中國(guó)西北部草地植被降水利用效率的時(shí)空格局

穆少杰, 游永亮, 朱 超, 周可新,*

1 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所, 南京 210042 2 河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所, 衡水 053000

中國(guó)西北部草地植被降水利用效率的時(shí)空格局

穆少杰1, 游永亮2, 朱 超1, 周可新1,*

1 環(huán)境保護(hù)部南京環(huán)境科學(xué)研究所, 南京 210042 2 河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所, 衡水 053000

植被降水利用效率(PUE)是評(píng)價(jià)干旱、半干旱地區(qū)植被生產(chǎn)力對(duì)降水量時(shí)空動(dòng)態(tài)響應(yīng)特征的重要指標(biāo)。利用光能利用率CASA (Carnegie-Ames-Stanford Approach)模型估算了2001—2010年中國(guó)西北七省草地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP),結(jié)合降水量的空間插值數(shù)據(jù),分析了近十年草地植被PUE的空間分布、主要植被類型的PUE,及其時(shí)空格局的驅(qū)動(dòng)因素。結(jié)果表明: (1)2001—2010年西北七省草地植被的平均PUE為0.68 g C m-2mm-1。在溫帶草地各類型中,PUE的大小順序?yàn)椴莸椴菰?灌叢>典型草原>荒漠草原>荒漠,各類型草地PUE之間差異顯著；對(duì)于高寒草地而言,高寒草原的PUE顯著高于高寒草甸；(2)溫帶草地PUE的空間分布與年降水量的關(guān)系呈拋物線形狀(R2=0.65,P<0.001),PUE峰值出現(xiàn)在年降水量P=472.9 mm的地區(qū)；荒漠地區(qū)植被PUE的空間分布與年降水量的關(guān)系同樣呈拋物線形狀(R2=0.63,P<0.001),PUE峰值出現(xiàn)在年降水量P=263.2 mm的地區(qū)；對(duì)于高寒草地而言,年降水量100 mm以下地區(qū)植被PUE變異較大,年降水量大于100 mm的地區(qū)植被PUE的空間分布隨降水量的變化呈拋物線形狀(R2=0.47,P<0.001),PUE峰值出現(xiàn)在P=559.2 mm的地區(qū)；(3)不同降水量區(qū)域,植被PUE的年際波動(dòng)與氣候因子的關(guān)系也有較大差別。在年降水量為200—1000 mm的地區(qū),草地PUE的年際波動(dòng)與年降水量的變化呈正相關(guān)；在年降水量高于1050 mm的地區(qū),草地PUE的年際波動(dòng)與年均溫的相關(guān)性較強(qiáng),相關(guān)系數(shù)最高可達(dá)到0.4。

降水利用效率; 植被覆蓋度; 溫帶草地; 高寒草地; 概念模型

對(duì)于陸地生態(tài)系統(tǒng)而言,降水通常是控制生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能動(dòng)態(tài)變化、影響生物多樣性的關(guān)鍵因素[1-2]。對(duì)于占陸地面積45%的干旱、半干旱地區(qū)而言,降水的作用體現(xiàn)的尤為明顯[3]。以往對(duì)于全球不同地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,植被的凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)與年降水量呈正相關(guān)關(guān)系[2- 7]。降水利用效率(PUE),被定義為植被NPP與年降水量的比值,體現(xiàn)了植被利用水分將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為生物量的能力[8-9]。PUE能夠反映植被光合作用同化過(guò)程與水分消耗特性之間的關(guān)系,是在區(qū)域尺度上分析和評(píng)價(jià)植被生產(chǎn)能力對(duì)降水量時(shí)空變化響應(yīng)特征的重要指標(biāo)[3,10]。研究區(qū)域尺度下植被PUE隨氣象因子梯度的時(shí)空變化特征,也有助于進(jìn)一步理解氣候變化對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的影響作用[3,6,11]。

目前,對(duì)于植被PUE隨降水量梯度變化的研究主要集中在兩個(gè)方面：在空間上研究不同區(qū)域植被的多年平均PUE隨降水量梯度的區(qū)域間差異；在時(shí)間上研究同一區(qū)域植被不同年份間PUE隨降水量波動(dòng)的差異。然而,由于不同研究所選取的時(shí)間尺度和空間尺度的差異,得到的結(jié)論也并不一致。首先,在空間上,不同區(qū)域因降水量的差異導(dǎo)致的PUE梯度變化。Le Houérou[8]研究認(rèn)為,在空間上隨著干旱程度和潛在蒸散的增加,降水變率與無(wú)效降水的百分比隨之增加,而植被PUE有降低的趨勢(shì)。事實(shí)上,因生物地球化學(xué)因素和植被自身群落結(jié)構(gòu)的差異,不同區(qū)域、不同類型植被的PUE對(duì)降水量變化的響應(yīng)存在較大差異[3,12]。Huxman等[6]對(duì)于南、北美洲9個(gè)生物群系的研究認(rèn)為,隨著年降水量依荒漠—草原—森林逐漸升高,植被PUE呈降低趨勢(shì)。Paruelo等[7]基于對(duì)全球11個(gè)溫帶草地生態(tài)系統(tǒng)的研究認(rèn)為,沿200—1200 mm的降水梯度,PUE呈先上升后下降的趨勢(shì),且在降水量為475 mm/a的地區(qū)達(dá)到峰值。其次,在時(shí)間上,同一地區(qū)年際間降水量的波動(dòng)導(dǎo)致的PUE動(dòng)態(tài)變化。通常認(rèn)為,對(duì)某一特定的生態(tài)系統(tǒng)而言,隨年際間降水量的增加,PUE呈下降趨勢(shì)[7,13]。如Huxman等[6]對(duì)于南、北美洲9個(gè)生物群系的研究認(rèn)為,在最干旱的年份中,所有生物群系的PUE趨向于一個(gè)相同的峰值。Bai等[3]對(duì)于降水梯度下內(nèi)蒙古草地21個(gè)實(shí)測(cè)點(diǎn)的研究也認(rèn)為不同草地群落的PUE在最干旱的年份中趨向于一個(gè)相同的峰值,而在最濕潤(rùn)的年份中趨向于一個(gè)相同的谷值。但Hu等[10]對(duì)于中國(guó)4500 km草地樣帶的研究則認(rèn)為,草地PUE的年際間波動(dòng)并不存在上述研究提到的峰值和谷值,且在23個(gè)實(shí)測(cè)站點(diǎn)中只有2個(gè)站點(diǎn)的PUE年際波動(dòng)同降水量呈負(fù)相關(guān)。此外,Yan等[14]對(duì)于美國(guó)大平原草地的研究則認(rèn)為,PUE隨降水量的年際波動(dòng)呈單峰曲線,即在相對(duì)干旱年份、濕潤(rùn)年份植被的PUE較低,而在年降水相對(duì)適中的年份達(dá)到峰值。

