苔蘚和凋落物對(duì)祁連山青海云杉林土壤呼吸的影響

解歡歡,馬文瑛,趙傳燕,高云飛,王清濤,葛紅元,林 梅,黃暉云

1 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730000 2 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730000 3 甘肅省張掖市林業(yè)局寺大隆林場(chǎng),張掖 734000

苔蘚和凋落物對(duì)祁連山青海云杉林土壤呼吸的影響

解歡歡1,馬文瑛1,趙傳燕2,*,高云飛1,王清濤1,葛紅元3,林 梅3,黃暉云3

1 蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730000 2 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730000 3 甘肅省張掖市林業(yè)局寺大隆林場(chǎng),張掖 734000

于2012—2014年生長(zhǎng)季在青海云杉林下開(kāi)展了地表覆蓋物(苔蘚和凋落物)對(duì)林下土壤呼吸速率影響的研究。采用LI8100土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)對(duì)苔蘚覆蓋、凋落物覆蓋和裸土(去除地表覆蓋物)的土壤呼吸進(jìn)行觀測(cè),對(duì)比分析林下3種覆蓋處理下的土壤呼吸差異。結(jié)果表明：苔蘚覆蓋土壤、凋落物覆蓋土壤和裸土土壤的呼吸速率年均值分別為(3.88±0.26)μmol m-2s-1,(3.31±0.19)μmol m-2s-1,(2.28±0.31)μmol m-2s-1,三者之間具有極顯著差異,3組處理的地表相對(duì)濕度、土壤含水量、土壤溫度和地表溫度間均沒(méi)有顯著差異,但苔蘚組和凋落物組的土壤溫度分別比裸土組高8.13%和10.24%；3組處理的土壤呼吸速率均與溫度呈顯著指數(shù)相關(guān)性(0.53≤R2≤0.91),且與土壤溫度的相關(guān)性更高；苔蘚覆蓋、凋落物覆蓋土壤呼吸的溫度敏感性(Q10)分別為5.47,3.67,均高于裸土土壤呼吸的Q10(2.23)；裸土土壤呼吸與土壤含水量(VWC)呈高斯函數(shù)關(guān)系,VWC=34%是臨界值,苔蘚覆蓋、凋落物覆蓋土壤的呼吸速率與土壤含水量均呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系；苔蘚和凋落物對(duì)裸土土壤呼吸的月均貢獻(xiàn)率分別為29.33%和24.06%,可見(jiàn),苔蘚和凋落物在青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)呼吸中起重要作用。

苔蘚；凋落物；土壤呼吸；土壤溫度；體積含水量

土壤是全球陸地系統(tǒng)中最大的碳庫(kù)載體,其碳儲(chǔ)存量1300—2000PgC,是全球植被碳庫(kù)的2—3倍,是大氣碳庫(kù)的2倍多[1]。據(jù)研究,每年因土壤呼吸向大氣中排放的碳約占全球總排放量的5%—25%[2],超過(guò)全球陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力,也超過(guò)由化石燃料等燃燒向大氣中排放的CO2量,因此土壤呼吸的微小變化就可能引起大氣CO2濃度的較大改變,進(jìn)而影響氣候變化。

苔蘚在森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的生態(tài)服務(wù)功能,如儲(chǔ)存碳、涵養(yǎng)水源等[3],目前對(duì)苔蘚的研究主要集中在生物指示監(jiān)測(cè)、養(yǎng)分循環(huán)(主要是N、P K、Ca、Mg等) 涵養(yǎng)水源和水土保持等方面[3- 5],而有關(guān)苔蘚影響全球碳循環(huán)方面的研究較少。苔蘚生物雖然個(gè)體小,但其具有龐大的凈初級(jí)生產(chǎn)力和生產(chǎn)量,有研究發(fā)現(xiàn)北方針葉林下羽蘚的凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP) 能達(dá)到20—80 g cm-2a-1[6],亞北極地區(qū)夏初和夏末苔蘚植物的NPP分別為0.37 g m-2d-1和0.46 g m-2d-1[7]。與此形成鮮明對(duì)比的是,苔蘚凋落物的分解速率緩慢[3],積累了巨大的生物量,因此苔蘚在碳匯方面發(fā)揮著重要作用。Goulden等[8]的研究表明,苔蘚光合所固定的碳占森林吸收CO2量的10%—50%,而呼吸占森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸的50%—90%。苔蘚在全球碳循環(huán)中究竟是碳匯還是碳源？苔蘚呼吸對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸的貢獻(xiàn)率有多少？苔蘚是通過(guò)改變環(huán)境因子來(lái)改變土壤呼吸嗎？對(duì)這些問(wèn)題的回答有助于我們對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的機(jī)理理解。祁連山區(qū)的青海云杉林(Piceacrassifolia)占水源涵養(yǎng)林總面積的21.7%,占喬木林總面積66.4%[9],林下苔蘚覆蓋面積達(dá)99.3%,生物量達(dá)2418 g/m2,占總生物量的9.95%[10]。因此研究青海云杉林下的苔蘚對(duì)土壤呼吸影響具有重要理論意義。

