頸靜脈灌注混合氨基酸對奶牛陰外動脈氨基酸組成比例的影響

張 鑫，丁洛陽，王夢芝*，周 剛，徐巧云，張 軍,2

（1.揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚州 225009；2.揚州市揚大康源乳業(yè)有限公司，江蘇揚州 225004）

頸靜脈灌注混合氨基酸對奶牛陰外動脈氨基酸組成比例的影響

張 鑫1，丁洛陽1，王夢芝1*，周 剛1，徐巧云1，張 軍1,2

（1.揚州大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚州 225009；2.揚州市揚大康源乳業(yè)有限公司，江蘇揚州 225004）

本試驗擬通過以頸靜脈灌注氨基酸混合液的方式，探索頸靜脈與陰外動脈中氨基酸濃度和組成比例的關(guān)系。將3頭體重、胎次、泌乳期、泌乳量和體況基本一致的荷斯坦奶牛按3×3拉丁方試驗設(shè)計，以不同的3種氨基酸混合液分3個周期進行頸靜脈灌注，每期 22 d（7 d 灌注期+15 d 間隔期）。在每個灌注期的7 d采集血樣，在當(dāng)天灌注開始后的0、0.5、1、2、4 h進行采樣。結(jié)果表明：灌注液所含的6種氨基酸在頸靜脈和陰外動脈中的濃度呈三次方相關(guān)，并在一定范圍內(nèi)呈線性相關(guān)；其他所測的氨基酸除了天冬氨酸和酪氨酸之外，也具有三次方相關(guān)及一定范圍內(nèi)線性相關(guān)；頸靜脈和陰外動脈中的氨基酸組成比例也具有相關(guān)性。綜上，除了天冬氨酸和酪氨酸外，頸靜脈與陰外動脈氨基酸的濃度和組成比例具有一定的相關(guān)性，可采用頸靜脈灌注替代陰外動脈灌注進行相關(guān)種類氨基酸的研究。

頸靜脈；陰外動脈；氨基酸；組成比例；相關(guān)性

乳腺對氨基酸的攝取和利用對乳蛋白的合成和乳產(chǎn)量的保證極其重要。乳腺中乳蛋白的合成需要由陰外動脈血液中供應(yīng)的游離氨基酸作為主要的前體物質(zhì)，陰外動脈中的氨基酸平衡直接關(guān)系到乳品質(zhì)，對于乳用動物生產(chǎn)潛能的充分發(fā)揮具有重要意義。因此，近幾年來反芻動物營養(yǎng)代謝研究中，以陰外動脈灌注氨基酸為方法開展乳腺中乳蛋白合成的研究得到廣泛應(yīng)用[1-5]，試驗技術(shù)也愈發(fā)成熟。然而，這種試驗方法的手術(shù)難度大，手術(shù)過程中對試驗動物傷害也較大，會對動物造成較強的應(yīng)激[6]，因此在實際應(yīng)用中對技術(shù)和條件的要求甚高，不易操作。頸靜脈灌注手術(shù)難度相對較低，造成的應(yīng)激也相對較小。然而在動物的血液循環(huán)系統(tǒng)中，頸靜脈在位置上遠(yuǎn)離陰外動脈和乳腺，又屬于前腔靜脈范疇，其中的血液需先與后腔靜脈匯合回流至心肺系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)閯用}血然后才輸送至動脈為機體供養(yǎng)供能。所以，氨基酸隨血液從頸靜脈流經(jīng)陰外動脈的過程中會經(jīng)歷多種多樣的代謝過程并使?jié)舛犬a(chǎn)生變化，頸靜脈和陰外動脈中各種氨基酸濃度有哪些存在顯著差異？又或者是否具有相關(guān)性？本試驗嘗試從頸靜脈灌注氨基酸，測定分析灌注開始后不同時間點奶牛外周血液循環(huán)中游離氨基酸的濃度，以期得出頸靜脈和陰外動脈中氨基酸組成比例的相關(guān)性，從而為頸靜脈灌注氨基酸替代陰外動脈來開展乳腺合成的相關(guān)研究提供依據(jù)和參考。另外，針對頸靜脈的替代灌注可行性的探討，對于奶牛生產(chǎn)中的特殊營養(yǎng)液灌注也可能有一定的指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 動物與試驗設(shè)計 在揚州大學(xué)實驗農(nóng)牧場選取3頭體重、胎次（4胎）、泌乳期（80±2）d、產(chǎn)奶量（21.01±1.0）kg、體況等基本一致的荷斯坦奶牛。奶牛的基礎(chǔ)日糧由揚州大學(xué)實驗農(nóng)牧場提供，參照NRC[7]奶牛飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)配制（表1）。試驗?zāi)膛１凰B(yǎng)于同舍的獨立圍欄內(nèi)。每天于09:00和15:00等量喂料，自由飲水。每日擠奶3次，時間分別為07:00、15:00和23:00。試驗?zāi)膛５娘曫B(yǎng)管理均保持一致。

