H, He C S, Zeng Y, Wu B F. Assessing the soil erosion control service of ecosystems change in the Loess Plateau of China. Ecological Complexity, 2011, 8(4): 284- 293.

[2] Guerrero-Campo J, Montserrat-Martí G. Comparison of floristic changes on vegetation affected by different levels of soil erosion in Miocene clays and Eocene marls from Northeast Spain. Plant Ecology, 2004, 173(1): 83- 93.

[3] Bochet E, García‐Fayos P, Poesen J. Topographic thresholds for plant colonization on semi‐arid eroded slopes. Earth Surface Processes and Landforms, 2009, 34(13): 1758- 1771.

[4] Wang N, Jiao J Y, Lei D, Chen Y, Wang D L. Effect of rainfall erosion: seedling damage and establishment problems. Land Degradation & Development, 2014, 25(6): 565- 572.

[5] Guerrero-Campo J, Montserrat-Martí G. Effects of soil erosion on the floristic composition of plant communities on marl in northeast Spain. Journal of Vegetation Science, 2000, 11(3): 329- 336.

[6] 鄒厚遠(yuǎn), 焦菊英. 黃土丘陵溝壑區(qū)抗侵蝕植物的初步研究. 中國(guó)水土保持科學(xué), 2010, 8(1): 22- 27.

[7] Hellsten S, Riihim?ki J, Alasaarela E, Ker?nen R. Experimental revegetation of the regulated lake Ontoj?rvi in northern Finland. Hydrobiologia, 1996, 340(1/3): 339- 343.

[8] Albaladejo J, Castillo V, Roldan A. Rehabilitation of degraded soils by water erosion in semiarid environments // Rubio J L, Calvo A, eds. Soil Degradation and Desertification in Mediterranean Environments. Logroo: Geoforma Ediciones, 1996: 265- 278.

[9] Quinton J N, Morgan R P C, Archer N A L, Hall G M, Green A. Bioengineering principles and desertification mitigation // Geeson N A, Brandt C J, Thornes J B, eds. Mediterranean Desertification: A Mosaic of Processes and Responses. Chichester: John Wiley and Sons, 2002: 93- 105.

[10] Bochet E, Poesen J, Rubio J L. Runoff and soil loss under individual plants of a semi-arid Mediterranean shrubland: influence of plant morphology and rainfall intensity. Earth Surface Processes and Landforms, 2006, 31(5): 536- 549.

[11] De Baets S, Poesen J, Reubens B, Muys B, De Baerdemaeker J, Meersmans J. Methodological framework to select plant species for controlling rill and gully erosion: application to a Mediterranean ecosystem. Earth Surface Processes and Landforms, 2009, 34(10): 1374- 1392.

[12] 鄒厚遠(yuǎn), 焦菊英. 黃土丘陵區(qū)生態(tài)修復(fù)地不同抗侵蝕植物的消長(zhǎng)變化過(guò)程. 水土保持通報(bào), 2009, 29(4): 235- 240.

[13] 王寧. 黃土丘陵溝壑區(qū)植被自然更新的種源限制因素研究[D]. 楊凌: 中國(guó)科學(xué)院研究生院, 2013.

[14] 溫仲明, 焦峰, 焦菊英. 黃土丘陵區(qū)延河流域潛在植被分布預(yù)測(cè)與制圖. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(9): 1897- 1904.

[15] 寇萌. 黃土丘陵溝壑區(qū)植物改善土壤侵蝕環(huán)境的群落生態(tài)學(xué)特性[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2013.

[16] 宋永昌. 植被生態(tài)學(xué). 上海: 華東師范大學(xué)出版社, 2001.

[17] 金振洲. 植物社會(huì)學(xué)理論與方法. 北京: 科學(xué)出版社, 2009.

[18] 杜華棟. 黃土丘陵溝壑區(qū)優(yōu)勢(shì)植物對(duì)不同侵蝕環(huán)境的適應(yīng)研究: 從群落、個(gè)體、組織到生理[D]. 楊凌: 中國(guó)科學(xué)院研究生院, 2013.

[19] Begon M, Harper J L, Townsend C R. Ecology: Individuals, Populations and Communities. Oxford: Black well Scientific Publications, 1986: 122- 157.