草地是我國(guó)分布最廣泛的陸地生態(tài)系統(tǒng),其面積約占國(guó)土面積的40%[10]。草地生態(tài)系統(tǒng)是我國(guó)重要的農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)基地,人類活動(dòng)強(qiáng)度大,且大部分植被處于干旱、半干旱地區(qū),生態(tài)環(huán)境脆弱,是對(duì)全球氣候變化最為敏感的區(qū)域之一[15]。降水作為草地生態(tài)系統(tǒng)功能最主要的限制因子,無(wú)論在時(shí)間上還是空間上,均在很大程度上決定了生態(tài)系統(tǒng)功能及其變異性[3]。以往研究者對(duì)于我國(guó)西部地區(qū)草地PUE的研究多是基于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)。Bai等[3]基于內(nèi)蒙古21個(gè)站點(diǎn)的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)(各站點(diǎn)時(shí)間跨度為7—24a),認(rèn)為PUE的空間分布隨降水量的增加而增加, 而其年際波動(dòng)則與降水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。Hu等[10]通過(guò)文獻(xiàn)搜集結(jié)合實(shí)測(cè)得到了中國(guó)西北部4500km草地樣帶上580個(gè)站點(diǎn)的PUE數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)植被PUE的空間分布隨降水量的增加呈先升高后降低的趨勢(shì)。Yang等[16]基于2001—2004年青藏高原135個(gè)實(shí)測(cè)站點(diǎn)的研究也得到相似結(jié)論。Li等[17]基于中國(guó)科學(xué)院海北試驗(yàn)站30年的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù),研究了單個(gè)站點(diǎn)上青藏高原草地PUE的年際波動(dòng)及其與氣候因素的相關(guān)性,認(rèn)為PUE的空間分布和年際波動(dòng)均隨年降水量的增加而下降。由此可見(jiàn),由于實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的缺乏,上述研究在時(shí)間尺度和空間尺度的選取上均受到了限制,使得研究的結(jié)果相差較大。此外,實(shí)測(cè)站點(diǎn)的草地樣地選擇是否具有代表性,能否反映某一類或某一區(qū)域草地植被的整體狀況,也成為影響研究結(jié)果的重要因素。因此,基于區(qū)域尺度的草地植被PUE時(shí)空格局及其驅(qū)動(dòng)因素的研究尚需進(jìn)一步完善。

近年來(lái),遙感影像數(shù)據(jù)和生態(tài)模型的廣泛應(yīng)用,為從較大的降雨量區(qū)間上探討長(zhǎng)時(shí)間序列下草地植被的時(shí)空格局及其動(dòng)態(tài)變化提供了一種有效的手段。而中高分辨率遙感影像(如MODIS、SPOT、TM/ETM等)的使用,也能使植被狀況在像元尺度上得到反映,從而更加全面且具有代表性?；诖?本研究利用CASA (Carnegie-Ames- Stanford Approach)模型,結(jié)合遙感影像數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù),估算了2001—2010年中國(guó)西北7省(新疆、西藏、內(nèi)蒙古、甘肅、寧夏、青海、四川)地區(qū)植被的PUE,從區(qū)域尺度探討和分析該地區(qū)植被PUE的時(shí)空格局及其氣候影響模式,這將有助于加深對(duì)干旱、半干旱地區(qū)植被生產(chǎn)力形成過(guò)程的認(rèn)識(shí),并為全球氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳、水循環(huán)的影響提供判斷依據(jù)。

1 研究方法

1.1 PUE的計(jì)算

根據(jù)研究目的和獲取數(shù)據(jù)手段的差異,不同研究的PUE計(jì)算方法也不同。根據(jù)概念,PUE為年凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)與年降水量(PPT)的比值:

(1)

在基于地面實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的研究中,研究者普遍采用植被地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(ANPP)代替NPP來(lái)計(jì)算PUE[3,10],其中所隱含的假設(shè)為ANPP與NPP之間存在固定的比例關(guān)系; Lo Seen等[18]研究指出: 干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的NPP與歸一化植被指數(shù)(NDVI)呈顯著的線性相關(guān)關(guān)系,所以在利用遙感影像數(shù)據(jù)研究這些地區(qū)PUE的空間變異特征時(shí),研究者常采用年NDVI總和(∑NDVI)代替NPP來(lái)計(jì)算PUE[19]。本研究采用基于光能利用率CASA模型的NPP模擬結(jié)果來(lái)計(jì)算PUE,年降水量PPT采用氣象臺(tái)站數(shù)據(jù)空間插值結(jié)果。

1.2 NPP估算模型

CASA模型是由遙感、氣象、植被以及土壤類型數(shù)據(jù)共同驅(qū)動(dòng)的光能利用率模型,模型通過(guò)遙感數(shù)據(jù)中提取的植被指數(shù)來(lái)估算太陽(yáng)輻射中被植被吸收的光合有效輻射(APAR),結(jié)合植被對(duì)于到達(dá)地表的光合有效輻射的利用效率(ε)來(lái)估算植被NPP,其估算公式如下:

NPP(x,t)=APAR(x,t)×ε(x,t)

(2)

式中,APAR(x,t)表示像元x在t月份吸收的光合有效輻射,ε(x,t)表示像元x在t月份的實(shí)際光能利用率。光合有效輻射(PAR)是植被進(jìn)行光合作用的動(dòng)力,植被吸收的光合有效輻射(APAR)取決于太陽(yáng)總輻射和植被對(duì)光合有效輻射的吸收比例,用公式(3)計(jì)算:

(3)

式中, SOL (x,t)表示像元x在t月份的太陽(yáng)總輻射量(MJ/m2); 常數(shù)0.5表示植被所能利用的太陽(yáng)有效輻射(400—700 nm)占太陽(yáng)總輻射的比例; FPAR(x,t)表示植被層對(duì)入射的光合有效輻射的吸收比例,主要由地表植被覆蓋類型和覆蓋程度的影響,在一定范圍內(nèi)FPAR與NDVI、SR比值植被指數(shù)(simple ratio)存在較好的線性關(guān)系,因而可以通過(guò)MOD13A1產(chǎn)品提取NDVI對(duì)FPAR進(jìn)行估算。

光能利用率是指植被把所吸收的光合有效輻射(PAR)轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的效率,它主要受溫度和水分的影響,用公式(4)計(jì)算:

(4)

式中,Tε1(x,t)和Tε2(x,t)表示溫度對(duì)光能轉(zhuǎn)化率的影響,Wε(x,t)表示水分條件對(duì)光能轉(zhuǎn)化率的影響,εmax表示在理想狀態(tài)下植被的最大光能利用率,其取值因植被類型不同而有較大差別。由于εmax對(duì)NPP的估算結(jié)果影響很大,人們對(duì)它的大小一直存在爭(zhēng)議,取值范圍從0.09到2.16。傳統(tǒng)的CASA模型中所使用的全球植被月最大光能利用率為0.389 g C/MJ,在實(shí)際應(yīng)用中,許多研究者常根據(jù)研究區(qū)具體植被類型對(duì)這一取值進(jìn)行修正。朱文泉等[20]根據(jù)誤差最小的原則,利用中國(guó)的NPP實(shí)測(cè)數(shù)據(jù),模擬各植被類型的最大光能利用率。該研究成果在利用CASA模型估算中國(guó)地區(qū)的NPP時(shí)得到廣泛應(yīng)用,龍慧靈等[21]在估算內(nèi)蒙古草地NPP時(shí)也采用這一取值,本文對(duì)εmax的取值也參照這一成果,各植被類型取值分別為: 落葉針葉林0.485gC/MJ,常綠針葉林0.389gC/MJ,落葉闊葉林0.692gC/MJ,常綠闊葉林0.985gC/MJ,針闊混交林0.475gC/MJ,常綠、落葉闊葉混交林0.768gC/MJ,灌叢0.429gC/MJ,草地、耕地及其他0.542gC/MJ。