本試驗采用3×3拉丁方試驗設(shè)計，處理方法分別為氨基酸混合液1、氨基酸混合液2、氨基酸混合液3（表2）。氨基酸灌注溶液主要成分分別為奶牛的第一和第二限制性氨基酸賴氨酸和蛋氨酸，潛在的限制性氨基酸苯丙氨酸和異亮氨酸，生長牛的限制性氨基酸精氨酸以及等氮量替代精氨酸的丙氨酸（對于第三限制性氨基酸組氨酸和潛在限制性氨基酸亮氨酸，由于在調(diào)整酪蛋白組成配比時基底濃度過高，難以配制，故未選用）。牛奶中的蛋白質(zhì)主要以酪蛋白為主，為模擬這種比例而參照王世潤[9]的研究結(jié)果，以酪蛋白組成的氨基酸濃度比例為基準(zhǔn)，由江蘇南京劍橋生物科技有限公司配制而成。每個試驗期為22 d，其中灌注期7 d，間隔休息期15 d。灌注氨基酸溶液通過在奶牛頸靜脈安插留置針并勻速滴注的輸液方式進行，每天灌注前以無菌肝素鈉生理鹽水疏通留置針2次。每頭牛每日灌注量為2 L（瓶裝500 mL，共4瓶），按每瓶耗時1 h的速度連續(xù)滴注4 h，期間采食、飲水、擠奶正常進行。

1.2 血液樣品的采集 血液樣品的采集在每個周期灌注的第7天進行，以采血針分別在3頭牛的頸靜脈和陰外動脈進行采集（頸靜脈采血點與灌注處相同），采血時間點為灌注前（0 h）和開始灌注后0.5、1、2、4 h。血樣收集與EDTA抗凝真空采血管中，經(jīng)3 000 × g，4℃離心 15 min 分離血漿，-20℃保存待測。

表1 基礎(chǔ)日糧的組成及營養(yǎng)成分（干物質(zhì)基礎(chǔ)）

表2 各組氨基酸混合液的濃度 g/L

1.3 血液樣品氨基酸的分析 血漿中的各氨基酸濃度分析參考Noguchi等[10]的方法，待測血漿中加入等量的8%磺基水楊酸充分混合，4℃靜置過夜，12 000 × g離心20 min，用0.22 μm濾器過濾后由日立L8900氨基酸自動分析儀（日本）檢測。

1.4 統(tǒng)計分析 試驗數(shù)據(jù)分析使用SPSS 16.0軟件，選用GLM模型中Univariate程序和Duncan's法，進行方差分析和多重比較，差異顯著性水平為P＜0.05，極顯著為P＜0.01。數(shù)學(xué)模型：

其中，μ為平均值，Ti為處理效應(yīng)，Pj為灌注期的隨機效應(yīng)，Ck為奶牛的隨機效應(yīng)，eijk為服從正態(tài)分布的隨機誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 頸靜脈與陰外動脈中灌注液氨基酸濃度關(guān)系 分別以6種氨基酸濃度為指標(biāo)，將不同時間點和不同氨基酸混合液灌注組的數(shù)據(jù)統(tǒng)一為重復(fù)進行擬合，做出頸靜脈與陰外動脈中氨基酸濃度的相關(guān)性。以氨基酸在頸靜脈中的濃度為自變量（x），以氨基酸在陰外動脈中的濃度為因變量（y），對二者進行一次、二次和三次回歸分析，得出三次方回歸分析的相關(guān)性最為顯著。表3表示擬合方程及其顯著性檢測結(jié)果。

表3 頸靜脈中氨基酸（x）與陰外動脈中氨基酸（y）濃度的關(guān)系

從三次方擬合結(jié)果可以看出，灌注液包含的各種氨基酸在頸靜脈和陰外動脈中的濃度雖非線性關(guān)系，但所有圖像三次方曲線部分走勢較為平滑并近似直線，提示這些氨基酸在一定的濃度范圍內(nèi)，在頸靜脈和陰外動脈中可能存在某種線性關(guān)系（表4）。于是在形成表3的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，篩去頸靜脈濃度中過高與過低的若干個點，重新分析二者的線性關(guān)系。如圖1所示，這6種氨基酸在頸靜脈與陰外動脈中的濃度呈現(xiàn)出良好的線性關(guān)系，表明頸靜脈內(nèi)氨基酸在一定的濃度范圍內(nèi)所產(chǎn)生的變化，相對應(yīng)的在陰外動脈中的的濃度也會保持大致相同的趨勢。

圖1 頸靜脈與陰外動脈中氨基酸濃度在一定范圍內(nèi)的線性關(guān)系

圖1顯示，灌注液中所包含的6種氨基酸在頸靜脈與陰外動脈中所表現(xiàn)出相關(guān)性的范圍各有差別。以頸靜脈中氨基酸濃度的數(shù)據(jù)點的最小值和最大值來界定線性關(guān)系的范圍，其中Ala的濃度范圍約為17～29 ng/μL，Lys的濃度范圍約為17～37 ng/μL，Met的濃度范圍約為7～20 ng/μL，Phe的濃度范圍約為13～28 ng/μL，Ile的濃度范圍約為14～34 ng/μL，Arg的濃度范圍約為17～37 ng/μL。

表4 頸靜脈中氨基酸（x）與陰外動脈中氨基酸（y）濃度在一定范圍內(nèi)的線性關(guān)系

2.2 其他氨基酸在頸靜脈和陰外動脈中濃度的比較 從表5可以看出，頸靜脈與陰外動脈氨基酸部分氨基酸濃度的三次方擬合結(jié)果相關(guān)性較低，如天冬氨酸、絲氨酸和組氨酸，但其顯著性明顯（Sig. ＜ 0.05）；其他氨基酸成分濃度相關(guān)性較強，尤其是甘氨酸可呈現(xiàn)線性關(guān)系，而呈三次方相關(guān)的氨基酸濃度的曲線在截取其中的一部分后，也可以線性相關(guān)來表示。這表示這些非灌注的氨基酸在頸靜脈和陰外動脈中的濃度在一定范圍內(nèi)呈正比關(guān)系。而對于酪氨酸，可從附圖上的數(shù)據(jù)點分布看出離散程度較高，且相關(guān)性不顯著（Sig. ＞ 0.05）。

根據(jù)三次方擬合曲線結(jié)果再次對可能部分符合線性相關(guān)條件的氨基酸進行數(shù)據(jù)篩選，去掉若干濃度過高的數(shù)據(jù)，再重新進行線性擬合（圖2），得出線性參數(shù)并列出線性回歸方程（表6）。由于Asp和Tyr的三次方曲線數(shù)據(jù)點離散程度過高，不易于篩選并擬合出相關(guān)性良好的線性關(guān)系，故予以舍棄。2.3 頸靜脈與陰外動脈氨基酸比例關(guān)系 Bach等[11]研究指出，奶牛乳腺存在理想的氨基酸供應(yīng)模式，該模式使蛋白質(zhì)合成和氨基酸利用效率達(dá)到最優(yōu)化。所以，在比較了各種氨基酸在頸靜脈和陰外動脈中濃度的相關(guān)性之后，還將所測的Ala、Lys、Met、Phe、Ile、Arg，以及灌注液所不包含的Asp、Ser、Thr、Glu、Gly、Cys、Val、Leu、Tyr、His和Pro的濃度轉(zhuǎn)化成與相對應(yīng)的Lys濃度之比并計算出均值（表7），再以不同的牛做為重復(fù)，分別以灌注后不同時間點分析2個部位的血液中氨基酸組成的相關(guān)性（表8）。

表5 頸靜脈中氨基酸（x）與陰外動脈中其他氨基酸（y）濃度的關(guān)系

表6 其他氨基酸在頸靜脈中濃度（x）與陰外動脈中濃度（y）在一定范圍內(nèi)的線性關(guān)系

如表8所示，各時間點的顯著性均為0.000 （Sig.＜ 0.05），表示各相關(guān)顯著，其中灌注后0 、0.5、1 h氨基酸組成比例在頸靜脈和陰外動脈的相關(guān)性屬于中等程度相關(guān)，而2 h和 4 h 數(shù)據(jù)的相關(guān)性程度較強。

