增加降水對(duì)干旱河谷區(qū)云南松人工林土壤呼吸的影響

劉 尉, 王麗華, 符 饒, 周世興, 劉 林, 吳小輝, 黃從德,*

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 611130 2 四川阿壩師范學(xué)院, 汶川 623002 3 四川石棉縣林業(yè)局, 雅安 625400

增加降水對(duì)干旱河谷區(qū)云南松人工林土壤呼吸的影響

劉 尉1, 王麗華2, 符 饒1, 周世興1, 劉 林1, 吳小輝3, 黃從德1,*

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 611130 2 四川阿壩師范學(xué)院, 汶川 623002 3 四川石棉縣林業(yè)局, 雅安 625400

2013年5月至2014年6月,對(duì)干旱河谷區(qū)云南松(Pinusyunnanensis)人工林進(jìn)行增加降水試驗(yàn),試驗(yàn)設(shè)置對(duì)照(CK, 0 mm m-2a-1)、增水10%(A1, 80 mm m-2a-1)、增水20%(A2, 160 mm m-2a-1)和增水30%(A3, 240 mm m-2a-1) 4個(gè)處理水平。采用LI- 8100開(kāi)路式土壤碳通量測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定每月土壤呼吸速率。結(jié)果表明,4個(gè)處理云南松人工林土壤呼吸速率均呈明顯的季節(jié)變化,7月最高,2月最低。與CK相比,A1年均土壤呼吸速率無(wú)顯著性差異(P>0.05),A2顯著增加了12.88%(P<0.05)，而A3明顯減少了17.71%(P<0.05)。3個(gè)增水處理均提高了土壤呼吸的溫度敏感性,減弱了土壤呼吸與土壤濕度的關(guān)系。與土壤溫度相比,土壤濕度對(duì)土壤呼吸的影響相對(duì)較小。增水增加了濕季土壤微生物碳、氮含量,干季對(duì)微生物碳含量無(wú)影響,但明顯降低了微生物氮含量。這說(shuō)明,降水增加對(duì)干旱河谷區(qū)云南松人工林土壤呼吸的影響是不盡相同的,適當(dāng)?shù)脑鏊畷?huì)促進(jìn)土壤呼吸,而過(guò)量的增水會(huì)抑制土壤呼吸。

增加降水; 土壤呼吸; 云南松人工林

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié),在維持全球碳平衡中發(fā)揮著十分重要的作用[1- 2]。作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的關(guān)鍵過(guò)程之一,土壤呼吸與全球氣候變化有著密切關(guān)系。研究表明,大氣環(huán)流和水文循環(huán)受全球氣候變化的影響,已經(jīng)導(dǎo)致了降水的時(shí)空分布格局發(fā)生變化[3],這將使得土壤呼吸變得更加不確定,最終影響全球碳循環(huán)[4- 5]。因此,土壤呼吸規(guī)律與機(jī)制對(duì)降水格局變化的響應(yīng)是當(dāng)前區(qū)域碳收支及全球氣候變化研究中的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)題。

土壤呼吸是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程,受到多種因素(生物因素、非生物因素和人類活動(dòng))的影響[6- 8]。其中,土壤水分是影響土壤呼吸的主要因素之一。降水是土壤水分的主要來(lái)源,并通過(guò)調(diào)控地下生物化學(xué)過(guò)程,進(jìn)而影響土壤呼吸,這種作用在干旱和半干旱地區(qū)尤為明顯[9]。目前關(guān)于降水對(duì)土壤呼吸影響的研究已取得了較大進(jìn)展[1, 10- 11],但結(jié)果還不確定[12- 14]。而且多數(shù)研究以降水事件和短期降水為主[1],在時(shí)間尺度上相對(duì)較短,缺乏長(zhǎng)時(shí)間的觀測(cè)和動(dòng)態(tài)研究；研究區(qū)域也集中在干旱和半干旱地區(qū)的草原和荒漠生態(tài)系統(tǒng)[11, 15],而森林生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)較少,如Wang等[16]在中國(guó)亞熱帶松樹(shù)林中研究了土壤呼吸對(duì)降水的響應(yīng)。