1.3 植被覆蓋度的計(jì)算

植被覆蓋度和NDVI之間存在極顯著的線性相關(guān)關(guān)系,通常通過(guò)建立二者之間的轉(zhuǎn)換關(guān)系,直接提取植被覆蓋度信息。采用像元二分模型估算植被覆蓋度,假設(shè)每個(gè)像元的NDVI值可以由植被和土壤兩部分合成,則NDVI的計(jì)算公式如下:

(5)

式中,NDVIv為植被覆蓋部分的NDVI值,NDVIs為土壤部分的NDVI值,FVC為植被覆蓋度。根據(jù)公式(5),FVC的計(jì)算公式如下:

(6)

本研究在實(shí)際計(jì)算過(guò)程中,分別用生長(zhǎng)季內(nèi)植被NDVI的最大值和最小值代替NDVIv和NDVIs,則植被覆蓋度公式如下:

(7)

式中,NDVImax和NDVImin分別為整個(gè)生長(zhǎng)季植被NDVI的最大值和最小值。

1.4 數(shù)據(jù)獲取及預(yù)處理

NDVI數(shù)據(jù)來(lái)源于美國(guó)國(guó)家航空航天局 (NASA)的EOS/MODIS數(shù)據(jù)(http://edcimswww.cr.usgs.gov/pub/imswelcome),選擇2001—2010年的MOD13A1數(shù)據(jù)產(chǎn)品,時(shí)間分辨率為16d,空間分辨率為500m×500m。使用MRT(MODISReprojectionTools)將下載的MODIS-NDVI數(shù)據(jù)進(jìn)行格式轉(zhuǎn)換和重投影,把HDF格式轉(zhuǎn)換為Tiff格式,并將SIN地圖投影轉(zhuǎn)換為WGS84/AlbersEqualAreaConic投影,同時(shí)完成圖像的空間拼接和重采樣。采用最大合成法(MVC)將16d的MODIS-NDVI數(shù)據(jù)合成,得到月NDVI數(shù)據(jù),并利用行政區(qū)劃圖剪取西北7省地區(qū)2001—2010年逐月NDVI的柵格圖像。

氣象數(shù)據(jù)采用中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn)提供的2001—2010年全國(guó)722個(gè)標(biāo)準(zhǔn)氣象站點(diǎn)的月平均氣溫和月降水量資料。根據(jù)各氣象站點(diǎn)的經(jīng)緯度信息,采用ArcGIS的GeostatisticalAnalyst模塊對(duì)氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行Kriging空間插值,獲取與NDVI數(shù)據(jù)像元大小一致、投影相同的氣象數(shù)據(jù)柵格圖像。通過(guò)數(shù)據(jù)掩膜,剪取西北7省地區(qū)月平均氣溫和月降水量的柵格圖像。

土地利用覆蓋數(shù)據(jù)來(lái)源于地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)共享平臺(tái)(http://www.geodata.cn)提供的2005年中國(guó)1∶25萬(wàn)土地覆蓋圖。該數(shù)據(jù)是基于2005年1∶10萬(wàn)土地利用數(shù)據(jù)構(gòu)建土地覆蓋基本地圖作為土地覆蓋遙感制圖的框架數(shù)據(jù)和控制基礎(chǔ),同時(shí)利用2005年250m×250m空間分辨率的MODIS數(shù)據(jù),通過(guò)自動(dòng)分類,獲取林、草、水澆地等次級(jí)類型信息,支持在框架數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上的全數(shù)字作業(yè),實(shí)現(xiàn)不同土地覆蓋類型的屬性劃分與制圖,并結(jié)合輔助資料、野外考察記錄、遙感圖像分析等進(jìn)行全數(shù)字制圖。數(shù)據(jù)內(nèi)容包括森林、草地、農(nóng)田、城鎮(zhèn)、水體、荒漠等6個(gè)一級(jí)類型和25個(gè)二級(jí)類型。根據(jù)需要,本研究對(duì)農(nóng)田、城鎮(zhèn)、水體和荒漠類型中的二級(jí)類型進(jìn)行合并,重分類后的土地利用覆蓋圖共包括8個(gè)類型(圖1)。

1.5 模型驗(yàn)證

由于實(shí)測(cè)NPP難度比較大,往往采用生物量換算的NPP數(shù)據(jù)代替NPP實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行模型驗(yàn)證。本文將2009年7、8月份實(shí)測(cè)的內(nèi)蒙古草地63個(gè)樣地的生物量數(shù)據(jù)換算成草地植被地上、地下植被生產(chǎn)力,并將實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的空間位置與CASA模型的模擬結(jié)果一一對(duì)應(yīng),進(jìn)行模型否認(rèn)精度驗(yàn)證。采樣點(diǎn)如圖1所示,調(diào)查樣方面積為1m×1m,每處5個(gè)重復(fù)。齊地收割植物地上部分,在70 ℃的恒溫烘箱內(nèi)烘干至恒重后稱取干質(zhì)量。根據(jù)馬文紅等[22]對(duì)內(nèi)蒙古草地地上和地下生物量分配比例的研究,取近似比為1∶5.73,取碳轉(zhuǎn)化率為0.475,得到實(shí)測(cè)的NPP。相關(guān)性分析的結(jié)果(圖2)顯示,NPP實(shí)測(cè)值與CASA模型模擬值相關(guān)性較強(qiáng)(R2=0.61,P<0.001,n=63),可以認(rèn)為CASA模型適于內(nèi)蒙古草地植被NPP的估算。此外,CASA模型近年來(lái)被廣泛應(yīng)用于估算不同地區(qū)植被的NPP,如羌塘高原[23]、甘南草地[24]、藏北草地[25]、西南喀斯特地區(qū)[26]及南方丘陵山地[27],其在不同地區(qū)的模擬精度得到了廣泛認(rèn)可,因此可以認(rèn)為CASA模型的模擬精度適合中國(guó)西北部草地NPP的估算。

圖1 研究區(qū)草地類型劃分圖Fig.1 Maps of land cover types of grassland

圖2 草地凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)模擬值與實(shí)測(cè)值的比較 Fig.2 Comparisons between simulated and observed net primary productivity (NPP) of grassland

2 結(jié)果分析

2.1 中國(guó)主要草地植被PUE的空間格局

研究區(qū)地域遼闊,跨越了半濕潤(rùn)區(qū)、半干旱區(qū)和干旱區(qū)3個(gè)氣候區(qū),盆地、高原、山地、平原等地形交錯(cuò)分布,導(dǎo)致該地區(qū)氣候要素的分布具有明顯的空間異質(zhì)性(圖3)。年降水量的空間分布呈由東南向西北遞減的趨勢(shì),西藏念青唐古拉山以南地區(qū)及川西高原的年降水量較高,多為600—800 mm,部分地區(qū)達(dá)到800 mm以上；新疆塔里木盆地的年降水量較低,多為100 mm以下。受地形及海拔高度的影響,年均溫空間分布的緯度地帶性不明顯,青藏高原及內(nèi)蒙古東北部呼倫貝爾高原的年均溫較低,為-4—0 ℃；四川盆地西緣、新疆塔里木盆地和吐魯番盆地的年均溫較高,多處于12—15 ℃范圍。

草地植被NPP的空間分布與年降水量的空間分布規(guī)律較一致(圖3),總體上由東南向西北遞減(除西北部新疆天山、阿爾泰山地區(qū)NPP較高),而PUE的空間分布則較為破碎,不存在相應(yīng)的空間變化規(guī)律(圖3)?？傮w而言,2001—2010年中國(guó)西北七省草地植被的平均PUE為0.68 g C m-2mm-1。內(nèi)蒙古東北大興安嶺林區(qū)、陰山山脈中段、甘肅祁連山山脈東段、甘南自治州、新疆阿爾泰山、天山、昆侖山西段北坡地區(qū)植被PUE較高,多數(shù)地區(qū)達(dá)到1.5—3 g C m-2mm-1；其次是內(nèi)蒙古呼倫貝爾盟西部、錫林郭勒盟、烏蘭察布盟、青藏川交界地區(qū),草地植被PUE多處于0.5—1.5 g C m-2mm-1之間；其他地區(qū)的PUE較低,多處于0.5 g C m-2mm-1以下。

圖3 2001—2010年西北七省草地年降水量、年均溫、NPP和PUE 的空間格局Fig.3 Spatial patterns of annual precipitation, annual mean temperature, NPP and PUE of the vegetation in northwestern seven province during 2001—2010

2.2 不同草地類型植被PUE的差異

圖4 2001—2010年西北七省不同草地類型的PUE(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.4 PUE of grassland during 2001—2010 for different vegetation types (mean ± SE)MS:草甸草原；TS:典型草原；DS:荒漠草原；S:灌叢；D:荒漠；AM:高寒草甸；AS：高寒草原(P<0.05)

如圖4所示,2001—2010年我國(guó)主要草地類型PUE的分布范圍為0.42—1.59 g C m-2mm-1,其中,草甸草原的PUE最高(1.59 g C m-2mm-1),其次為灌叢(1.24 g C m-2mm-1)、典型草原(0.97 g C m-2mm-1)、高寒草原(0.84 g C m-2mm-1)和荒漠草原(0.58 g C m-2mm-1),高寒草甸和荒漠植被的PUE較低(0.46 g C m-2mm-1和0.42 g C m-2mm-1),二者之間無(wú)顯著性差異。整體而言,溫帶草地的PUE(0.96 g C m-2mm-1)高于高寒草地的PUE(0.65 g C m-2mm-1)。在溫帶草地各類型中,PUE的大小順序?yàn)椴莸椴菰?灌叢>典型草原>荒漠草原>荒漠,各類型草地PUE之間差異顯著。對(duì)于高寒草地的2個(gè)二級(jí)類型而言,高寒草原的PUE顯著高于高寒草甸的PUE。

2.3 PUE的空間分布與氣候因子的關(guān)系

為了分析草地植被PUE的空間分布規(guī)律與降水量、溫度的關(guān)系,本研究選取2001—2010年的平均PUE和年降水量數(shù)據(jù),分別計(jì)算了溫帶草地、荒漠和高寒草地植被年降水量空間分布區(qū)間中每0.1 mm降水量區(qū)域內(nèi)的平均PUE,得到PUE的空間分布隨年降水量變化的關(guān)系圖。

溫帶草地分布區(qū)的平均年降水量為271.5 mm,其中年降水量處于100—500 mm區(qū)間的草地面積占溫帶草地總面積的76.3%。如圖5所示,溫帶草地PUE的空間分布與年降水量的關(guān)系呈拋物線形狀(R2=0.65,P<0.001),在年降水量P=472.9 mm的地區(qū),PUE為峰值。而在年降水量小于150 mm的地區(qū),PUE的空間分布隨降水量的增加呈先升高后降低的趨勢(shì),其中PUE > 1的區(qū)域主要對(duì)應(yīng)于新疆塔克拉瑪干沙漠北緣的塔里木河沿岸以及沙漠南緣的昆侖山北坡草原。年降水量處于150—472.9 mm區(qū)間的地區(qū),年平均溫度為5.0 ℃,PUE的空間分布隨降水量的增加顯著升高(R2=0.57,P<0.001)；由以PUE為自變量,降水量(P)和氣溫(T)為自變量所建立的一元二次方程(PUE=-0.425+0.00557×P+0.00368×T,R2=0.49,P<0.005)可知,PUE的空間變化與降水量、氣溫呈顯著相關(guān)關(guān)系,二者可解釋PUE空間變化的49%,其中降水量的貢獻(xiàn)是溫度的1.51倍。年降水量P> 472.9 mm的地區(qū)空間上對(duì)應(yīng)甘肅甘南和隴南地區(qū)、川西高原及青藏高原東南緣,年平均溫度為8.5 ℃,草地PUE的空間分布隨降水量的增加呈降低趨勢(shì)。

荒漠地區(qū)的平均降水量為154.2 mm,其中年降水量200 mm以下地區(qū)面積占總面積的81.2%。如圖6所示,荒漠地區(qū)植被PUE的空間分布與年降水量的關(guān)系同樣呈拋物線形狀(R2=0.63,P<0.001),PUE的峰值出現(xiàn)在年降水量P=263.2 mm的地區(qū),這一值低于溫帶草地PUE峰值的降水量區(qū)間(P=472.9 mm)。值得注意的是,在0—200 mm降水量區(qū)間,植被PUE的空間分布隨降水量的增加呈顯著下降趨勢(shì)(R2=0.25,P<0.001)。由PUE和氣候因子的回歸方程可知(PUE=0.689 - 0.00141×P- 0.0146×T,R2=0.17,P<0.05),PUE隨降水量、氣溫的升高顯著下降,且與氣溫的負(fù)相關(guān)性更強(qiáng)。

圖5 溫帶草原PUE隨年降水量的變化模式及不同降水量區(qū)的空間分布Fig.5 Pattern of changes in PUE with precipitation and the spatial distribution of areas with different precipitation ranges in temperate grassland

圖6 荒漠草原PUE隨年降水量的變化模式及不同降水量區(qū)的空間分布Fig.6 Pattern of changes in PUE with precipitation and the spatial distribution of areas with different precipitation ranges in desert grassland

圖7 高寒草原PUE隨年降水量的變化模式及不同降水量區(qū)的空間分布Fig.7 Pattern of changes in PUE with precipitation and the spatial distribution of areas with different precipitation ranges in alpine grassland

高寒草地分布區(qū)的平均降水量為366.1 mm,年平均氣溫較低,為2.9 ℃。年降水量100 mm以下地區(qū)植被PUE變異較大,出現(xiàn)極值：PUE波動(dòng)范圍為0.36—2.57 g C m-2mm-1,平均值為0.93 g C m-2mm-1,其中PUE大于1 g C m-2mm-1的植被面積占該地區(qū)面積的33.2%；年降水量大于100 mm的地區(qū)空間上對(duì)應(yīng)青藏高原和川西高原的高寒草地,總體而言植被PUE的空間分布隨降水量的變化呈拋物線形狀(R2=0.47,P<0.001),PUE峰值出現(xiàn)在P=559.2 mm的地區(qū)。其中,降水量為200—525 mm的區(qū)域主要位于青藏高原腹地,占高寒草地總面積的64.5%,年平均氣溫僅1.9 ℃。該區(qū)域PUE的空間分布隨年降水量的增加顯著升高(R2=0.61,P<0.001), 變化速率約為降水量每增加100 mm,PUE升高 0.13 g C m-2mm-1。分析表明,PUE隨氣溫和降水量的增加而升高,二元一次線性關(guān)系為極顯著(PUE=-0.423+0.00516×P+0.00457×T;R2=0.753,P<0.001),由標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)可知,該區(qū)域以降水量的影響為主導(dǎo),但氣溫的作用與之相當(dāng),降水量和氣溫能夠解釋PUE空間變化的75.3%。年降水量大于525 mm的地區(qū),PUE空間變化隨降水量的增加呈降低趨勢(shì),但在年降水量大于950 mm的地區(qū)出現(xiàn)反彈。

2.4 PUE的年際波動(dòng)與氣候因子的關(guān)系

圖8 2001—2010年西北7省草地植被PUE的年際變化 Fig.8 Inter-annual changes of PUE of grassland vegetation in the northwest seven province during 2001—2010

如圖8所示,2001—2010年中國(guó)西北7省3種類型草地PUE的年際波動(dòng)較大。溫帶草地PUE的波動(dòng)范圍為0.97—1.22 g C m-2mm-1,其中2006年和2009年P(guān)UE分別高出多年平均值的8.8%和6.2%,2003年和2010年P(guān)UE分別低于多年平均值的13.7%和11.9%?；哪脖籔UE的波動(dòng)范圍為0.36—0.55 g C m-2mm-1,2001、2004和2009年P(guān)UE分別高出多年平均值的22.5%、20.9%和13.3%,2005、2010、2003和2002年P(guān)UE分別低于多年平均值的21.2%、13.1%、11.8%和10.1%。高寒草地PUE的波動(dòng)范圍為0.57—0.76 g C m-2mm-1,其中2006年和2009年P(guān)UE分別高出多年平均值的14.2%和10.6%,2003年和2008年P(guān)UE分別低于多年平均值的14.9%和11.6%。

以年為時(shí)間單位, 分別計(jì)算各像元2001—2010年P(guān)UE與年降水量和年平均氣溫的相關(guān)系數(shù),以分析PUE的年際波動(dòng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)。總體而言,草地植被PUE的年際波動(dòng)與年降水量的相關(guān)系數(shù)空間差異較大,廣泛分布于-0.7—0.7區(qū)間,而其與年均溫的相關(guān)系數(shù)空間分布均一,多處于-0.2—0.2區(qū)間,這表明草地植被PUE的年際波動(dòng)對(duì)年降水量變化的響應(yīng)更加敏感。從地理分布情況來(lái)看(圖9),草地植被PUE的年際波動(dòng)與年降水量的相關(guān)系數(shù)最高的區(qū)域?yàn)榍嗖馗咴瓥|南部及川西高原南部,相關(guān)系數(shù)多在0.6以上,其次為青海省西南部玉樹(shù)和海南藏族自治州、新疆準(zhǔn)噶爾盆地及以北地區(qū)、內(nèi)蒙古中部錫林郭勒盟北部、鄂爾多斯、科爾沁沙地及呼倫貝爾盟西部地區(qū),相關(guān)系數(shù)多在0.45—0.6區(qū)間,而負(fù)相關(guān)性最強(qiáng)的地區(qū)位于塔里木盆地西南部、藏北高原、柴達(dá)木盆地西北部、河西走廊及內(nèi)蒙古阿拉善盟西部地區(qū),相關(guān)系數(shù)多在-0.3以下。草地植被PUE的年際波動(dòng)與年均溫的相關(guān)系數(shù)較高的區(qū)域?yàn)榍嗖馗咴瓥|南部及川西高原南部、內(nèi)蒙古渾善達(dá)克沙地及新疆天山山脈以北地區(qū),相關(guān)系數(shù)為0.4—0.6,其余大部分地區(qū)相關(guān)系數(shù)在-0.2—0.2區(qū)間。

圖9 2001—2010年西北七省草地植被PUE與年降水量和年均溫的相關(guān)性Fig.9 Correlations between PUE and annual precipitation and between PUE and annual mean temperature of grassland vegetation in the northwest seven province during 2001—2010

PUE的年際波動(dòng)與年降水量的相關(guān)系數(shù)隨年降水量梯度的變化情況如圖10A所示。在年降水量為0—200 mm的干旱地區(qū),草地PUE的年際波動(dòng)與年降水量的變化呈負(fù)相關(guān),且年降水量越低的地區(qū),負(fù)相關(guān)程度越強(qiáng)；在年降水量為200—1000 mm的地區(qū),草地PUE的年際波動(dòng)與年降水量的變化呈正相關(guān),且隨著植被生長(zhǎng)環(huán)境由干旱逐漸過(guò)渡到濕潤(rùn),其正相關(guān)程度也隨之波動(dòng)上升；在年降水量大于1000 mm的極端濕潤(rùn)地區(qū),隨著環(huán)境濕潤(rùn)程度的增加,PUE的年際波動(dòng)對(duì)于年降水量變化的敏感程度下降,相關(guān)系數(shù)呈下降趨勢(shì),并逐漸向負(fù)相關(guān)過(guò)渡。

圖10 2001—2010年西北七省草地植被PUE年際波動(dòng)與降水量、氣溫的相關(guān)系數(shù)隨降水量的變化模式(RPUE-P, PUE與降水量的相關(guān)系數(shù); RPUE-T, PUE與氣溫的相關(guān)系數(shù))Fig.10 Patterns of changes with precipitation in the correlation coefficient between inter-annual variations of PUE and precipitation (RPUE-P) and the correlation coefficient between inter-annual variations of PUE and air temperature (RPUE-T) in the northwest seven province during 2001—2010