圖2 頸靜脈與陰外動脈其他氨基酸濃度的線性關(guān)系

表7 不同時間點頸靜脈和陰外動脈氨基酸組成比例比較 %

表8 頸靜脈和陰外動脈中氨基酸組成比例的相關(guān)性

3 討 論

3.1 頸靜脈與陰外動脈氨基酸三次方回歸關(guān)系分析 本試驗結(jié)果表明，頸靜脈和陰外動脈中濃度可呈三次方回歸關(guān)系的氨基酸包括Lys、Met、Phe、Ile、Arg、Ser、Thr、Glu、Cys、Val、Leu、His以及Pro。其成因可以從附圖的擬合曲線走勢看出，曲線先出現(xiàn)一段平穩(wěn)的上升后出現(xiàn)了拐點，這就意味著頸靜脈和陰外動脈中的濃度在一定范圍內(nèi)存在線性相關(guān)，而處于血液循環(huán)上游的頸靜脈濃度一旦超出一定范圍時，就可以用三次方的擬合回歸方程來表達(dá)二者之間的關(guān)系，即陰外動脈血液中氨基酸濃度不再因為頸靜脈濃度的增長而增長，其表現(xiàn)可能是進入一個平臺期，也可能是開始下降后再上升，這說明此時的氨基酸濃度已經(jīng)開始受到機體的維持調(diào)控作用，如肝臟能根據(jù)氨基酸的進入量進行代謝，去除一些無用而過量的氨基酸。肝臟是機體氨基酸代謝的主要場所，Raggio等[12]研究證明奶牛門靜脈的總氨基酸中有近一半的氨基酸可在肝臟內(nèi)轉(zhuǎn)化；此外，血液中的氨基酸還被其他的外周組織利用以及受到激素的調(diào)控作用。而本試驗中氨基酸濃度擬合曲線的“先降后升”階段則可能是頸靜脈中氨基酸濃度過高而超出了內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的調(diào)控范圍造成的。

3.2 頸靜脈與陰外動脈氨基酸的線性關(guān)系分析 本試驗結(jié)果表明，頸靜脈和陰外動脈中的大部分氨基酸濃度在一定范圍內(nèi)存在線性關(guān)系。

在外周血液循環(huán)中，游離氨基酸的主要來源是腸道吸收經(jīng)門靜脈進入肝臟再由肝靜脈進入循環(huán)，而進入循環(huán)的氨基酸只占門靜脈攝入的一小部分，由于肝臟是機體內(nèi)氨基酸的主要代謝器官，大部分游離氨基酸都在肝臟內(nèi)被清除，例如被轉(zhuǎn)化為特殊代謝物、氧化供能以及合成并入肝臟和外運蛋白，因此肝臟控制著血液循環(huán)中游離氨基酸的攝入。對于輸出方面，反芻動物的氨基酸吸收后向外周組織分配的氨基酸比例小[13]，而乳腺中乳蛋白的合成則是循環(huán)中游離氨基酸輸出的主要途徑。所以，通過門靜脈攝入和肝臟代謝作用，以及乳腺合成乳蛋白后輸出，游離氨基酸在外周循環(huán)中基本保持在一個動態(tài)的平衡狀態(tài)，這就使頸靜脈和陰外動脈中一些氨基酸在一定濃度范圍內(nèi)出現(xiàn)線性相關(guān)成為可能。

對于Ala和Gly來說，試驗數(shù)據(jù)所得的圖像可直接以線性關(guān)系代表，說明這兩種氨基酸在本試驗條件下未超出陰外動脈所能維持的頸靜脈中的濃度線性關(guān)系范圍，說明這兩種氨基酸的濃度在血液循環(huán)中相對穩(wěn)定（Ala濃度＜30 ng/μL，Gly濃度＜35 ng/μL）。曾有研究結(jié)果表明，Ala和Gly等參與糖異生作用的氨基酸在肝臟代謝中被清除的數(shù)量最多[11,14-15]，所以外周循環(huán)中Ala和Gly的攝入受肝臟代謝的調(diào)控。根據(jù)Reynolds等[16]的報告，外周循環(huán)中的主要糖異生氨基酸可通過動員外周組織的儲備得到補充。這就印證了本試驗中Ala和Gly濃度較為穩(wěn)定的結(jié)果。

還有一種就是難以證明在頸靜脈和陰外動脈中具有任何濃度相關(guān)性的氨基酸，包括Asp和Tyr。其中，Asp由于總體濃度相對很低，所以在數(shù)據(jù)分析易造成相關(guān)系數(shù)較低，不滿足統(tǒng)計條件。而對于后者Tyr，與本試驗中所涉及其他氨基酸均不同，不存在三次方回歸關(guān)系。Tyr濃度相關(guān)顯著性極低（Sig.=0.534）表明，由頸靜脈到陰外動脈這段的血液循環(huán)中，Tyr的代謝調(diào)控過程有異于其他各類氨基酸?？赡艿脑蚴?，由于Tyr可特異性地用于合成甲狀腺激素，所以頸靜脈中Tyr濃度其實已受到甲狀腺吸收合成甲狀腺激素的影響，再加上流入心臟時已有后腔靜脈的補充，所以陰外動脈中的Tyr濃度與頸靜脈中的相關(guān)性極低，而且Tyr還可由Phe代謝產(chǎn)生，故具體的機體對Tyr的吸收和利用規(guī)律比較復(fù)雜，這方面有待進一步的研究和探索。