四川省雅安市石棉縣地處干旱河谷區(qū),具有明顯的干濕兩季,降水歷史記錄[17]表明,在20世紀(jì)50至70年代和90年代至今,該地區(qū)降水量均呈上升趨勢(shì),尤其2000年初期降水量明顯增加,相比于20世紀(jì)90年代降水增加48%。云南松(Pinusyunnanensis)是該區(qū)域主要的人工林樹(shù)種,但少有關(guān)于云南松林人工林土壤呼吸的研究報(bào)道。因此,本研究以干旱河谷區(qū)云南松人工林為對(duì)象,通過(guò)研究增加降水對(duì)林下土壤呼吸的影響,旨在為深入研究該區(qū)域森林土壤碳循環(huán)過(guò)程對(duì)降水變化的響應(yīng)與適應(yīng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于四川省雅安市石棉縣境內(nèi)(29°14′030″N, 102°21′882″E),該地區(qū)屬于中緯度亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū),具有冬春無(wú)嚴(yán)寒、夏秋多雨無(wú)酷熱的特點(diǎn)。干濕季節(jié)分明,雨季雨量充沛,光照充足,呈垂直型氣候,高山、中山、河谷氣候反差大,研究區(qū)是典型的干旱河谷區(qū)。年降水量801.3 mm,降水多集中于6—9月份,約占全年降水量82.2%,年均氣溫16.9 ℃。試驗(yàn)地位于石棉縣雞公山南面陽(yáng)坡半山腰處(海拔約1145 m),該林地為云南松人工林。區(qū)域地勢(shì)平坦(坡位中部,坡度3 °)、人為干擾較小,林分屬于單層成熟林(郁閉度0.7)。林地內(nèi)喬木層以云南松為主(平均樹(shù)高10.6 m,平均胸徑14.8 cm),灌木層以小馬鞍葉羊蹄甲(Bauhiniafaberivar.Microphylla)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)為主,較為稀疏,草本層以石棉南星(ArisaemashihmienenseH.Li)、須芒草(AndropogonyunnanensisHack.)、素羊茅(FestucamodestaSteud.)等為主,灌草蓋度60%—75%。林下松針凋落物較明顯,厚度1—2 cm。土壤以黃棕壤土為主,土層厚度大于30 cm,土壤濕度(土壤體積含水量)年均為(45.21±1.47)%,土壤容重(1.24±0.16) g/cm3,0—15 cm土壤總碳和總氮含量分別為(24.86±3.18) g/kg和(1.34±0.35) g/kg。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年5月,在云南松人工林中設(shè)置立地條件基本一致的12個(gè)4 m×4 m的樣方。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),沿東南水平方向(即與坡面垂直的方向)設(shè)置3個(gè)平行試驗(yàn)區(qū)組,在每個(gè)區(qū)組內(nèi)設(shè)置4個(gè)樣方。每個(gè)樣方四周設(shè)大于2 m的緩沖帶,并在緩沖帶內(nèi)插入PVC板(埋入深度15 cm),目的在于阻止地表徑流的流入,但不影響深層土壤的水分交流。

增加降水設(shè)計(jì)：試驗(yàn)設(shè)置對(duì)照(CK，年增水量0 mm/m2)、增水10%(A1，年增水量80 mm/m2)、增水20%(A2，年增水量160 mm/m2)和增水30%(A3，年增水量240 mm/m2)4個(gè)處理水平,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。增水量以該地區(qū)多年年平均降水量801.3 mm和歷史最大增水量48%為依據(jù)(陳建等, 2009)。年增水量計(jì)算公式：樣方年增水量(mm)=單位面積年平均降水量(mm/m2)×增水百分比(%)×樣方面積(m2)。

增水處理具體方式：為了盡量與自然降水保持一致,根據(jù)研究區(qū)全年降水月分布情況,將全年增水處理分為干季和濕季,處理周期于2013年6月至2014年5月,共計(jì)1a。干季：該季降水量約占年降水量20%,共8個(gè)月(1—5和10—12月份),增水處理按照每月3次進(jìn)行,即每月的5、15、25日,每次依照表1內(nèi)水量澆水。濕季：該季降水量約占年降水量80%,共4個(gè)月(6—9月份),增水處理方式與干季相同(表1)。澆水量計(jì)算公式為：每次小樣方澆水量(L)=每月每次小樣方增水量(mm)×1 L/mm。1 L/mm為降水量與水體積換算系數(shù)。澆水方式：利用噴壺裝水,將所需增水量均勻緩慢噴灑到各小樣方內(nèi)。