[20] 劉志民, 閆巧玲, 馬君玲, 劉博. 科爾沁沙地植物繁殖對(duì)策. 北京: 氣象出版社, 2010.

[21] 李登武. 陜北黃土高原植物區(qū)系地理研究. 楊凌: 西本農(nóng)林科技大學(xué)出版社, 2009.

[22] 劉江華, 李登武, 劉國(guó)彬,李小利, 候禧祿.刺槐林下植被的水分生態(tài)型和生活型譜特征. 中國(guó)水土保持科學(xué), 2008, 6(2): 95- 99.

[23] 鄒厚遠(yuǎn), 關(guān)秀琦, 韓蕊蓮, 張信. 關(guān)于黃土高原植被恢復(fù)的生態(tài)學(xué)依據(jù)探討. 水土保持學(xué)報(bào), 1995, 9(4): 1- 4.

[24] 中國(guó)植被編輯委員會(huì). 中國(guó)植被. 北京: 科學(xué)出版社, 1980.

[25] 雷明德. 陜西植被. 北京: 科學(xué)出版社, 1999.

[26] 朱志誠(chéng). 陜北森林草原區(qū)的植物群落類型—Ⅰ、疏林草原和灌木草原. 中國(guó)草地學(xué)報(bào), 1982, (2): 1- 8.

[27] 肖云麗. 基于植物群落健康的景觀格局配置研究[D].楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2009.

[28] 焦菊英, 張振國(guó), 賈燕鋒, 王寧, 白文娟. 陜北丘陵溝壑區(qū)撂荒地自然恢復(fù)植被的組成結(jié)構(gòu)與數(shù)量分類. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(7): 2981- 2997.

[29] 朱志誠(chéng). 陜北黃土高原上森林草原的范圍. 植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊, 1983, 7(2): 122- 131.

[30] 王守春. 歷史時(shí)期黃土高原的植被及其變遷. 人民黃河, 1994, (2): 9- 12.

[31] 朱志誠(chéng), 黃可. 陜北黃土高原森林草原地帶植被恢復(fù)演替初步研究. 山西大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版, 1993, 16(1): 94- 100.

[32] 王建國(guó), 樊軍, 王全九, 王力. 黃土高原水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)區(qū)植被地上生物量及其影響因素. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(3): 556- 564.

[33] Rotundo J L, Aguiar M R. Vertical seed distribution in the soil constrains regeneration ofBromuspictusin a Patagonian steppe. Journal of Vegetation Science, 2004, 15(4): 515- 522.

[34] 袁寶妮, 李登武, 李景俠, 王冬梅, 薛玲, 劉杰. 黃土丘陵溝壑區(qū)植被自然恢復(fù)過(guò)程中土壤種子庫(kù)特征. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2009, 27(6): 215- 222.

[35] 宋瑞生. 片斷化常綠闊葉林的土壤種子庫(kù)及天然更新[D]. 金華: 浙江師范大學(xué), 2008.

[36] Van Oudtshoorn K V R, Van Rooyen M W. Dispersal Biology of Desert Plants. Berlin Heidelberg: Springer, 1999.

[37] 王東麗. 黃土丘陵溝壑區(qū)植物種子生活史策略及種子補(bǔ)播恢復(fù)研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2014.

[38] Harper J L. Population Biology of Plants. New York, USA: Academic Press, 1977.

[39] 蘇嫄. 黃土丘陵溝壑區(qū)不同侵蝕環(huán)境下幼苗庫(kù)及幼苗存活特征研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2013.

[40] 賀少軒, 梁宗鎖, 蔚麗珍, 周自云. 土壤干旱對(duì)2個(gè)種源野生酸棗幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響. 西北植物學(xué)報(bào), 2009, 29(7): 1387- 1393.

[41] Price E A C, Marshall C. Clonal plants and environmental heterogeneity - An introduction to the proceedings. Plant Ecology, 1999, 141(1/2): 3- 7.

[42] Buis E, Temme A J A M, Veldkamp A, Boeken B, Jongmans A G, Van Breemen N, Schoorl J M. Shrub mound formation and stability on semi-arid slopes in the Northern Negev Desert of Israel: A field and simulation study. Geoderma, 2010, 156(3): 363- 371.

[43] El-Bana M I, Nijs I, Khedr A-H A. The Importance of Phytogenic Mounds (Nebkhas) for Restoration of Arid Degraded Rangelands in Northern Sinai. Restoration Ecology, 2003, 11(3): 317- 324.