PUE的年際波動(dòng)與年均溫的相關(guān)系數(shù)隨年降水量梯度的變化情況(圖10B)表明,大部分地區(qū)草地PUE的年際波動(dòng)與年均溫呈微弱的正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0—0.2；在年降水量高于1050 mm的地區(qū),草地PUE的年際波動(dòng)與年均溫的相關(guān)性較強(qiáng),相關(guān)系數(shù)最高可達(dá)到0.4,這可能是由于這些地區(qū)的年均溫較低,而溫度是限制植被生長(zhǎng)的主要因素,因此在年均溫較高的年份,植被生長(zhǎng)狀況較好,PUE也較高。

3 討論

3.1 中國(guó)西北部草地PUE值的分布范圍

本研究結(jié)果表明,2001—2010年我國(guó)主要草地類型PUE的分布范圍為0.42—1.59 g C m-2mm-1,處于Le Houérou等[1]報(bào)道的全球干旱區(qū)草地PUE范圍之內(nèi)(0.05—1.81 g C m-2mm-1),并與Bai等[3]對(duì)于內(nèi)蒙古草地PUE的估算結(jié)果(0.24—0.71 g C m-2mm-1)及Hu等[10]對(duì)于中國(guó)4500 km草地樣帶PUE的估算結(jié)果(0.13—0.64 g C m-2mm-1)相近。整體而言,溫帶草地的PUE(0.96 g C m-2mm-1)高于高寒草地的PUE(0.65 g C m-2mm-1),這與Hu等[10]的研究結(jié)果相一致,其原因可能是山區(qū)自然環(huán)境惡劣所致,低溫、生長(zhǎng)季短暫、強(qiáng)風(fēng)、強(qiáng)太陽(yáng)輻射等不利因素影響了草地植被對(duì)降水的利用效率。

3.2 PUE的空間分布隨降水量梯度的變化規(guī)律

本研究發(fā)現(xiàn)溫帶草地、荒漠和高寒草地多年平均PUE的空間分布均隨年降水量梯度的變化呈拋物線形狀,峰值分別出現(xiàn)在年降水量為472.9、263.2、559.2 mm的地區(qū)。由于不同研究區(qū)所處降水量區(qū)間及植被類型的差異,研究者們?cè)谔接懖莸豍UE的空間分布隨年降水量梯度變化時(shí)得到了不同的結(jié)果。Le Houérou[8], Prince等[11]和 Bai等[3]研究認(rèn)為PUE隨年降水量的增加而升高；Sala等[4]; Lauenroth & Sala[28]; Lauenroth等[13]Knapp & Smith[2]認(rèn)為草地植被地上凈初級(jí)生產(chǎn)力(ANPP)隨年降水量的增加而線性增加,而PUE則表現(xiàn)為常數(shù)；Leith[29]和Huxman等[6]則認(rèn)為植被PUE隨年降水量的增加而呈降低趨勢(shì)。上述研究多是基于某一相對(duì)狹窄的降水量區(qū)間得出的結(jié)論,而Paruelo等[7]在年降水量梯度較廣的區(qū)間下(200—1200 mm),發(fā)現(xiàn)草地PUE在極度干旱和極度濕潤(rùn)地區(qū)均較低,而峰值出現(xiàn)在年降水量為475 mm的地區(qū),這與本研究的結(jié)果相一致。Hu等[10]研究了中國(guó)4500 km草地樣帶PUE的時(shí)空演變機(jī)制,并分析認(rèn)為在洲際和全球尺度下,草地PUE的空間分布隨降水量梯度的變化趨勢(shì)是先升高后降低的趨勢(shì),并在年降水量為400—600 mm的地區(qū)達(dá)到峰值,而本研究的結(jié)果也證實(shí)了Hu等[10]的假設(shè)。

本研究還發(fā)現(xiàn),荒漠地區(qū)植被PUE峰值對(duì)應(yīng)的降水量區(qū)間(P=263.2 mm)低于溫帶草地和高寒草地PUE峰值的降水量區(qū)間(P=472.9 mm和P=559.2 mm)。沙漠地區(qū)植物為了適應(yīng)干旱的生長(zhǎng)環(huán)境,通常具有較高的根冠比、較小的葉面積、較低的氣孔導(dǎo)度[32-33],從而限制了其光合速率和相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGRs),使植物的NPP對(duì)于降水量梯度變化的響應(yīng)受到限制[7]。因此,在年降水量大于263.2 mm的地區(qū),受限于物種本身的生物學(xué)特征和生長(zhǎng)習(xí)性,植被的NPP并不隨降水量的增加而線性增加,PUE表現(xiàn)為下降趨勢(shì)。

3.3 PUE在極端干旱地區(qū)存在異常值的原因分析

在溫帶草地、荒漠和高寒草地極度干旱區(qū)(<100 mm)存在PUE空間分布隨降水量增加而減少的趨勢(shì),這與Hu等[10]的研究結(jié)果相一致。此外,Wu等[34]對(duì)于中國(guó)東部溫帶草地PUE的研究也發(fā)現(xiàn)在降水量梯度的偏干旱一側(cè)(年降水量<200—400 mm)地區(qū),植被PUE的空間分布隨降水量的增加呈先增加后減少的趨勢(shì),并將其歸因于該地區(qū)植被對(duì)氣候變化的敏感性。

草地PUE在極端干旱地區(qū)存在異常值的原因,可以從以下4個(gè)方面來(lái)解釋：首先,地形因素引起的降水再分配可能是該地區(qū)草地植被PUE較高的原因之一,如塔克拉瑪干沙漠被天山山脈和昆侖山山脈所環(huán)繞,由于區(qū)域徑流系統(tǒng)接受中高山帶的冰雪融水補(bǔ)給,使草地植被在局地降水量有限的情況下表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)狀況[35]；其次,由于干旱地區(qū)植物根系發(fā)達(dá), 能夠利用下層的土壤水分, 同時(shí)具有較低的冠層導(dǎo)度, 每消耗單位水量的生產(chǎn)量較高, 因而生態(tài)系統(tǒng)的PUE較高[36]；第三,干旱地區(qū)沙漠兩側(cè)的土壤表層沙土比例較高, 降水的滲入率也就傾向于增加,使植被的PUE升高,如撒哈拉沙漠兩側(cè)植被的PUE可能達(dá)到4.0,甚至更高[8]；第四,群落的物種組成結(jié)構(gòu)也可能對(duì)PUE存在影響。在極端干旱地區(qū),某些C4超旱生植物, 如梭梭(Haloxylonammodendron)、沙拐棗(Calligortummongolicum)、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)、松葉豬毛菜(S.laricifolia)、短葉假木賊(Anabasisbrevifolia)等多為植被的建群種或優(yōu)勢(shì)種[37-38]。C4植物多分布于熱帶高草原氣候區(qū),是對(duì)短暫雨季和長(zhǎng)期高溫干旱氣候的適應(yīng)進(jìn)化類型。與C3植物相比, C4植物在干旱環(huán)境下具有較低的蒸騰速率和較高的光合速率, 因此PUE也可能較高[39-40]。

圖11 2001—2010年西北7省不同草地類型的PUE/FVC(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.11 Ration of PUE/FVC in the northwest seven province during 2001—2010 for different grassland types (mean ± SE)MS：草甸草原；TS：典型草原；DS：荒漠草原；S：灌叢；D：荒漠；AM：高寒草甸；AS：高寒草原(P<0.05)

與Hu等[10]研究結(jié)果不同的是,本研究并未發(fā)現(xiàn)荒漠植被PUE(0.42 g C m-2mm-1)高于荒漠草原PUE(0.58 g C m-2mm-1)的現(xiàn)象,究其原因可能為研究方法不同所致。Hu等[10]的研究方法為樣地實(shí)測(cè),不同于本研究基于遙感影像的模擬方法。MCD13A1數(shù)據(jù)的空間分辨率為500 m×500 m,依據(jù)像元二分模型的原理,單個(gè)像元反映的NDVI信息包括植被部分和裸土部分[41],同理基于NDVI計(jì)算得到的NPP和PUE也可分為植被、裸土兩部分,因此單個(gè)像元中裸土所占的比例越高,其PUE的估算值所反映的植被部分信息越少,與實(shí)際值偏差可能越大。因此,本研究計(jì)算單位植被覆蓋度(FVC)的PUE,用PUE/FVC來(lái)表征各植被類型植被部分的PUE。如圖11所示,各植被類型中PUE/FVC最高的為荒漠(8.65 g C m-2mm-1),其次為荒漠草原(6.07 g C m-2mm-1),二者之間差異顯著。溫帶草地其他類型草地PUE/FVC順序?yàn)椴莸椴菰?典型草原>荒漠草原,而高寒草原的PUE/FVC則高于高寒草甸。

3.4 PUE的年際波動(dòng)及其影響因素

以往的研究認(rèn)為,NPP的年際波動(dòng)與年降水量之間同樣存在正相關(guān)關(guān)系[4],但不及二者在空間尺度上的相關(guān)性明顯[7]。本研究的結(jié)果表明,總體而言PUE年際波動(dòng)與年均溫的相關(guān)性不及其與年降水量的相關(guān)性強(qiáng),且PUE年際波動(dòng)與年降水量的相關(guān)性隨降水量梯度變化的曲線呈拋物線形狀,表明在年降水量相對(duì)適中的地區(qū),PUE年際波動(dòng)對(duì)年降水量變化更加敏感(圖12),這與Yan[14]等的研究結(jié)果相一致。植物個(gè)體生物學(xué)特性和生物地球化學(xué)循環(huán)這兩個(gè)限制因素在降水量梯度上的權(quán)衡作用(trade-off),可能是不同降水量區(qū)間植被的PUE年際波動(dòng)存在差異的主要原因[7]。

廣西大新縣是壯族人群聚集地區(qū)之一，壯族高中生Hp感染檢出率較高，其與不同家庭飲水來(lái)源和父母有無(wú)胃病史有關(guān)系，且不同家庭飲水來(lái)源是Hp感染的危險(xiǎn)因素。因此，加強(qiáng)Hp感染防治知識(shí)的普及，改變生活飲水習(xí)慣，避免家庭成員間的口-口傳播，對(duì)本地區(qū)壯族高中生Hp感染的預(yù)防有一定的現(xiàn)實(shí)意義。

干旱端生態(tài)系統(tǒng)植被PUE的年際波動(dòng)主要受植物個(gè)體生物學(xué)特性的限制。植物體吸收單位營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)引起葉面積指數(shù)(LAI)的變化量越小,表明植被生理生態(tài)特征對(duì)其生長(zhǎng)的限制作用越大。在干旱環(huán)境中,植物體通常具有較高的根冠比、較小的葉面積、較低的氣孔導(dǎo)度,導(dǎo)致相對(duì)生長(zhǎng)速率較低[32-33]。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)中可利用水分發(fā)生變化時(shí),草地群落必須通過(guò)調(diào)整植株數(shù)量、個(gè)體大小和物種組成來(lái)進(jìn)行適應(yīng),而干旱環(huán)境中的新生個(gè)體完成其生命周期需要較長(zhǎng)時(shí)間[42],因此,在年降水量變化量相同的情況下,以旱生草本植物為主體的草地生態(tài)系統(tǒng)植被葉面積指數(shù)、相對(duì)生長(zhǎng)速率和PUE的變化量比以中生草本植物為主體的生態(tài)系統(tǒng)更小。

濕潤(rùn)端生態(tài)系統(tǒng)植被PUE的年際波動(dòng)主要受生物地球化學(xué)循環(huán)因素的限制?？衫脿I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)于濕潤(rùn)地區(qū)植被生長(zhǎng)的限制作用顯著高于其對(duì)干旱地區(qū)植被生長(zhǎng)的限制[31]。在年降水量梯度的濕潤(rùn)端,植被中占主導(dǎo)地位的物種通常具有較高的分生組織密度(Meristem density),因而具有較高的相對(duì)生長(zhǎng)速率和生產(chǎn)潛力[2]。當(dāng)年降水量發(fā)生變化時(shí),草地群落通過(guò)調(diào)整自身生理生態(tài)特征來(lái)適應(yīng)環(huán)境的速度要比干旱環(huán)境中的草地群落更為迅速[7]。然而,生物量和LAI的增加意味著養(yǎng)分消耗的加劇,土壤有機(jī)碳含量和N含量就可能成為限制植株生長(zhǎng)的因素,如植物的N素利用效率隨可利用水分的增加而升高,這也意味著在相對(duì)濕潤(rùn)的環(huán)境中由于N素缺乏而對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生限制作用的可能性更高[43]。

圖12 描述草地植被PUE的空間分布與降水量梯度關(guān)系的概念模型Fig.12 A conceptual model describing the relationship between spatial distribution of PUE and precipitation gradient of grassland

基于以上論述,本研究提出概念模型(圖12),來(lái)描述草地植被PUE年際波動(dòng)隨降水量梯度的變化對(duì)于影響其變化的兩個(gè)主要驅(qū)動(dòng)因素之間權(quán)衡作用(trade-off)的響應(yīng)：在年降水量較低和較高的地區(qū)(年降水量梯度的兩側(cè)),由于植物個(gè)體生物學(xué)特性和生物地球化學(xué)循環(huán)因素的限制,PUE年際波動(dòng)與年降水量的相關(guān)性較弱,而在年降水量梯度的中段,PUE年際波動(dòng)對(duì)年降水量的變化最為敏感。Knapp等[2]認(rèn)為,隨著植被類型在空間分布上沿荒漠-草地-森林過(guò)渡,植被ANPP的年際波動(dòng)隨年降水量梯度的變化趨勢(shì)呈先增加后減少的趨勢(shì),這與本研究的結(jié)果相一致。

此外,溫度和水分的互作效應(yīng)也可能是PUE年際波動(dòng)與年降水量的相關(guān)性隨降水量梯度先升高后降低的原因之一。以往的研究證實(shí),溫度是高寒草地植被生長(zhǎng)的主要限制因子,而降水量是相對(duì)干旱的溫帶草地植被生長(zhǎng)的主要限制因子[10,12]。對(duì)于溫帶草地而言,PUE年際波動(dòng)與年降水量的相關(guān)性隨著由干旱區(qū)向濕潤(rùn)區(qū)過(guò)渡而逐漸增強(qiáng)；對(duì)于年降水量較高的高寒草地而言,其年均溫相對(duì)較低(圖3),在這些地區(qū),溫度對(duì)植被生長(zhǎng)的限制作用要大于水分[17],而植被PUE與年降水量的負(fù)相關(guān)性實(shí)質(zhì)上體現(xiàn)的是其與年均溫的正相關(guān)性[15]。如本研究發(fā)現(xiàn),在年降水量大于1000 mm的極端濕潤(rùn)地區(qū),PUE的年際波動(dòng)對(duì)于年降水量變化的敏感程度下降,相關(guān)系數(shù)呈下降趨勢(shì),并逐漸向負(fù)相關(guān)過(guò)渡(圖10)；同時(shí),PUE的年際波動(dòng)與年均溫的相關(guān)性逐漸增強(qiáng),達(dá)到整個(gè)降水量梯度區(qū)間的峰值。這也證實(shí)了隨著降水梯度由較干旱的溫帶草地向相對(duì)濕潤(rùn)的高寒草地過(guò)渡,其PUE年際波動(dòng)的主要影響因素也由年降水量逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟昃鶞亍?/p>

4 結(jié)論

本研究基于遙感數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)估算了2001—2010年西北七省草地植被的降水利用效率, 并探討了該區(qū)植被降水利用效率的時(shí)空分布格局及其驅(qū)動(dòng)因素, 得到以下主要結(jié)論:

(1)2001—2010年西北七省草地植被的平均PUE為0.68 g C m-2mm-1, 空間分布則較為破碎,不存在相應(yīng)的空間變化規(guī)律。

(2)各草地類型間的PUE差異較大, 其中草甸草原PUE最高, 荒漠植被PUE最低。在溫帶草地各類型中,PUE的大小順序?yàn)椴莸椴菰?灌叢>典型草原>荒漠草原>荒漠,各類型草地PUE之間差異顯著。對(duì)于高寒草地而言,高寒草原的PUE顯著高于高寒草甸的PUE。

(3) 溫帶草地PUE的空間分布與年降水量的關(guān)系呈拋物線形狀(R2=0.65,P<0.001),在年降水量P=472.9 mm的地區(qū),PUE為峰值?；哪貐^(qū)植被PUE的空間分布與年降水量的關(guān)系同樣呈拋物線形狀(R2=0.63,P<0.001),PUE的峰值出現(xiàn)在年降水量P=263.2 mm的地區(qū),這一值低于溫帶草地PUE峰值的降水量區(qū)間。對(duì)于高寒草地而言,年降水量100 mm以下地區(qū)植被PUE變異較大,年降水量大于100 mm的地區(qū)空間上對(duì)應(yīng)青藏高原和川西高原的高寒草地,總體而言植被PUE的空間分布隨降水量的變化呈拋物線形狀(R2=0.47,P<0.001),PUE峰值出現(xiàn)在P=559.2 mm的地區(qū)。

(4)在不同的降水量區(qū)域, 植被PUE的年際波動(dòng)與氣候因子的關(guān)系也有較大差別。在年降水量為200—1000 mm的地區(qū),草地PUE的年際波動(dòng)與年降水量的變化呈正相關(guān)；在年降水量高于1050 mm的地區(qū),草地PUE的年際波動(dòng)與年均溫的相關(guān)性較強(qiáng),相關(guān)系數(shù)最高可達(dá)到0.4。

(5)在年降水量較低和較高的地區(qū)(年降水量梯度的兩側(cè)),由于植物個(gè)體生物學(xué)特性和生物地球化學(xué)循環(huán)因素的限制,PUE年際波動(dòng)與年降水量的相關(guān)性較弱,而在年降水量梯度的中段,PUE年際波動(dòng)對(duì)年降水量的變化最為敏感。

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Spatio-temporal patterns of precipitation-use efficiency of grassland in Northwestern China

MU Shaojie1, YOU Yongliang2, ZHU Chao1, ZHOU Kexin1,*

1NanjingInstituteofEnvironmentalSciences,MinistryofEnvironmentalProtection,Nanjing210042,China2DryFarmingInstitute,HebeiAcademyofAgriculturalandForestrySciences,Hengshui053000,China

Precipitation-use efficiency (PUE) is an important indicator used to determine how net primary productivity (NPP) responds to variation in precipitation, especially in arid and semi-arid ecosystems. The objective of this study was to determine the spatio-temporal patterns of PUE and its response to climatic factors along the precipitation gradient. The Carnegie-Ames-Stanford Approach (CASA) model was employed to simulate NPP in Inner Mongolia during 2001—2010 based on MOD13A1 data and spatially interpolated meteorological data. PUE was calculated as the ratio of NPP to annual precipitation. The results showed that: (1) The multi-year average PUE of grassland in Northwestern China was 0.68 g C m-2mm-1. Among various type of temperate grassland, meadow steppe had the highest PUE, whereas the lowest PUE was found for desert. Furthermore, there were significant differences between the PUE of different grassland types. For the alpine grassland, alpine steppe had a higher PUE than alpine meadow. (2) Spatially, the PUE of temperate grassland increased first, peaking at ～472.9 mm/a, and then decreased with the precipitation gradient (R2=0.65,P<0.001). The relationship between desert PUE and precipitation followed a similar trend (R2=0.63,P<0.001), in which the highest PUE was found in the regions with annual precipitation of 263.2 mm. For the alpine meadow, PUE was low at both the dry (> 100 mm) and the wet ends of the annual precipitation gradient, and peaked around 559.2 mm (R2=0.47,P<0.001). (3) Temporally, the inter-annual variation of PUE also responded differently to climatic factors in different precipitation ranges. In the area with precipitation of 200—1000 mm, PUE was positively correlated with precipitation. For the regions where precipitation was higher than 1050 mm, temperature had much greater effects than precipitation on the inter-annual variations of PUE.

precipitation-use efficiency (PUE), fraction of vegetation cover (FVC), temperate grassland, alpine grassland, conceptual model

江蘇省自然科學(xué)青年基金資助項(xiàng)目(BK20140117)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題資助項(xiàng)目(2012BAC01B08)；環(huán)保公益類資助項(xiàng)目(201409055)；環(huán)境保護(hù)部“生物多樣性保護(hù)專項(xiàng)”資助項(xiàng)目

2015- 09- 28;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201509281977

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zkx@nies.org

穆少杰, 游永亮, 朱超,周可新.中國(guó)西北部草地植被降水利用效率的時(shí)空格局.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(5):1458- 1471.

Mu S J, You Y L, Zhu C, Zhou K X.Spatio-temporal patterns of precipitation-use efficiency of grassland in Northwestern China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1458- 1471.