表1 各處理水平干濕季小樣方增水量

*CK: 對(duì)照 Control; A1: 增水量10% Precipitation +10%; A2: 增水量20% Precipitation +20%; A3: 增水量30% Precipitation +30%;#加號(hào)左側(cè)為干季,右側(cè)為濕季

1.2.2 土壤呼吸測(cè)定

在各樣方內(nèi)隨機(jī)布置2個(gè)呼吸環(huán)(共計(jì)24個(gè)),呼吸環(huán)上部高出地面約2 cm。所有呼吸環(huán)均由內(nèi)徑為20 cm、高為8 cm左右的PVC管制成。從2013年6月開(kāi)始到2014年5月,在每月10—14號(hào)(即增加降水前1—4 d)之間選擇無(wú)雨的一天,在9:00—12:00的3 h內(nèi)用LI- 8100開(kāi)路式土壤碳通量測(cè)量系統(tǒng)(LI-COR Inc., Lincoln, Nebraska, USA)測(cè)定土壤呼吸,24個(gè)呼吸環(huán)循環(huán)測(cè)定3次。以當(dāng)日呼吸速率平均值作為該月土壤呼吸速率的平均值。

1.2.3 土壤溫度和濕度測(cè)定

利用Apresys溫濕度記錄儀(UTH- 179, Apresys, USA)測(cè)定土壤溫度和濕度動(dòng)態(tài)變化。從2013年6月開(kāi)始到2014年5月結(jié)束,在各樣方中部埋放(土下10 cm左右)記錄儀,儀器設(shè)定全天24 h每隔3 h記錄1次土壤溫度和濕度,每月末取出記錄儀拷貝數(shù)據(jù),充電并重置儀器再次埋放。

1.2.4 土壤微生物生物量碳、氮測(cè)定

2014年9月(濕季結(jié)束)和2015年5月(干季結(jié)束),在各樣方內(nèi)采用五點(diǎn)取土法,用土鉆(Φ=5 cm)采集表層(0—15 cm)土壤樣品,并標(biāo)記裝袋以供測(cè)定,每次取樣共12袋。微生物生物量碳、氮采用氯仿熏蒸-硫酸鉀提取法并通過(guò)總有機(jī)碳氮測(cè)定儀(Shimadzu model TOC-VcPH+TNM- 1, Kyoto, Japan)測(cè)定[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2003軟件整理數(shù)據(jù)和繪制圖表,并利用SPSS 19.0(SPSS Inc., USA)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,對(duì)土壤溫度、土壤濕度、土壤呼吸速率和土壤微生物生物量碳、氮進(jìn)行重復(fù)測(cè)量方差分析(Repeated measures ANOVA),采用最小顯著差數(shù)法(LSD法)進(jìn)行多重比較。對(duì)年均土壤呼吸速率和年累積土壤呼吸進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD法多重比較。利用線性和非線性模型對(duì)土壤呼吸速率與土壤溫度、濕度進(jìn)行擬合。通過(guò)相關(guān)性分析干濕季土壤呼吸速率和土壤微生物生物量碳、氮的關(guān)系。

土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性系數(shù)(Q10)計(jì)算公式為：

Q10=e10β

式中,β為土壤呼吸速率與溫度單因素指數(shù)曲線模型Rs=αeβt中的溫度反應(yīng)常數(shù)(Rs為土壤呼吸速率,α為溫度0℃時(shí)土壤呼吸速率,β為溫度反應(yīng)常數(shù))。將土壤呼吸速率及相對(duì)應(yīng)的土壤溫度進(jìn)行指數(shù)曲線回歸,將所得β值代入上述公式計(jì)算出各處理水平的值Q10[18]。

土壤呼吸速率標(biāo)準(zhǔn)化到10 ℃時(shí)計(jì)算公式為：

RS10=RSeb(10-T)

式中,RS10為標(biāo)準(zhǔn)化到10 ℃的土壤呼吸速率,RS為與土壤溫度相對(duì)應(yīng)的實(shí)測(cè)土壤呼吸速率,e為常數(shù),b為土壤呼吸速率與土壤溫度間由指數(shù)方程得出的擬合參數(shù),T為相對(duì)應(yīng)土壤溫度[15,19]。

土壤微生物生物量碳、氮計(jì)算公式為：

MBC=[(TC1-IC1)-(TC0-IC0)]/KC；MBN=(TN1-TN0)/KN

式中,MBC為微生物生物量碳(Microbial biomass carbon),TC1為熏蒸樣品總碳,IC1為熏蒸樣品無(wú)機(jī)碳,TC0為未熏蒸樣品總碳,IC0為未熏蒸樣品無(wú)機(jī)碳,MBN為微生物生物量氮(Microbial biomass nitrogen),TN1為熏蒸樣品總氮,TN0為未熏蒸樣品總氮,KC、KN分別為微生物生物量碳、氮轉(zhuǎn)換系數(shù)[18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 增加降水對(duì)土壤溫度和濕度的影響

云南松人工林土壤溫度具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)(圖1),各處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。不同處理水平下土壤溫度均以7月最高,1月最低,年均溫度分別為15.9 ℃(CK)、15.6 ℃(A1)、15.4 ℃(A2)和15.5 ℃(A3)。

如圖1可見(jiàn),林下土壤濕度具有明顯的干濕季特征,即濕季(6—9月)土壤濕度高,干季(10月—次年5月)低。濕季各處理之間無(wú)顯著性差異(P>0.05),干季3個(gè)增水處理始終高于CK(P<0.05),但處理間無(wú)明顯差異(P>0.05)。各處理年均濕度分別為45.21%(CK)、46.00%(A1)、46.42%(A2)和46.82%(A3),其中A2和A3與CK有顯著性差異(P<0.05)。

圖1 云南松人工林各處理土壤溫度和濕度的季節(jié)變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Seasonal variations of soil temperature, and soil moisture among different treatments in the Pinus yunnanensis plantation(mean±SE)A:土壤溫度 Soil temperature; B:土壤濕度 Soil moisture; CK:對(duì)照 Control; A1:增水量10% Precipitation +10%; A2:增水量20% Precipitation +20%; A3:增水量30% Precipitation +30%; 土壤溫度和濕度測(cè)定深度均為10 cm, 每個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)是每月觀察的平均值 Soil temperature and moisture measurement depth are 10 cm. Each value in the plot represents the average value of sech site on measurement month

2.2 增加降水對(duì)土壤呼吸速率的影響

由圖2可見(jiàn),云南松人工林各處理土壤呼吸速率具有明顯的月動(dòng)態(tài),7月最高,2月最低,與土壤溫度的變化趨勢(shì)相同。從圖3可看出,CK的年均土壤呼吸速率為(2.58±1.40) μmol m-2s-1,年排放的碳為(981.89±45.02) g/m2。增水處理后,A1、A2和A3年均土壤呼吸速率分別為(2.36±1.20) μmol m-2s-1、(2.91±1.90) μmol m-2s-1和(2.12±1.28) μmol m-2s-1,年排放的碳分別為(898.91±38.40) g/m2、(1109.02±60.27) g/m2和(807.47±40.83) g/m2。重復(fù)測(cè)量方差分析表明,A1與CK無(wú)顯著性差異(P>0.05),A2顯著促進(jìn)了土壤呼吸(P<0.05),相比CK增加了12.88%,而A3明顯抑制了土壤呼吸(P<0.05),相比CK降低了17.71%。年累積土壤呼吸方差分析也表明,A2顯著促進(jìn)了云南松人工林土壤CO2排放量,A3明顯抑制土壤CO2排放(圖2)。

圖2 云南松人工林各處理土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.2 Monthly dynamics of soil respitation in each treatment in the Pinus yunnanensis plantation(mean±SD)CK:對(duì)照 Control; A1:增水量10% Precipitation +10%; A2:增水量20% Precipitation +20%; A3:增水量30% Precipitation +30%; 不同字母表示同月不同處理間差異顯著(P<0.05) Different letter mean significant different of soil respiration among different treatments within the same month(P<0.05)

圖3 云南松人工林各處理年均土壤呼吸速率和年累積土壤呼吸(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.3 Annual average soil respiration rates and cumulative soil respiration among different treatments in the Pinus yunnanensis plantation(mean±SD)A:年均土壤呼吸速率 Annual average soil respiration rates; B:年累積土壤呼吸 Annual cumulative soil respiration; CK:對(duì)照 Control; A1:增水量10% Precipitation +10%; A2:增水量20% Precipitation +20%; A3: 增水量30% Precipitation +30%; 不同字母表示同月不同處理間差異顯著(P<0.05) Different letter mean significant different of soil respiration among different treatments (P<0.05)

2.3 土壤呼吸速率與土壤溫度和濕度的關(guān)系

林下各處理土壤呼吸速率與土壤溫度呈顯著正指數(shù)關(guān)系(圖4, 表2),基于土壤溫度的土壤呼吸溫度敏感系數(shù)(Q10)分別為1.95(CK)、2.01(A1)、2.59(A2)、2.77(A3),其中A2和A3與CK有明顯差異性(P<0.05),較CK分別增加了32.00%和42.00%。這說(shuō)明,增水提高了土壤呼吸的溫度敏感性。

圖4 云南松人工林各處理土壤呼吸速率與土壤溫度的關(guān)系 Fig.4 Relationship between soil respiration rates and soil temperature among different treatments in the Pinus yunnanensis plantation

表2 土壤呼吸速率與土壤溫度的回歸方程參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差, n=12)

*Rs=αeβt為指數(shù)模型 index model;Rs:土壤呼吸速率 soil respiration rate;t:土壤溫度soil temperature;α和β為擬合參數(shù)αandβ: fitting parameters

采用線性和指數(shù)函數(shù)兩種模型擬合了土壤呼吸速率與土壤濕度的關(guān)系(圖5, 表3),結(jié)果顯示線性方程可解釋林下各處理土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)變化的18.60%—60.40%,指數(shù)方程可解釋19.40%—65.40%,增水處理的兩個(gè)回歸方程的R2值明顯小于CK。這表明,增水降低了土壤呼吸與土壤濕度的關(guān)系。

為了將土壤溫度對(duì)土壤呼吸的影響減小到最低,按照同類方法[15, 19]將實(shí)測(cè)土壤呼吸速率轉(zhuǎn)化為10 ℃時(shí)的土壤呼吸速率(RS10),同樣按照線性和指數(shù)函數(shù)兩種模型擬合了10 ℃時(shí)的土壤呼吸速率與土壤濕度的關(guān)系(圖5, 表3)。結(jié)果顯示兩種模型擬合均未達(dá)到顯著水平,線性方程僅解釋林下各處理10 ℃時(shí)的土壤呼吸速率月動(dòng)態(tài)變化的1.80%—6.50%,指數(shù)方程僅解釋2.50%—9.80%,變異解釋量R2較上述分析有明顯下降。同時(shí),增水處理的兩個(gè)回歸方程的R2值也明顯小于CK。相比土壤呼吸與土壤溫度的關(guān)系,土壤濕度對(duì)土壤呼吸速率和10 ℃時(shí)的土壤呼吸速率的變異解釋量均低于土壤溫度對(duì)土壤呼吸的變異解釋量。這說(shuō)明,增水不僅降低了土壤呼吸與土壤濕度的關(guān)系,而且與土壤溫度相比,土壤濕度對(duì)土壤呼吸的影響相對(duì)較小。

圖5 云南松人工林各處理土壤呼吸速率及標(biāo)準(zhǔn)化到10 ℃時(shí)土壤呼吸速率與土壤濕度的關(guān)系Fig.5 Relationship between soil respiration rates(normalized soil respiration using the fit of Q10 function at 10 ℃) and soil moisture among different treatments in the Pinus yunnanensis plantationA:土壤呼吸速率與土壤濕度的線性關(guān)系linear relationship between Rs and t; B:土壤呼吸速率與土壤濕度的指數(shù)關(guān)系Index relationship between Rs and m; C:標(biāo)準(zhǔn)化到10 ℃時(shí)土壤呼吸速率與土壤濕度的線性關(guān)系linear relationship between R10s and m; D:標(biāo)準(zhǔn)化到10 ℃時(shí)土壤呼吸速率與土壤濕度的指數(shù)關(guān)系 Index relationship between R10s and m; CK:對(duì)照 Control