凋落物作為森林地表的另一種覆蓋物,是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的主要途徑。凋落物數(shù)量、組成及其分解速率在很大程度上影響著土壤有機(jī)質(zhì)的形成和對(duì)植物養(yǎng)分的供應(yīng),凋落物覆蓋還可通過(guò)影響土壤水熱因子,土壤微環(huán)境以及微生物種類和數(shù)量,直接或間接地影響土壤CO2通量[11- 12],因此凋落物是影響生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的重要因素。目前國(guó)內(nèi)外不乏對(duì)凋落物呼吸的研究[13-16],但卻鮮有青海云杉林下凋落物對(duì)土壤呼吸速率影響的報(bào)道。青海云杉平均年凋落量為2.166 t/hm2[17]。本文針對(duì)青海云杉林下苔蘚和凋落物對(duì)土壤呼吸的影響進(jìn)行研究,并分析不同覆蓋條件下土壤呼吸的日變化和月變化動(dòng)態(tài)以及不同覆蓋物對(duì)微環(huán)境因子的影響,以期理解青海云杉林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸及其對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的貢獻(xiàn)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于祁連山黑河上游的天澇池流域(38°20′—38°30 ′N,99°44′—99°59 ′E)。研究區(qū)域面積12.8 km2,海拔2600—4450 m,森林覆蓋率65%。氣候特點(diǎn)是冬季長(zhǎng)而寒冷干燥,夏季短而溫涼濕潤(rùn),為典型的大陸性高寒半濕潤(rùn)山地氣候[18]。年均氣溫-0.6—2.0℃,年降水量400—500 mm,降水主要集中在6—9月份,占全年降水量的89.2%,潛在蒸發(fā)量1051.7 mm,年日照時(shí)數(shù)1892.6 h,年平均相對(duì)濕度為60%。土壤水分有兩大主要輸入：在5月和6月初為融化的雪水,在6月到9月為降雨。青海云杉林主要分布在流域陰坡。本研究區(qū)的青海云杉林主要為蘚類青海云杉林[19]。

本研究選取蘚類青海云杉林(海拔3083 m,99°56′E, 38°26′N)作為試驗(yàn)樣地,群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,上層為青海云杉,下層為苔蘚,其中山羽蘚為優(yōu)勢(shì)苔蘚物種。蘚類云杉林樣地具體信息為：土壤為粉沙壤土,云杉密度600 株/hm2,平均樹(shù)高10.83 m,平均胸徑51.96 cm2,苔蘚蓋度90%,厚度為6.5 cm,現(xiàn)存量為1935 g/m2(干重),凋落物以云杉小枝和葉為主,厚度為0.83 cm,現(xiàn)存量為369 g/m2(干重)。

