秀麗高原鰍種群生存力分析及最小可存活種群數(shù)估算

武祥偉李光華畢保良于虹漫孔令富冷 云張 宇姜志武

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院, 昆明 650601; 2. 云南省漁業(yè)科學研究院, 昆明 650111;

3. 云南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與生物技術學院, 昆明 650201; 4. 云南華電魯?shù)乩娪邢薰? 昆明 650228)

秀麗高原鰍種群生存力分析及最小可存活種群數(shù)估算

武祥偉1李光華2畢保良1于虹漫3孔令富1冷 云2張 宇4姜志武4

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學動物科學技術學院, 昆明 650601; 2. 云南省漁業(yè)科學研究院, 昆明 650111;

3. 云南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學與生物技術學院, 昆明 650201; 4. 云南華電魯?shù)乩娪邢薰? 昆明 650228)

秀麗高原鰍(Triplophysa venusta)系金沙江的土著種, 是云南省重要保護魚類; 由于其棲息水域建設水電站, 加之云南連年干旱, 導致其種群數(shù)量銳減。采用漩渦模型對不同生境下的秀麗高原鰍種群生存力進行了模擬分析, 并估算了其最小可存活種群數(shù)。結(jié)果表明: 災害是影響種群長期存活的關鍵因子, 種群繁殖率和性未成熟個體死亡率對種群生存力影響較大, 而種群的環(huán)境容納量大小則無顯著影響; 若連續(xù)進行40年的成魚捕獲(2000尾/年), 可使種群在100年內(nèi)的滅絕概率增至100%, 而若連續(xù)進行20年的人工增殖放流(1000尾1齡魚/年), 可使100年內(nèi)的滅絕概率降至35.8%。通過模擬計算, 使種群在當前生境下以95%的概率存活100年所需的最小種群數(shù)為16000尾。由此可見, 減少災害發(fā)生頻率、降低性未成熟個體死亡率、增加繁殖率以及進行人工增殖放流是秀麗高原鰍種群保護與恢復的有效措施。研究為秀麗高原鰍種群保護、漁政管理與人工增殖放流提供了理論依據(jù)。

秀麗高原鰍; 種群生存力; 最小可存活種群; 漩渦模型; 土著魚類; 金沙江

秀麗高原鰍(Triplophysa venusta)屬鯉形目(Cypriniformes)爬鰍科(Balitoridae), 條鰍亞科(Nemacheilinae), 高原鰍屬(Triplophysa), 主要分布于云南省鶴慶縣的金沙江水系[1]。秀麗高原鰍不僅是高原魚類多樣性的重要組成部分, 而且由于其適應了高原環(huán)境特點, 其所屬的條鰍亞科是青藏高原魚類區(qū)系的構(gòu)成主體之一, 對研究青藏高原魚類區(qū)系劃分與進化具有重要意義[2]。但由于在秀麗高原鰍棲息地建設水電站, 阻斷了種群洄游、破壞了產(chǎn)卵場[3], 加之始于2009年的云南連續(xù)干旱, 進一步擠壓了種群棲息地空間[4], 導致種群數(shù)量急劇減少。目前, 水電站與干旱對魚類種群存活概率和種群數(shù)量的影響機制還不十分明確[5,6], 給種群保護與管理帶來了嚴峻挑戰(zhàn)。種群生存力分析(Population viability analysis, PVA)即利用數(shù)學模型研究種群動態(tài)與種群命運; 它可識別種群變化的生態(tài)學過程,發(fā)現(xiàn)致危原因, 為魚類種群變化的機制研究提供可靠依據(jù)[7]。此外, 小種群具有較高的滅絕風險, 必須具有一定的個體數(shù)量以保證種群長期存活[8]; 最小可存活種群數(shù)(Minimum viable population, MVP)即種群長期存活所要求的最少個體數(shù)量, 已廣泛應用于種群保護與管理中[7,9]。MVP可通過PVA確定[10],漩渦模型是進行PVA分析的常用數(shù)學模型[11,12]。該模型全面概括了種群統(tǒng)計、環(huán)境、遺傳與災害,引入種群密度制約、年齡結(jié)構(gòu)、性別比例與繁殖體制等因素, 并包含了環(huán)境容納量、人工種群捕獲與補充等過程, 最大限度的模擬了種群的真實動態(tài)[13]。該模型已應用于多個陸生動物PVA模擬分析中[14—17]。在魚類中, 江豚(Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis)[18]、白鰭豚(Lipotes vexillifer)[19]、中華鱘(Acipenser sinensis)[20]和中甸葉須魚(Ptychobarbus chungtienensis chungtienensis)[21]亦采用該模型進行了PVA模擬分析。但目前國內(nèi)還未有關于魚類種群MVP的報道。

本文采用漩渦模型, 模擬了秀麗高原鰍種群在不同生境下的種群生存力, 并估算了最小可存活種群數(shù)。本研究將為秀麗高原鰍種群的保護、漁政管理和人工增殖放流提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2013年3月—2014年2月, 對分布于云南省鶴慶縣漾弓江流域清水河的秀麗高原鰍進行了12次調(diào)查采樣, 每次均捕撈位于秀麗高原鰍棲息地100°11′03.88″E 26°37′28.63″N與100°11′04.99″E 26°37′22.16″N之間約200 m河道內(nèi)的魚類樣本。采用網(wǎng)捕等方法獲得標本568尾, 隨機抽取258尾, 測量體重、全長、體長等, 并解剖辨識性別、性腺發(fā)育程度、懷卵量等。

1.2 PVA分析模型與參數(shù)設置

采用漩渦模型與Vortex (version 9.99)軟件[22]分析秀麗高原鰍種群生存力。根據(jù)秀麗高原鰍種群當前生境條件, 并結(jié)合數(shù)據(jù)輸入的要求, 確定漩渦模型參數(shù)。

1.3 PVA模擬分析

根據(jù)種群當前生境條件與未來發(fā)展趨勢, 設置6種情景, 模擬分析秀麗高原鰍種群在未來100年內(nèi)的種群生存力; 并采用雙尾t-檢驗, 分析不同情景下的種群增長率和種群數(shù)量與基礎值(即當前生境下的種群生存力)的差異顯著性。

死亡率變化: a. 0—1齡個體死亡率降低5%; b.性未成熟個體死亡率降低10%。

災害變化: c. 無災害; d. 災害發(fā)生頻率降低10%。

環(huán)境容納量變化: e. 環(huán)境容納量增加5%; f. 環(huán)境容納量增加10%。

繁殖率變化: g. 繁殖率提高20%。

捕撈: h. 第10至第49年, 捕撈雌雄成魚各1000尾/年; i. 第10至第49年, 捕撈雌雄成魚各1500尾/年; j. 第10至第49年, 捕撈雌雄成魚各2000尾/年。

個體補充: k. 第1至第20年, 補充1齡雌雄個體各1000尾/年。

1.4 最小可存活種群的定義與估算

在本研究中, MVP定義為以95%的概率健康存活100年所需的最小種群數(shù)量, 即種群在95%存活概率下的環(huán)境容納量, MVPK。參考Reed等的報道[23],本研究中MVPK的估算方法為: 分析不同初始種群數(shù)量(Initial population size, