基于生物量的越冬期后小麥地上部幾何參數(shù)模型研究

張紅英 李世娟 諸葉平 劉海龍 李書欽 劉文超

摘要：

為了定量分析越冬期后小麥主莖葉片、葉鞘、莖稈和麥穗的形態(tài)參數(shù)與生物量間的關系，本研究以衡冠35、濟麥22和衡4399為試材，在試驗觀測的基礎上，分析了不同品種類型小麥葉片長度、最大葉寬、葉鞘長度、葉鞘展開寬度、莖稈長度和直徑以及麥穗寬度、厚度和長度等形態(tài)參數(shù)與相應器官生物量的關系，構建了基于生物量的小麥葉片、葉鞘、莖稈和麥穗形態(tài)模型。驗證結(jié)果顯示，除衡4399麥穗長度的模擬值與實測值差異很大、相關性未達顯著水平外，其余品種各形態(tài)參數(shù)的模擬值與實測值均顯著相關（P<0.05），表明所構建的模型對冬小麥越冬期后植株形態(tài)參數(shù)具有較好的預測性。

關鍵詞：冬小麥；越冬期后；地上部；幾何參數(shù)；生物量；形態(tài)結(jié)構模型

中圖分類號：S512.1：S126 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2017）04-0129-09

Aboveground Geometrical Parameter Models Based on

Biomass of Winter Wheat after Overwintering

Zhang Hongying1，Li Shijuan1，Zhu Yeping1，Liu Hailong1，Li Shuqin2，Liu Wenchao1

（1.Agricultural Information Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory

of Agri-Information Service Technology， Ministry of Agriculture， Beijing 100081， China；

2. Information Center， North China University of Technology， Beijing 100144， China）

Abstract This study was carried out to quantitatively analyze the relationship between the morphological parameters of winter wheat leaf， sheath， stem and ear and organ biomass after overwintering. Three wheat cultivars Hengguan 35， Jimai 22 and Heng 4399 were used as experiment materials. On the basis of filed experiments， the relationships between leaf length， maximum leaf width， leaf sheath length， leaf sheath width， stem length and diameter， ear width， ear thickness and ear length and corresponding organ biomass were studied， and the geometrical parameter models of wheat leaf， leaf sheath， stem and ear were established based on biomass. The verification results showed that the simulated values of all the morphologic parameters were significantly correlated with the measured values of the cultivars except Heng 4399. It indicated that the wheat plant morphological parameters after overwintering could be well simulated by these established geometrical parameter models.

Keywords Winter wheat； After overwintering； Aboveground； Geometrical parameter； Biomass； Morphological structure model

作物功能結(jié)構模型是對作物形態(tài)結(jié)構、生物量的產(chǎn)生和分配以及其內(nèi)在聯(lián)系進行建模的作物模型，是功能模型和結(jié)構模型的耦合，是在器官水平上對作物個體生長發(fā)育的模擬。自20世紀90年代被提出以來，該模型已成為作物模型的研究熱點。作物功能結(jié)構模型的應用需要借助相應的軟件，國際上已形成了L-studio系統(tǒng)軟件和基于GreenLab原理的兩大軟件平臺。Cieslak等[1]應用L-studio系統(tǒng)軟件基于生物量和冠層光合作用完成了獼猴桃藤分支結(jié)構的三維重建。Feng等[2]利用作物生長模型PILOTE和功能結(jié)構模型GreenLab對玉米群體的個體差異性進行了研究。Kang等[3]以向日葵生長模型SUNFLO為基礎，結(jié)合GreenLab中生物量分配模塊開發(fā)了向日葵功能結(jié)構模型SUNLAB。我國學者對玉米、水稻和油菜等作物的功能結(jié)構模型也進行了研究和應用，主要方法是通過確定作物器官生物量與器官形態(tài)參數(shù)的定量關系和作物形態(tài)參數(shù)之間的內(nèi)在聯(lián)系，建立形態(tài)結(jié)構參數(shù)模型和實現(xiàn)植株可視化。馬韞韜等[4]基于GreenLab理論模擬不同生長階段玉米植株各器官的生物量積累，從而模擬了玉米植株的三維形態(tài)。Cao等[5]基于生物量研究了水稻出苗期地上部器官的生長規(guī)律，為水稻功能結(jié)構模型構建奠定了基礎。張偉欣[6]以生物量為紐帶將油菜形態(tài)模型和生長模型相結(jié)合，分析了油菜越冬前地上部各器官與生物量的關系，建立了油菜形態(tài)結(jié)構模擬模型。

目前關于小麥功能結(jié)構模型的研究還較少，Evers等[7]在形態(tài)結(jié)構模型ADELwheat和生長模型GECROS的基礎上研究了春小麥地上部分在器官水平上的光合作用、同化物分配和各器官生長和發(fā)展，為構建小麥功能結(jié)構模型建立了基礎。陳昱利等[8]基于越冬期前的葉片生物量對冬小麥越冬期前生物量與葉片形態(tài)的關系進行了研究，但是對于小麥越冬期后葉片、葉鞘、莖稈等地上部器官生物量與形態(tài)參數(shù)關系的研究還較少。本文在已有研究基礎上，以小麥地上部各器官生物量為尺度，通過分析冬小麥越冬期后地上部植株形態(tài)參數(shù)與器官生物量的定量關系，建立了冬小麥越冬期后地上部植株各器官形態(tài)結(jié)構模型，為冬小麥生長模型與植株地上部形態(tài)結(jié)構模型結(jié)合，進而為建立小麥功能結(jié)構模型奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2015年10月至2016年6月在天津市武清區(qū)天津市農(nóng)業(yè)科學院高新技術產(chǎn)業(yè)園區(qū)進行。供試小麥品種為衡冠35（Hg）、濟麥22（Jm）和衡4399（H），3次重復，9個小區(qū)，隨機排列，小區(qū)面積30 m2（5 m×6 m）。小區(qū)施肥統(tǒng)一為N 225 kg/hm2、P2O5 90 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2，所用肥料為尿素（含N 46%）、過磷酸鈣（含P2O5 12%）、氯化鉀（含K2O 60%），其中過磷酸鈣、氯化鉀全部底施，尿素50%底施，50%返青期追施。其他栽培管理措施同常規(guī)高產(chǎn)田。

1.2 測定項目

每個小區(qū)選擇10株長勢一致的植株，自越冬期后標記葉位，用直尺、游標卡尺等測定主莖各葉位葉片的長度（葉片伸直狀態(tài)下葉尖到葉基部的長度）和最大寬度（葉片1/3處）、葉鞘長度、莖稈的長度（主莖各節(jié)間長度）和直徑、麥穗的長度（從穗軸節(jié)片到頂端小穗的長度，不包括麥芒）和寬度以及厚度等形態(tài)指標，每5天測量一次。每次測量結(jié)束，按葉位將葉片、莖稈等器官與植株分離，并裝入牛皮紙袋，在105℃下殺青30 min，再75℃烘至恒重后稱重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2007和 IBM SPSS Statistics 22統(tǒng)計分析軟件處理試驗數(shù)據(jù)。隨機選擇兩組試驗數(shù)據(jù)以其平均值構建模型，剩下的一組數(shù)據(jù)則用于模型檢驗。采用國際上通用的根均方差（root mean square error，RMSE）對模擬值和觀測值的誤差進行統(tǒng)計分析。RMSE 值越小，表明模擬值與觀測值的一致性越好，模型的模擬結(jié)果越準確、可靠。RMSE 計算公式見式（1），其中OBSi為觀測值，SIMi為模擬值，n 為樣本容量。

RMSE=∑ni=1（OBSi-SIMi）2n 。

（1）

2 模型的建立

2.1 小麥各器官干物重分配模型

生物量是植株形態(tài)建成的物理學和生物學基礎。要分析生物量與植株形態(tài)的定量關系，首先要確定生物量在植株中的分配情況。本文采用分配指數(shù)的方法來確定生物量在各器官的分配。分配指數(shù)的方法[9]是指用植株各器官干重占整株干重的比例計算干物質(zhì)在各器官間的分配，該方法對干物質(zhì)分配的動態(tài)模擬具有較好的解釋性和預測性。根據(jù)分配指數(shù)的定義，植株地上部葉、莖等器官的分配指數(shù)計算模型如下：

λo=DWoDWup 。 （2）

其中，o取值1，2，3，4分別代表器官類型葉片、葉鞘、莖稈和麥穗；λo代表o型器官的干物重分配指數(shù)；DWo表示o型器官的干物質(zhì)重量；DWup為植株地上部分的干物質(zhì)重量。