1.2 研究方法

于2012—2014年生長(zhǎng)季(5—9月),在樣地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)9個(gè)PVC環(huán)(內(nèi)徑20 cm,高13 cm),其中3個(gè)為苔蘚處理,即保持苔蘚的原始狀態(tài),所測(cè)結(jié)果為苔蘚覆蓋土壤呼吸；3個(gè)為凋落物處理,即保留地表的云杉凋落物,所測(cè)結(jié)果為凋落物覆蓋土壤呼吸；3個(gè)為裸土處理,即將PVC管里的苔蘚和凋落物自土壤表層清除,所測(cè)結(jié)果為裸土土壤呼吸。為避免PVC環(huán)的安裝對(duì)土壤造成太大的擾動(dòng),在測(cè)定前一周將PVC環(huán)埋入土壤,露出地面2—3 cm左右,整個(gè)觀測(cè)過(guò)程保持PVC環(huán)位置不變。使用LI8100土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)(LI-COR,Lincoln,NE,USA)對(duì)土壤呼吸速率(Rs)進(jìn)行測(cè)定,同時(shí)可以獲得地表溫度(Ta)和地表相對(duì)濕度數(shù)據(jù)(RH),利用LI8100系統(tǒng)自帶的溫度探頭和濕度探頭測(cè)定10 cm處土壤溫度(Ts)和5cm處土壤體積含水量(VWC)。儀器每1 s記錄一次數(shù)據(jù),每2 min求取1個(gè)平均值。白天測(cè)定時(shí)間為7:00到19:00,在2012年7月和8月各選擇一天進(jìn)行裸土土壤呼吸的晝夜測(cè)定,時(shí)間為7:00到第二天7:00,盡量選取晴朗天氣,測(cè)定時(shí)間步長(zhǎng)均為2 h。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 數(shù)據(jù)處理

將平行樣求取平均,獲得不同處理?xiàng)l件下的土壤呼吸速率(Rs)和環(huán)境要素(Ts,Ta,RH),用于分析呼吸速率及環(huán)境因子的日變化動(dòng)態(tài)。將小時(shí)數(shù)據(jù)進(jìn)行平均,獲得日平均值,將該月內(nèi)的日平均值再次平均獲得月平均值,用于分析呼吸速率及環(huán)境因子的月變化動(dòng)態(tài)。

1.3.2 呼吸速率與溫度之間的關(guān)系

采用指數(shù)模型[20- 21]來(lái)模擬呼吸速率與溫度間的關(guān)系：

Rs=aebT

(1)

式中,Rs為呼吸速率(μmol m-2s-1),T為土壤溫度或地表溫度(℃),a為溫度0℃時(shí)的呼吸速率(μmol m-2s-1),b為溫度敏感系數(shù),a和b可以通過(guò)觀測(cè)的溫度與土壤呼吸速率獲得。Q10代表呼吸速率對(duì)溫度的敏感性,是指溫度每升高10℃時(shí)呼吸速率變化的倍數(shù),是定量描述土壤呼吸與溫度關(guān)系的指數(shù),可通過(guò)下式確定：

Q10=e10b

(2)

1.3.3 苔蘚和凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)

采用如下公式計(jì)算苔蘚和凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)[22]：

(5)

式中,LCD代表地表凋落物或苔蘚的貢獻(xiàn)率；CKD為測(cè)定的苔蘚組或凋落物組的Rs平均值,NLD為裸土組的Rs平均值。

1.3.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用One-Way ANOVA來(lái)分析裸土土壤、苔蘚覆蓋土壤和凋落物覆蓋土壤之間的呼吸速率以及環(huán)境因子之間的顯著性差異 (SPSS 18, Chicago, IL, USA),并分析呼吸速率和環(huán)境因子的季節(jié)性差異。采用Sigmaplot 12.5軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 土壤呼吸和環(huán)境因子的時(shí)間變化動(dòng)態(tài)

2.1.1 裸土土壤呼吸速率及環(huán)境因子的晝夜動(dòng)態(tài)變化

土壤呼吸和環(huán)境因子在日變化尺度上具有顯著差異性(P<0.03)。土壤呼吸日變化動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為單峰曲線(圖1)。Rs從7:00逐漸增加,15:00達(dá)到最大值((3.34±0.06) μmol m-2s-1),隨后逐漸下降,直到第二天7:00。地表溫度(Ta)與土壤溫度(Ts)的變化趨勢(shì)與Rs一致,并都在15:00達(dá)到最大值。地表相對(duì)濕度(RH)從觀測(cè)開(kāi)始隨著時(shí)間推移逐漸下降,15:00下降到最低值(52.25%),然后逐漸上升,直到第二天7:00。

圖1 裸土土壤呼吸和環(huán)境因子的晝夜變化Fig.1 Temporal variation of soil respiration and environmental factors in bare soilRs為裸土土壤呼吸速率soil respiration in bare soil,,Ts為10 cm土壤溫度soil temperature at 10 cm,Ta為地表溫度soil surface temperature,RH為地表相對(duì)濕度soil surface relative humidity

2.1.2 裸土土壤、苔蘚覆蓋土壤和凋落物覆蓋土壤的呼吸速率及環(huán)境因子的日變化動(dòng)態(tài)