3.3 頸靜脈與陰外動脈氨基酸比例的相關(guān)性分析 除了研究單一氨基酸濃度在頸靜脈和陰外動脈的關(guān)系，進一步對二者間氨基酸組成比例的關(guān)系。因為影響乳腺內(nèi)乳蛋白的合成因素除了氨基酸的濃度和乳腺對氨基酸轉(zhuǎn)運能力之外，還有進入乳腺氨基酸的平衡性。Schwab等[17]研究表明，氨基酸的組成較飼料中蛋白含量對乳蛋白合成的影響更大，所以從頸靜脈灌注的氨基酸混合液是否對陰外動脈中氨基酸組成比例有影響也需要通過驗證。本試驗結(jié)果說明，頸靜脈和陰外動脈中的氨基酸組成可達(dá)到一般相關(guān)和較強相關(guān)，相關(guān)程度大致上隨灌注時間的推移而遞增。這可能是由于隨著灌注的進行，內(nèi)環(huán)境針對氨基酸濃度的變化產(chǎn)生的調(diào)控加強以達(dá)到維穩(wěn)的效果。

4 結(jié) 論

本試驗研究表明，除Asp和Tyr以外的氨基酸在頸靜脈和陰外動脈的濃度均存在顯著相關(guān)性，并且在一定的范圍內(nèi)呈正比，而且頸靜脈和陰外動脈間氨基酸的組成比例也具有相關(guān)性，說明以頸靜脈替代陰外動脈進行氨基酸灌注試驗是可行的。今后在以灌注氨基酸方式來研究奶牛泌乳代謝的研究中，如果在條件不十分充足的情況下可對一部分氨基酸實行這種替代，一方面可降低對試驗?zāi)膛５膽?yīng)激和傷害，另一方面降低了試驗難度并可提高安全保障。

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Effects of Amino Acids Infusion through Jugular Vein on Amino Acid Profile in External Pudic Artery of Cows

ZHANG Xin1, DING Luo-yang1, WANG Meng-zhi1*, ZHOU Gang1, Xu Qiao-yun1, ZHANG Jun1,2
(1. College of Animal Science and Technology, Yangzhou University, Jiangsu Yangzhou 225009, China; 2. Yang Da Kang Yuan Dairy Company Limited, Jiangsu Yangzhou 225004, China)

The aim of this experiment was to investigate the correlation of concentration and ratio of different amino acids between jugular vein and external pudic artery. Thereby we tested the feasibility of that amino acids mixture infusion through jugular vein instead of external pudic artery. Three healthy lactating cows at similar body weights, parity, milk yield and body condition were selected and infused through jugular vein with 3 different amino acids mixture at 3 periods in 3×3 latin square trail (each period lasted for 22 d with 7-day infusion plus 15-day interval period). Blood samples were collected after infusing 0 , 0.5 , 1 , 2 h and 4 h at d 7 every period. The results showed that the concentration of amino acids gained from jugular vein and external pudic artery were cubic correlation, and had linear correlation in a certainty range; other amino acids except aspartic acid and tyrosine also had cubic correlation and linear correlation in certainty range; the proportion of amino acids between jugular vein and external pudic artery were also correlation. It is concluded that there is a correlation of amino acids concentration and amino acid profile between jugular vein and external pudic artery, so that amino acid infusion through external pudic artery could be replaced by jugular vein.

Jugular vein; External pudic artery; Amino acid; Profile; Correlation

S823.5

A

10.19556/j.0258-7033.2017-05-060

2017-01-28；

2017-04-11

江蘇省自然科學(xué)基金項目（BK20141270、BK2015 1312）；揚州市產(chǎn)學(xué)研協(xié)同創(chuàng)新項目（SXT20140012）；江蘇省優(yōu)勢學(xué)科（PAPD）

張鑫（1986-），男，江蘇徐州人，碩士研究生，動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)專業(yè)，E-mail: jiraiyi@qq.com

* 通訊作者：王夢芝，動物營養(yǎng)學(xué)博士，副教授，碩士生導(dǎo)師，

E-mail: mengzhiwangyz@126.com