根據(jù)觀測數(shù)據(jù)知， 越冬期后冬小麥地上部干物重DWup與天數(shù)呈二次曲線關系（這里不考慮越冬期前的天數(shù)）：

其中，i表示越冬期后的天數(shù)（假設3月30日為越冬期后第一天），a、b1和b2表示相應參數(shù)。

對于葉片，其分配指數(shù)隨著天數(shù)的增大而逐漸減小，呈指數(shù)函數(shù)變化趨勢（式4）；而葉鞘和莖稈的分配指數(shù)隨著天數(shù)的增加先增大后逐漸減小，呈三次曲線函數(shù)關系（式5）；麥穗的分配指數(shù)隨著天數(shù)的增加而增大，呈線性函數(shù)關系（式6）。且三個品種的葉片、葉鞘、莖稈和麥穗分配指數(shù)無顯著差異（圖1）。

根據(jù)觀測數(shù)據(jù)得到越冬后天數(shù)分別與葉片數(shù)、葉鞘數(shù)和莖節(jié)數(shù)呈線性關系：

其中，i表示越冬期后的天數(shù)，o取值1，2，3分別代表器官類型葉片、葉鞘和莖稈， No表示o型器官的數(shù)量，αo、βo表示相應的參數(shù)。由試驗得出，衡冠35（Hg）、濟麥22（Jm）和衡4399（H）的最大葉片數(shù)均為8（不考慮越冬期前的葉片數(shù)，并將越冬期后靠近根的第一片葉視為葉位1）；衡冠35（Hg）和衡4399（H）的最大葉鞘數(shù)為6，濟麥22（Jm）的最大葉鞘數(shù)為5；濟麥22（Jm）和衡4399（H）的最大莖節(jié)數(shù)為4，衡冠35（Hg）的最大莖節(jié)數(shù)為5。

同樣采用分配指數(shù)的方法，對于某一類器官有：

其中，λon代表o型器官第n個位置的器官生物量占該器官總生物量的比例；DWon表示o型器官第n個位置的器官干物質(zhì)重量；DWo表示o型器官的干物質(zhì)總重量，可以由o型器官的分配指數(shù)和地上部干物重的乘積得到。由于篇幅的限制，此處省略各器官各位置的干物重分配指數(shù)與天數(shù)關系的討論。

2.2 葉片形態(tài)模擬模型

葉片是小麥進行光合作用、制造養(yǎng)料、進行氣體交換和水分蒸騰的重要器官，影響著植株最終的光合產(chǎn)量；而光合產(chǎn)物在植株體內(nèi)的分配又會影響植株及其器官的形態(tài)結(jié)構[10]。本研究借鑒水稻葉片形態(tài)結(jié)構模型[5]建立了小麥葉片的形態(tài)結(jié)構模型。

根據(jù)所構建的器官干物重分配模型得到不同葉位葉片的生物量積累，因此有：

AL （j，i）=DWL（j，i）SLWL（j，i） 。 （10）

其中，DWL（j，i）是第i天第j葉位葉片的生物量積累，AL（j，i）為第i天第j葉位葉片面積，SLWL（j，i）為第i天第j葉位葉片的干物重與其面積之比（即比葉重）。由試驗得，越冬期后SLWL（j，i）取值隨品種不同而不同，但各葉位無明顯差異，其值隨著天數(shù)的增加先保持平穩(wěn)后逐漸增加（見圖 2），與天數(shù)呈三次曲線函數(shù)關系，見式（11）：

根據(jù)觀測數(shù)據(jù)知，越冬期后冬小麥不同葉位葉片長度隨其生物量增加而增加，品種間差異不大，而葉位8相比其他葉位有顯著差異（見圖3），因此分葉位考慮葉片長度與葉片干物重的關系，可以看出葉位1至葉位7的葉片長度隨葉片干物重增長而增長，與葉片干物重呈冪函數(shù)曲線關系。葉位8的葉片長度與葉片干物重呈S型增長的函數(shù)關系。因此，不同葉位葉片長度隨葉片干物重的變化趨勢可以由下列公式表示：

根據(jù)上述葉鞘形態(tài)計算公式，利用葉鞘各葉位干物重分配模型計算出植株相應葉鞘的干物重，再通過試驗觀測數(shù)據(jù)求出ac1、bc11、bc21和ac2、bc12等葉鞘形態(tài)參數(shù)（見表3），可以計算出不同時間不同葉位的葉鞘長度和展開寬度。

2.4 莖稈形態(tài)模擬模型

小麥莖稈為直立圓柱形，由節(jié)與節(jié)間組成，節(jié)處為實心，節(jié)間中空，基部為葉鞘所包。莖稈的生長和伸長決定了小麥的高度和光合層的范圍，莖稈的粗細與抗倒性關系密切。小麥植株莖上不同位置的節(jié)間其伸長模式不同，因此，不同位置節(jié)間的形態(tài)構建要分別考慮。將節(jié)間看成近似圓柱體，引入密度，可得如下計算公式：

2.5 麥穗的形態(tài)結(jié)構模型

將麥穗近似為立方體，則麥穗干物重計算公式為：

根據(jù)觀測數(shù)據(jù)知，ρd隨著天數(shù)的增加而增加，與天數(shù)呈線性函數(shù)關系（式25），且品種間無顯著差異（見圖 8）。越冬期后麥穗的寬度Wd隨著麥穗干物重的增加而增加，與麥穗干物重存在冪函數(shù)關系（式26），且三個品種間無顯著差異（見圖 9）。麥穗的厚度Hd隨著麥穗寬度Wd的增加而增加，兩者之間也存在冪函數(shù)關系（式27），且三個品種之間也無顯著差異（見圖 10）。

2.6 模型檢驗

應用與建立模型的兩組數(shù)據(jù)相獨立的另一組數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計檢驗，檢驗結(jié)果（表6）表明，除品種H麥穗長度實測值與模擬值的相關系數(shù)未達到顯著水平（P>0.05）外，其他各品種的葉片長度、最大葉寬、葉鞘長度、葉鞘展開寬度、莖稈長度、莖稈直徑、麥穗長度、麥穗寬度和麥穗厚度實測值與模擬值的相關系數(shù)（R）均達到顯著水平（P<0.05）?？偟膩碚f，本研究所構建的小麥形態(tài)模型的模擬效果較好。

3 討論

冬小麥越冬期后各器官形態(tài)參數(shù)主要包括葉片長度、最大葉寬、葉鞘長度、葉鞘展開寬度、莖稈長度、莖稈直徑、麥穗長度、麥穗寬度和麥穗厚度等。目前關于小麥各器官形態(tài)參數(shù)模型的研究主要集中在形態(tài)參數(shù)與外部環(huán)境的定量關系分析和小麥各器官可視化。陳國慶[11]和譚子輝[12]等對不同葉型小麥品種在不同肥水條件下的葉片進行測量，構建了小麥葉片生長過程的動態(tài)模擬模型。陳國慶[11]、伍艷蓮 [13]和雷曉俊[14]等利用NURBS曲面構建葉片的幾何模型，通過葉長與葉寬等形態(tài)參數(shù)實現(xiàn)了小麥葉片可視化。陳國慶等[15]在分析小麥葉鞘與莖稈形態(tài)指標隨生育進程和環(huán)境變化的基礎上，構建了小麥葉鞘和莖稈生長過程的動態(tài)模擬模型；由于小麥葉鞘與莖稈結(jié)構簡單，故用圓柱體來模擬，分別以葉鞘長度、莖稈長度和直徑確定圓柱體的長度和直徑，從而建立了小麥葉鞘和莖稈的幾何模型。譚子輝等[16]對不同品種小麥穗的長、寬、厚進行測量、觀察和定量分析，構建了麥穗生長過程的動態(tài)模擬模型。以上研究均是基于生長度日來建立各器官的形態(tài)參數(shù)模型，經(jīng)驗性較強。

生物量作為植株生長發(fā)育的重要指標，同時也是植株形態(tài)建成的物質(zhì)基礎，可作為植株各器官形態(tài)模型和生長模型相結(jié)合的橋梁，因而將器官生物量引入小麥各器官的形態(tài)參數(shù)模型中，可以提高所建模型的機理性和精確性。本研究結(jié)果表明，冬小麥越冬期后葉片長度和葉片生物量存在冪函數(shù)關系，這與陳昱利等[8]在冬小麥越冬期前葉片長度與生物量呈線性關系有所差異。主要原因是越冬期前葉片一直處于伸長狀態(tài)，隨著生物量的增加其長度相應增加，而越冬期后葉片生長速度變緩，因此隨著干物重的增加葉片長度增速漸緩。同時，品種H麥穗長度的實測值與模擬值差異較大，可能原因是麥穗后期成熟較快，觀測數(shù)據(jù)量相對較少而引起了誤差。另外，本試驗不僅研究了生物量與葉片形態(tài)的關系，還研究了生物量與葉鞘、莖稈和麥穗形態(tài)參數(shù)的關系，且是對越冬期后各器官與生物量的關系進行研究，是對前人研究的有效補充，所建模型具有更強的普適性。