苔蘚覆蓋土壤、凋落物覆蓋土壤的呼吸和環(huán)境因子的日變化動(dòng)態(tài)與裸土土壤相似,均表現(xiàn)為單峰曲線,但由于覆蓋物的不同,各個(gè)處理組的呼吸速率達(dá)到最大值的時(shí)間不同。以2012年6月22日和6月24日的觀測(cè)數(shù)據(jù)為例(圖2),裸土土壤和凋落物覆蓋土壤的Rs在13:00達(dá)到最大值,而苔蘚覆蓋土壤的Rs在15:00達(dá)到最大值。Ta和Ts分別在13:00和15:00達(dá)到最大值,Ta和Ts之間存在滯后。

圖2 2012年6月土壤呼吸及環(huán)境因子的日間變化Fig.2 Diurnal variation of soil respiration rate and environmental factors in June 2012Rs,Ts,Ta和RH的含義同圖1,其中“裸”、“苔”和“凋”分別代表裸土處理,苔蘚覆蓋處理和凋落物覆蓋處理The meaning of Rs, Ts, Ta and RH have been showed in fig1, In addition, “裸”, “苔” and “凋” represent bare soil treatment, moss treatment and litter treatment, respectively

2.1.3 呼吸速率及環(huán)境因子的月變化動(dòng)態(tài)

在生長(zhǎng)季期間,呼吸速率和土壤溫度表現(xiàn)出顯著的月變化(P<0.02)。圖3顯示：3組處理的呼吸速率均隨著溫度的上升而上升。將所有數(shù)據(jù)求取月平均值得到：3組處理的Rs最大值均出現(xiàn)在8月,最小值均出現(xiàn)在5月,且月均呼吸值大小表現(xiàn)為裸土土壤呼吸((2.24±0.22) μmol m-2s-1)<凋落物覆蓋土壤呼吸((3.06±0.41)μmol m-2s-1)<苔蘚覆蓋土壤呼吸((3.48±0.53)μmol m-2s-1)；裸土土壤呼吸、苔蘚覆蓋土壤呼吸和凋落物覆蓋土壤呼吸月變動(dòng)范圍分別在1.67—2.85、1.73—4.63 μmol m-2s-1和1.77—4.15 μmol m-2s-1之間。

圖3 三組處理的Rs、Ta、Ts和RH的月變化Fig.3 Monthly variation of Rs, Ta, Ts, and RH in three treatments

2.2 裸土土壤、苔蘚覆蓋土壤和凋落物覆蓋土壤間的呼吸速率及環(huán)境因子的比較

裸土土壤、苔蘚覆蓋土壤和凋落物覆蓋土壤間的呼吸速率和環(huán)境因子的差異性如圖4顯示：裸土土壤、苔蘚覆蓋土壤和凋落物覆蓋土壤兩兩之間的Rs均達(dá)到顯著差異(P=0.001)。3組處理之間的RH沒(méi)有顯著性差異,但裸土土壤和苔蘚覆蓋土壤之間的RH接近顯著(P=0.059)。3組處理之間的Ta、Ts和土壤水分(VWC)均沒(méi)有顯著差異。裸土土壤、苔蘚覆蓋土壤和凋落物覆蓋土壤的年均Rs分別為(2.28±0.31),(3.88±0.26) μmol m-2s-1和(3.31±0.19) μmol m-2s-1,年均Ta分別為(11.06±0.68)℃,(11.20±0.76)℃和(11.15±0.74)℃,年均Ts分別為(6.64±0.35)℃,(7.18±0.51)℃和(7.32±0.52)℃,年均VWC分別為(38.64±3.38)%,(39.25±3.07)%和(32.00±2.98)%。苔蘚和凋落物組Rs分別高于裸土土壤組Rs的70.18%和45.18%；苔蘚和凋落物組Ta分別高于裸土組Ta的1.27%和0.81%；苔蘚和凋落物組Ts分別高于裸土組Ts的8.13%和10.24%。

圖4 3組處理的Rs、Ta、Ts、RH和VWC在3a之間的顯著性差異Fig.4 Significant difference of Rs, Ta, Ts, and RH among three treatments in three years

2.3 苔蘚和凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)

苔蘚和凋落物對(duì)裸土土壤呼吸的貢獻(xiàn)具有明顯的月變化差異。圖5顯示：苔蘚和凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率在5月份最低,分別只有3.93%和5.63%,但在6月份急劇上升,苔蘚貢獻(xiàn)率在9月份達(dá)到最大值67.96%,凋落物貢獻(xiàn)率在8月份達(dá)到最大值63.96%。將所有數(shù)據(jù)求取月貢獻(xiàn)率,得到苔蘚對(duì)裸土土壤呼吸的月貢獻(xiàn)率在3.93%—39.01%之間,凋落物對(duì)裸土土壤呼吸的月貢獻(xiàn)率在5.63%—30.92%之間；苔蘚和凋落物對(duì)裸土土壤呼吸的月均貢獻(xiàn)率分別為29.33%和24.06%。

圖5 苔蘚和凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率Fig.5 Contribution rates of moss and litter to total soil respiration rate

2.4 土壤呼吸速率與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

2.4.1 土壤呼吸速率與溫度的相關(guān)性分析

在裸土土壤、苔蘚覆蓋土壤和凋落物覆蓋土壤中,呼吸速率與溫度的相關(guān)性均達(dá)到極顯著,且呼吸速率與低溫的擬合效果要高于高溫(圖6)。地表溫度可以分別解釋裸土土壤、苔蘚覆蓋土壤和凋落物覆蓋土壤呼吸的68.80%,52.91%,60.93%；土壤溫度可以分別解釋裸土土壤、苔蘚覆蓋土壤和凋落物覆蓋土壤呼吸的79.56%,91.11%,84.66%。相比于地表溫度,呼吸速率對(duì)土壤溫度的響應(yīng)要高于地表溫度。在3組處理中,Q10值的排序?yàn)椋禾μ\覆蓋土壤(Q10=5.47)>凋落物覆蓋土壤(Q10=3.67)>裸土土壤(Q10=2.23)。

圖6 呼吸速率與地表溫度和土壤溫度之間的關(guān)系Fig.6 The correlation relationship between soil respiration rate with surface temperature or soil temperature

2.4.2 呼吸速率與土壤含水量的相關(guān)性分析

呼吸速率與土壤含水量在裸土土壤中呈二次多項(xiàng)式關(guān)系(圖7a),當(dāng)VWC<34%時(shí),裸土土壤呼吸速率隨土壤含水量的上升而增加,當(dāng)VWC>34%時(shí),裸土土壤呼吸速率反而隨著土壤含水量的上升而下降；在苔蘚覆蓋土壤和凋落物覆蓋土壤中,呼吸速率與土壤含水量均呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖7b和圖7c)。土壤含水量可以解釋呼吸速率的43%—65%。

圖7 呼吸速率與土壤含水量之間的關(guān)系Fig.7 The relationship between soil respiration and soil water content

3 討論

3.1 土壤呼吸速率的時(shí)間變化動(dòng)態(tài)

裸土土壤、苔蘚覆蓋土壤和凋落物覆蓋土壤的呼吸速率日變化均表現(xiàn)為單峰曲線,與土壤溫度和地表溫度的變化趨勢(shì)基本一致,說(shuō)明呼吸速率的日變化主要受溫度影響。3組處理的Rs達(dá)到最大值的時(shí)間不盡相同,從整個(gè)生長(zhǎng)季來(lái)看,裸土土壤和凋落物土壤Rs最大值出現(xiàn)在13:00,苔蘚覆蓋土壤的最大Rs通常滯后于裸土土壤2 h左右,可能的原因是苔蘚作為屏障阻礙了熱量對(duì)土壤的直接作用[23]。從月變化看,本研究得出：裸土處理Rs變動(dòng)范圍在1.67—-2.85 μmol m-2s-1之間,馬文瑛[24]的觀測(cè)結(jié)果為1.25—3.19 μmol m-2s-1,鄭祥霖[25]的觀測(cè)結(jié)果為1.41—4.09 μmol m-2s-1,彭家中[26]的觀測(cè)結(jié)果為0.50—3.88 μmol m-2s-1。雖然植被類型相同,但前人的研究結(jié)果與本研究結(jié)果有所差異,這可能是土壤的空間異質(zhì)性所導(dǎo)致,上層的林冠結(jié)構(gòu)差異也可能是原因之一。從月變化看,本研究中,苔蘚覆蓋處理下Rs變動(dòng)范圍在1.73—4.63 μmol m-2s-1之間,鄭祥霖[25]的觀測(cè)結(jié)果為0.74—4.03 μmol m-2s-1,Botting[27]的觀測(cè)結(jié)果為0.4—1.4 μmol m-2s-1,均小于本研究的觀測(cè)結(jié)果,這可能是苔蘚的厚度、種類或海拔等因子的不同所造成的。從不同的群落上看,本研究中,凋落物組Rs變動(dòng)范圍在1.77—4.15 μmol m-2s-1之間,熊莉[28]對(duì)粗枝云杉的觀測(cè)結(jié)果為0.40—5.15 μmol m-2s-1,張超[29]對(duì)馬尾松的觀測(cè)結(jié)果為0.69—2.83 μmol m-2s-1,均小于本研究結(jié)果,這可能與不同樹(shù)種產(chǎn)生的凋落物量和凋落物組成有關(guān),凋落物越少,凋落物分解率越低,土壤呼吸速率就相對(duì)較低。

3.2 呼吸速率與溫度和土壤含水量的關(guān)系

研究者普遍認(rèn)為,溫度和水分是影響土壤呼吸的主要因素[30],尤其在干旱和半干旱地區(qū),土壤溫度和水分對(duì)土壤呼吸的影響顯得更為重要[31],所以這兩大因素常被用來(lái)解釋土壤呼吸速率的大部分變化[32]。大多數(shù)研究表明指數(shù)模型能夠較好地模擬土壤呼吸速率與溫度之間的關(guān)系[26,28,33-34]。本研究中指數(shù)模型同樣也獲得了較高的相關(guān)系數(shù),且呼吸速率與土壤溫度的相關(guān)性要大于地表溫度。苔蘚和凋落物覆蓋分別增加了土壤溫度的8.13%和10.24%,這可能是其增加土壤呼吸速率的原因之一。溫度越高,苔蘚枯落物和云杉凋落物分解速率越快,土壤微生物代謝更加活躍,固對(duì)呼吸速率有所提高。王光軍[35]等研究指出凋落物去除降低了杉木人工林土壤溫度,與本文研究結(jié)果一致,而熊莉[28]研究得出凋落物去除使土壤溫度升高了 1.2%。

本研究中呼吸速率與土壤含水量表現(xiàn)出極顯著相關(guān)性,在裸土土壤呼吸中,呼吸速率與土壤含水量呈高斯函數(shù)關(guān)系,當(dāng)VWC<34%時(shí),呼吸速率隨含水量的上升而增加,當(dāng)VWC>34%時(shí),呼吸速率隨含水量的上升而下降；在苔蘚覆蓋土壤和凋落物覆蓋土壤中,呼吸速率與土壤含水量均呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系。由此看來(lái),呼吸速率與土壤水分的關(guān)系受地表覆蓋物的影響。大多數(shù)研究表明：土壤濕度對(duì)土壤呼吸有雙向調(diào)節(jié)作用,最適模型為二次曲線模型[36- 38],常宗強(qiáng)在祁連山高山草甸[39]和亞高山灌叢[40]研究中分別得到呼吸速率與土壤含水量的臨界值是30.2%和28%。Robert[41]對(duì)黑云杉林下的苔蘚呼吸結(jié)果顯示：無(wú)論是裸土處理還是苔蘚處理,呼吸速率和土壤含水量均呈弱的負(fù)相關(guān)性。王春燕[42]認(rèn)為土壤呼吸速率和土壤水分可能沒(méi)有直接關(guān)系,Bolstad[43]對(duì)5種森林類型土壤呼吸的研究結(jié)果是土壤呼吸隨立地水分含量的增加而減小,熊莉認(rèn)為土壤水分的對(duì)數(shù)值均與土壤呼吸速率呈顯著線性正相關(guān)。呼吸速率與土壤含水量的關(guān)系比較復(fù)雜,其受地上植被類型、土壤含水量、降雨等因素的影響,需要作進(jìn)一步研究。

3.3 苔蘚和凋落物對(duì)土壤呼吸的影響

本研究中苔蘚提高了裸土土壤呼吸速率的70.18%,對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)為29.33%。Ekaterina等人[44]也表明苔蘚覆蓋土壤較裸土有較高的呼吸速率。Robert等人[41]對(duì)黑云杉林下的苔蘚呼吸的研究表明,在春季和秋季,苔蘚光合作用所固定的CO2和呼吸釋放的CO2相抵消,在夏季,苔蘚的呼吸作用高于光合作用,表現(xiàn)為碳損失,苔蘚覆蓋土壤的呼吸速率最高可達(dá)到7 μmol m-2s-1。Goulden等人[8]對(duì)黑云杉林的地表苔蘚呼吸的研究得出,羽狀苔蘚和泥炭蘚在正午的光合速率分別為0.5—1.0 μmol m-2s-1和0.5—2.5 μmol m-2s-1,在夜間羽狀苔蘚覆蓋土壤和泥炭蘚覆蓋土壤的呼吸速率分別為1—2.5 μmol m-2s-1和0—1.5 μmol m-2s-1。O′Neill等人[45]對(duì)森林火災(zāi)后的苔蘚建植土壤的觀測(cè)表明,苔蘚在最適水分條件下對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率在10%—55%之間。綜述文獻(xiàn),苔蘚覆蓋土壤呼吸速率高于裸土土壤的原因主要有5點(diǎn)：1)苔蘚生物量巨大,本身呼吸量大；2)苔蘚的長(zhǎng)期覆蓋使得土壤表層有大量的腐殖質(zhì)積累；3)苔蘚上寄居著能夠分解有機(jī)碳的微生物[46]；4)苔蘚可以通過(guò)聚集有機(jī)碳、生產(chǎn)氨鹽基提高土壤養(yǎng)分含量[41]；5)苔蘚覆蓋可以提高土壤水分含量[47]。但鄭祥霖等人[48]發(fā)現(xiàn)苔蘚會(huì)降低土壤呼吸速率的8.83%,他們認(rèn)為苔蘚的覆蓋阻礙了土壤與大氣間的氣體交換。O′Neill[49]報(bào)道苔蘚會(huì)降低土壤溫度,抑制有機(jī)質(zhì)分解,從而降低土壤呼吸速率。苔蘚也會(huì)通過(guò)改變土壤顆粒、氣孔導(dǎo)度、pH[50]、滲濾液[49]來(lái)影響土壤呼吸。目前有關(guān)苔蘚對(duì)全球碳循環(huán)貢獻(xiàn)的研究較少,苔蘚對(duì)土壤呼吸的正負(fù)作用仍有待于長(zhǎng)期觀測(cè)研究。

本研究得出凋落物提高了裸土土壤呼吸速率的45.18%,對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)為24.06%。凋落物是土壤呼吸的重要介質(zhì)[51]。凋落物的存在會(huì)抑制土壤降溫,提高土壤濕度,從而增加土壤呼吸[34],凋落物也會(huì)通過(guò)影響土壤的淋溶而影響土壤呼吸[12],與裸土處理相比,凋落物的輸入會(huì)增加礦質(zhì)土壤微生物量[52- 53],并且促進(jìn)微生物呼吸[54]。Vasconcelos[55]在巴西的熱帶再生林移除所有的葉片和枝條凋落物得到凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)有28%。Sayer[56]在巴拿馬熱帶雨林的研究為凋落物對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率高達(dá)20%。

4 結(jié)論

(1)土壤表層的覆蓋物情況會(huì)影響最大呼吸速率的出現(xiàn)時(shí)間。凋落物覆蓋土壤和裸土土壤的最大呼吸速率出現(xiàn)時(shí)間一致,在13:00或15:00達(dá)到最大值,而苔蘚覆蓋土壤滯后于這兩組2 h,在15:00和17:00達(dá)到最大值。苔蘚覆蓋物將土壤呼吸的峰值推后。

(2)覆蓋物本身的呼吸對(duì)總呼吸的貢獻(xiàn)會(huì)影響土壤呼吸,本研究中苔蘚和凋落物對(duì)裸土土壤呼吸速率的貢獻(xiàn)率分別為29.33%和24.06%；覆蓋物也會(huì)通過(guò)改變土壤的微環(huán)境間接影響土壤呼吸。但本研究中前者的作用比較明顯。因?yàn)?種處理間的呼吸速率達(dá)到顯著性差異,地表相對(duì)濕度、地表溫度、土壤溫度和土壤含水量均沒(méi)有顯著差異。

(3)覆蓋物能提高土壤呼吸對(duì)溫度的敏感性,苔蘚和凋落物處理均提高了Q10值,3組處理Q10大小為：苔蘚覆蓋土壤(Q10=5.47)>凋落物覆蓋土壤(Q10=3.67)>裸土土壤(Q10=2.23)。

(4)3組處理的呼吸速率均與溫度呈顯著指數(shù)相關(guān),且與土壤溫度的相關(guān)性高于地表溫度0.06—0.23；土壤水分對(duì)土壤呼吸的影響有正負(fù)作用,無(wú)覆蓋條件下,正負(fù)作用存在閾值,本研究得出VWC=34%,有覆蓋物條件下,土壤呼吸速率與土壤含水量均呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系。

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Effects of litter and moss on soil respiration in a spruce forest in the Qilian Mountains, Qinghai

XIE Huanhuan1, MA Wenying1, ZHAO Chuanyan2,*, GAO Yunfei1, WANG Qingtao1, GE Hongyuan3, LIN Mei3, HUANG Huiyun3

1SchoolofLifeScience,StateKeyLaboratoryofGrasslandandAgro-Ecosystem,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China2CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,StateKeyLaboratoryofGrasslandandAgro-Ecosystem,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China3Zhangyeforestbureau,Sidalongstation,Zhangye734000,China

Soil respiration (Rs) is an important component of the terrestrial ecosystem carbon cycle and the main pathway for carbon transfer from the ecosystem to the atmosphere. Until recently, research has focused on the relationship between environmental factors andRs, but the effect of litter and moss onRsis poorly understood. Litter and moss are common forest-floor components, particularly in northern conifer forests and possibly affect soil respiration by regulating soil temperature, water, and carbon input. Understanding the effect of litter and moss is fundamental to accurately evaluate the global carbon efflux. To evaluate the contribution of litter and moss to totalRs, we selected the Tianlaochi catchment in the Qilian Mountains, Qinghai as our study area.Rsof soil under the spruce forest was observed for three years using an LI- 8100 automatic instrument (LI-Cor, Inc, NE, USA). Simultaneously, soil temperature and moisture at a depth of 10 cm were recorded using a temperature probe and moisture sensor on the LI- 8100. The results showedRshad obvious monthly and diurnal variations in growing seasons—the monthly maximumRsoccurred in August and minimum in May, and the daily maximum value occurred at 1300h, except for the moss treatment, whose maximum was at 1500h. There was a significant difference inRsamong the three treatments(P<0.01); however, soil surface relative humidity, water content, soil temperature, and surface temperature did not differ significantly among the three treatments.Rsin soil covered by moss and litter, and that in bare soil, was 3.88, 3.31, and 2.28 μmol m-2s-1, respectively. Moss and litter increased the soil temperature by 8.13% and 10.24%, respectively, more than that of bare soil. The relationship between temperature andRsamong three treatments was exponential. In addition, the correlation coefficient betweenRsand soil temperature was higher than that betweenRsand surface temperature. The temperature sensitivity (Q10) of soil covered by moss, litter, and bare soil was 5.47, 3.67, and 2.23, respectively.Rsshowed a significant correlation with soil water content (VWC) in the bare soil treatment; whenVWCwas < 34%,Rsincreased with increased VWC, and when VWC > 34%,Rsdecreased with increased VWC.Rsshowed a strong negative relationship with VWC in moss and litter treatments. The contribution rates toRsby moss and litter were 29.33% and 24.06%, respectively. From the present study, we can conclude that litter and moss are important factors affecting forest ecosystemRs, and it is fundamental to consider the effect of litter and moss whenRsis calculated in forest ecosystems.

moss; litter; soil respiration; soil temperature; volumetric water content

國(guó)家自然科學(xué)基金集成項(xiàng)目(91425301)

2015- 10- 13;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201510132067

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nanzhr@lzb.ac.cn

解歡歡,馬文瑛,趙傳燕,高云飛,王清濤,葛紅元,林梅,黃暉云.苔蘚和凋落物對(duì)祁連山青海云杉林土壤呼吸的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(5):1379- 1390.

Xie H H, Ma W Y, Zhao C Y, Gao Y F, Wang Q T, Ge H Y, Lin M, Huang H Y.Effects of litter and moss on soil respiration in a spruce forest in the Qilian Mountains, Qinghai.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1379- 1390.