[44] Bochet E, Rubio J L, Poesen J. Relative efficiency of three representative matorral species in reducing water erosion at the microscale in a semi-arid climate (Valencia, Spain). Geomorphology, 1998, 23(2/4): 139-150.

[45] Du H D, Jiao J Y, Jia Y F, Wang N, Wang D L. Phytogenic mounds of four typical shoot architecture species at different slope gradients on the Loess Plateau of China. Geomorphology, 2013, 193: 57-64.

Potential erosion-resistant species analysis in the hill-gully region of the Loess Plateau

KOU Meng1, JIAO Juying1,2,*, YIN Qiulong3

1StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling, 712100,China2InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China3CollegeofForestry,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China

The Loess Plateau is well known for its severe soil erosion. Soil erosion severely interferes with the process of plant development and succession. However, plants do survive in this region of very serious soil erosion. These individuals can overcome stress and disturbance due to soil erosion through various breeding strategies, as well as through morphological and physiological compensation. Therefore, a plant is considered erosion-resistant when it not only has survived and adapted to the soil erosion environment, but it can also protect and improve the soil, prevent further soil erosion, regenerate itself, and maintain the plant community′s stability and sustainable development. This study was based on several years (2003—2014) of vegetation survey data of the Yan river basin in the hill-gully region of the Loess Plateau. The research objective was to select potential erosion-resistant species, and subsequently illustrate their distribution characteristics and their survival and propagation ability. The definition of erosion-resistant species and Braun-Blanquet phytosociology methods were used to select potential erosion-resistant species. The main results were as follows: 1) A total of 42 potential erosion-resistant species were selected, which belong to 18 families and 33 genera. Gramineae, Leguminosae, Compositae, and Rosaceae species accounted for 66% of the total potential erosion-resistant species. 2) Phanerophyte, chamaephytes, and hemicryptophytes were the main plant life forms, and they accounted for 85% of the total erosion-resistant species. Shrubs or small shrubs, and perennial herbs were the main plant growth forms, and they accounted for 76% of the total erosion-resistant species. Xerophyte and mesophyte plants were the main plant water ecological types, accounting for 78% of the total erosion-resistant species. Furthermore, combined with the climatic conditions of study area, the 42 potential erosion-resistant species could be divided into three types: eurytopic species, medium amplitude species, and stenotic species. 3) Overall, 55% of the species were erosion-resistant, having a maximum cover over 50%, and could be the structural or single dominant species in a community. Maximum cover of the other species was less than 50%, and these species usually were the co-dominant species. All potential erosion-resistant species had a high cover and aboveground biomass, indicating that these species could adapt to different erosion environments and grow adequately. 4) Almost all 42 potential erosion-resistant species had a soil seed bank and seedling emergence, and 60% erosion-resistant species had canopy seed bank. Except for annual plants, allspecies were able to reproduce asexually. This result indicated that the potential erosion-resistant species could maintain their own survival and reproduction. 5) From the 42 potential erosion-resistant species, 13 had a basal stem-shoot architecture, with a large crown that can protect the base soil. Furthermore, eight species have an expanding shoot architecture, which display a strong ability to protect the soil and intercept sediments. In addition, six species have dense shoot architecture, and seven have a tussock-forming shoot architecture. Both types can effectively intercept sediments. In conclusion, the potential erosion-resistant species, which only occupied 13% of the total species recorded, had a seed and seedling bank. Furthermore, the perennial plants mainly employed vegetative reproduction, and could maintain their own survival and reproduction. Because the plant crowns can protect the soil surface and plant base stems can intercept sediments, a mound can be formed in the plant base, which will effectively control soil erosion.

erosion-resistant species; soil erosion; perennial herbs; runoff prevention; sediment interception

國(guó)家自然科學(xué)基金面上資助項(xiàng)目 (41371280,41030532)

2015- 10- 07;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201510072015

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jyjiao@ms.iswc.ac.cn

寇萌, 焦菊英, 尹秋龍.黃土丘陵溝壑區(qū)潛在抗侵蝕植物分析.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(5):1561- 1571.

Kou M, Jiao J Y, Yin Q L.Potential erosion-resistant species analysis in the hill-gully region of the Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1561- 1571.