應當指出，本研究仍存在一些不足：①本研究僅考慮了不同品種小麥形態(tài)參數(shù)與生物量的關系，未考慮氮肥、水分、播期等其他多種因素對植株形態(tài)的的影響，特別是氮肥對小麥植株形態(tài)的影響，將是下一步研究的重點。②本文主要研究小麥植株主莖的形態(tài)結(jié)構，未考慮分蘗，所建模型是否適合小麥分蘗還有待檢驗。③較之Evers等[7]建立的較為完整的小麥功能結(jié)構模型，本文僅考慮了功能對結(jié)構的影響，而未考慮結(jié)構對功能的反饋和相互影響。這些都有待今后進一步研究。

4 結(jié)論

通過分析不同品種小麥葉片長度、最大葉寬、葉鞘長度、莖稈直徑和長度以及麥穗長度、寬度、厚度等形態(tài)參數(shù)和相應器官生物量的關系，構建了冬小麥越冬期后葉片形態(tài)模型、葉鞘形態(tài)模型、莖稈形態(tài)模型和麥穗形態(tài)模型。檢驗結(jié)果表明，所建模型可用于不同品種冬小麥越冬期后葉片、葉鞘、莖稈和麥穗等形態(tài)參數(shù)的模擬，具有較好的解釋性和可靠性。

參 考 文 獻：

[1]

Cieslak M， Seleznyova A N， Hanan J. A functional-structural kiwifruit vine model integrating architecture， carbon dynamics and effects of the environment [J]. Annals of Botany， 2011， 107（5）： 747-764.

[2] Feng L， Mailhol J C， Rey H， et al. Comparing an empirical crop model with a functional structural plant model to account for individual variability [J]. European Journal of Agronomy， 2014， 53（53）： 16-27.

[3] Kang F， Cournède P H， Lecoeur J， et al. SUNLAB： a functional-structural model for genotypic and phenotypic characterization of the sunflower crop [J]. Ecological Modelling， 2014， 290： 21-33.

[4] 馬韞韜， 郭焱， 李保國， 等. 基于GreenLab理論的玉米生長虛擬模型： 參數(shù)提取與模擬[C]//中國數(shù)字農(nóng)業(yè)與農(nóng)村信息化學術研究研討會論文集， 2005： 269-275.

[5] Cao H X， Yan L I U， Liu Y， et al. Biomass-based rice （Oryza sativa L.） aboveground architectural parameter models [J]. Journal of Integrative Agriculture， 2012， 11（10）： 1621-1632.

[6] 張偉欣. 基于生物量的油菜植株地上部形態(tài)結(jié)構模型研究 [D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學， 2013.

[7] Evers J B， Vos J， Yin X， et al. Simulation of wheat growth and development based on organ-level photosynthesis and assimilate allocation[J]. Journal of Experimental Botany， 2010， 61（8）： 2203-2216.

[8] 陳昱利， 楊平， 張文宇，等. 基于生物量的冬小麥越冬前植株地上部形態(tài)結(jié)構模型[J]. 作物學報， 2016， 42（5）：743-750.

[9] 唐衛(wèi)東. 基于生長模型的虛擬植物技術研究[D]. 鎮(zhèn)江：江蘇大學， 2007.

[10]劉巖， 陸建飛， 曹宏鑫， 等. 基于生物量的水稻葉片主要幾何屬性模型研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學， 2009， 42（11）：4093-4099.

[11]陳國慶，朱艷，劉惠，等. 基于形態(tài)模型的小麥器官和單株虛擬生長系統(tǒng)研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2007，40（3）：126-130.

[12]譚子輝. 小麥植株形態(tài)建成的模擬模型研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學， 2006.

[13]伍艷蓮， 曹衛(wèi)星， 湯亮，等. 基于OpenGL的小麥形態(tài)可視化技術[J]. 農(nóng)業(yè)工程學報， 2009， 25（1）：121-126.

[14]雷曉俊. 基于組件的小麥生長可視化技術[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學， 2010.

[15]陳國慶， 朱艷， 曹衛(wèi)星. 小麥葉鞘和節(jié)間生長過程的模擬研究[J]. 麥類作物學報， 2005， 25（1）：71-74.

[16]譚子輝， 朱艷， 姚霞，等. 冬小麥麥穗生長過程的模擬研究[J]. 麥類作物學報， 2006， 26（4）：93-97.