2.4 增加降水對(duì)土壤微生物生物量碳、氮含量的影響

從圖6可看出,濕季結(jié)束后,增水處理(除A3外)的土壤微生物生物量碳含量升高,A2最高,為CK的2.49倍；3個(gè)增水處理的生物量氮含量均明顯高于CK(P<0.05),分別較CK升高了38.84%(A1)、258.22%(A2)和115.91%(A3)。干季結(jié)束后,各處理間土壤微生物生物量碳含量無(wú)顯著性差異(P>0.05),而增水處理的生物量氮含量較CK有明顯降低(P<0.05),其中A3最低,僅為CK的37.00%。相關(guān)分析表明(表4),干濕季土壤呼吸速率與土壤微生物生物量碳、氮含量有較高相關(guān)性,濕季各處理的土壤微生物生物量碳、氮與土壤呼吸速率相關(guān)系數(shù)分別為0.912(P<0.01)和0.752(P<0.05),干季則為0.763(P<0.05)和0.857(P<0.01)。

表3 土壤呼吸速率及標(biāo)準(zhǔn)化到10 ℃時(shí)土壤呼吸速率與土壤濕度的兩種回歸方程擬合(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=12)

Table 3 Coefficients for the relationship models betwewn the soil respiration rate (normalized soil respiration using the fit ofQ10function at 10 ℃) and soil moisture(mean±SD)

處理Treatments模型?ModelPR2標(biāo)準(zhǔn)化到10℃時(shí)模型Modelat10℃PR2CKRS=0．737m-30．7480．0030．604RS10=0．116m-3．6400．4220．065RS=1．437×10-4e0．315m0．0010．654RS10=0．029e0．087m0．3220．098A1RS=0．407m-16．3730．1620．186RS10=0．057m-1．1330．6800．018RS=2．000×10-4e0．202m0．1520．194RS=0．069e0．065m0．5210．042A2RS=0．935m-40．4720．0840．268RS10=0．058m-1．1310．7960．007RS=2．873×10-8e0．392m0．0600．310RS=0．047e0．073m0．6230．025A3RS=0．604m-26．1610．0550．321RS10=0．069m-2．190．5160．043RS=1．794×10-7e0．344m0．0410．354RS10=0．049e0．064m0．4930．048

*Rs=am+b為線性模型 linear model;Rs=αeβm為指數(shù)模型 index model;Rs:土壤呼吸速率 soil respiration rate;RS10為標(biāo)準(zhǔn)化到10 ℃時(shí)的土壤呼吸速率 soil respiration rate at 10 ℃;m:土壤濕度 soil moisture;α和β為擬合參數(shù)αandβ: fitting parameters;a和b為擬合參數(shù)aandb: fitting parameters

圖6 云南松人工林干濕季各處理土壤微生物生物量碳、氮含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.6 Soil microbial biomass carbon and nitrogen content among different treatments in the Pinus yunnanensis plantation after dry and wet season(mean±SE)A:土壤微生物生物量碳soil microbial biomass carbon; B:土壤微生物生物量氮soil microbial biomass nitrogen; CK:對(duì)照 Control; A1:增水量10% Precipitation +10%; A2:增水量20% Precipitation +20%; A3:增水量30% Precipitation +30%; 不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)

表4 干濕季土壤呼吸速率變化與土壤微生物生物量碳、氮的相關(guān)系數(shù)

3 討論

一般認(rèn)為,土壤呼吸隨著季節(jié)降水量的變化而呈正相關(guān)關(guān)系[7]。本研究表明,云南松人工林土壤呼吸具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài),7月最高,2月最低,這與多數(shù)研究結(jié)果[15,20]一致。這是因?yàn)?月份土壤溫度和濕度較高(圖1),植物進(jìn)入生長(zhǎng)旺期,根系生長(zhǎng)和土壤微生物活動(dòng)也隨之加強(qiáng),土壤呼吸達(dá)到最高；2月份土壤溫度和濕度較低(圖1),根系生長(zhǎng)和土壤微生物活動(dòng)進(jìn)入最弱期,進(jìn)而土壤呼吸降至最低。

在干旱、半干旱與季節(jié)性干旱地區(qū),降水引起的土壤水分波動(dòng)容易使土壤呼吸變得更加不確定[21]。Holt等[22]在澳大利亞昆士蘭州北部熱帶半干旱的森林土壤呼吸研究中發(fā)現(xiàn),降水增加使得土壤呼吸增加了3倍。而在中國(guó)臺(tái)灣和哥倫比亞云霧林中,土壤呼吸受降水增加的影響明顯被抑制[14]。本研究表明,在不同增水下,林下土壤呼吸對(duì)其的響應(yīng)是不同的,A1處理的年均土壤呼吸速率與CK無(wú)顯著性差異(P>0.05),A2顯著促進(jìn)了土壤呼吸(P<0.05),而A3明顯抑制了土壤呼吸(P<0.05)。這是因?yàn)榻邓黾訒?huì)導(dǎo)致土壤水分增加,土壤呼吸產(chǎn)生激發(fā)作用,增加了水分有效性和提高了生物活性,使土壤呼吸增加,但隨著降水量的增加,土壤含水量繼續(xù)升高會(huì)造成土壤孔隙堵塞,影響微生物和植物根系與氧氣接觸,導(dǎo)致土壤呼吸受到抑制[5]。也有研究發(fā)現(xiàn),穿透雨量增加或減少(33%)對(duì)土壤總呼吸無(wú)顯著性影響[23],這與土壤濕度較高有關(guān)系。同時(shí),已有的研究還表明,降水會(huì)強(qiáng)烈的激發(fā)土壤呼吸,被稱之為Birch效應(yīng)[12],即降水發(fā)生后,土壤呼吸有明顯增加,尤其對(duì)于干燥的土壤,該效應(yīng)會(huì)持續(xù)2—6 d[14]。但這種激發(fā)效應(yīng)并非發(fā)生于所有的降水事件中,對(duì)于潮濕的土壤,降水反而會(huì)抑制土壤呼吸[13]。本研究中增水處理于每月的5、15日和25日進(jìn)行,并在每月的10—14日之間(即增加降水前1—4 d)選擇無(wú)雨的一天進(jìn)行土壤呼吸測(cè)定,其結(jié)果是否會(huì)受到這種Birch效應(yīng)的潛在影響仍需進(jìn)一步研究。

土壤微生物呼吸是土壤呼吸的重要組成部分[2],而土壤微生物對(duì)水分變化很敏感[14]。本研究表明,增水促進(jìn)了濕季云南松人工林土壤微生物生物量碳、氮含量,而干季對(duì)生物量碳含量無(wú)明顯影響,生物量氮含量降低。Rosacker等[24]對(duì)季節(jié)間土壤微生物數(shù)量的研究也發(fā)現(xiàn),土壤微生物數(shù)量隨著濕季的開(kāi)始而增加,隨著干季的到來(lái)而降低。多數(shù)研究表明,土壤微生物生物量與土壤呼吸存在顯著正相關(guān)關(guān)系[1, 18]。本研究也表明,干濕季土壤呼吸速率與土壤微生物生物量碳、氮含量有較高相關(guān)性。這可能在濕季期間,增水導(dǎo)致了土壤中可溶性有機(jī)質(zhì)的有效性和可移動(dòng)性增加,進(jìn)而增加了土壤中微生物的數(shù)量和活性[2],使得土壤微生物生物量碳、氮升高,最終導(dǎo)致土壤呼吸升高；干季期間,由于溫度降低,土壤微生物活動(dòng)處于休眠或抑制狀態(tài),增水過(guò)多便會(huì)導(dǎo)致土壤中可溶性有機(jī)質(zhì)的流失,造成微生物活動(dòng)受到較大抑制,甚至死亡[1],進(jìn)而降低土壤呼吸。

土壤溫度是影響土壤呼吸的重要因素,兩者具有顯著的相關(guān)關(guān)系[25]。本研究表明,林下不同處理土壤呼吸速率與土壤溫度均呈顯著正指數(shù)關(guān)系(表4),與其他研究[26]一致。通常Q10值用來(lái)表示土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性。本研究發(fā)現(xiàn),增水造成了土壤呼吸Q10值的升高(表4),這與Smith[27]的研究結(jié)果一致。這可能是增水改變了土壤水分狀況,進(jìn)而改變了土壤微生物活性,最終提高了土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性[28]。

土壤濕度對(duì)土壤呼吸也具有重要的影響,但通常條件下其作用不及土壤溫度[26]。研究認(rèn)為,土壤呼吸與水分之間的關(guān)系難以定性和定量[1],不過(guò)仍可用多種方程函數(shù)來(lái)表示兩者關(guān)系[29-31]。本研究通過(guò)指數(shù)和線性函數(shù)擬合發(fā)現(xiàn),云南松人工林土壤濕度對(duì)土壤呼吸速率和10 ℃時(shí)的土壤呼吸速率的變異解釋量均低于土壤溫度對(duì)土壤呼吸的變異解釋量,增水降低了土壤呼吸與土壤濕度的關(guān)系,這與張麗華等[15]的研究結(jié)果一致。這表明,與土壤溫度相比,土壤濕度對(duì)土壤呼吸速率的影響相對(duì)較小。

綜上所述,增加降水對(duì)干旱河谷區(qū)云南松人工林土壤呼吸速率的影響是不盡相同的,適當(dāng)?shù)脑鏊畷?huì)促進(jìn)土壤呼吸,而過(guò)量的增水會(huì)抑制土壤呼吸。但由于土壤呼吸機(jī)制的復(fù)雜性,本研究?jī)H從增加降水的角度探討了土壤呼吸對(duì)降水變化的響應(yīng),要全面評(píng)價(jià)降水變化對(duì)森林土壤呼吸的影響還需進(jìn)一步研究。

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Effects of precipitation increase on soil respiration of aPinusyunnanensisplantation in a dry river valley area

LIU Wei1, WANG Lihua2, FU Rao1, ZHOU Shixing1, LIU Lin1, WU Xiaohui3, HUANG Congde1,*

1CollegeofForestry,Sichuanagriculturaluniversity,Chengdu611130,China2ABATeachersUniversity,Wenchuan623002,China3ForestryBureauofShimian,Ya′an625400,China

The objective was to examine the effects of global climate change inducing precipitation pattern change on soil respiration (Rs) ofPinusyunnanensisplantation in dry river valley area of China(Shimian, Yaan, Sichuan). Based on average annual precipitation, Four treatments were set, ie, CK(natural state,0 mm m-2a-1), A1(increasing precipitation 10%, 80 mm m-2a-1), A2(increasing precipitation 20%, 160 mm m-2a-1) and A3(increasing precipitation 30%, 240 mm m-2a-1). Soil respiration rate was measured using LI- 8100 monthly from Jun, 2013 to May, 2014. Results indicate that soil respiration rate exhibited obvious seasonal variation inPinusyunnanensisplantation, with the maximum in July and the minimum in February. Precipitation increase treatment significantly increased Rs in A2 (by 12.88%), significantly decreased Rs in A3 (by 17.71%), and did not significantly affect Rs in A1. Soil respirationQ10value calculated from soil temperature was increased under precipitation increase treatments. The relationship between soil respiration and soil moisture was weakened. Compared with soil temperature, soil moisture had less effect on the soil respiration. In wet season, microbial biomass carbon (MBC) and microbial biomass nitrogen (MBN) were increased significantly by increasing precipitation. In dry season, only MBN decreased significantly under precipitation treatments. Therefore, there was a significant effect of different increasing precipitation on soil respiration in aPinusyunnanensisplantation in the dry river valley area. Moderate increasing rainfall would promote soil respiration, while superfluous increasing rainfall would inhibit soil respiration.

increasing rainfall; soil respiration;pinusyunnanensisplantation

國(guó)家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2010BACO1A11)

2015- 09- 30;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201509301987

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lyyxq100@aliyun.com

劉尉, 王麗華, 符饒, 周世興, 劉林, 吳小輝, 黃從德.增加降水對(duì)干旱河谷區(qū)云南松人工林土壤呼吸的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(5):1391- 1400.

Liu W, Wang L H, Fu R, Zhou S X, Liu L, Wu X H, Huang C D.Effects of precipitation increase on soil respiration of aPinusyunnanensisplantation in a dry river valley area.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1391- 1400.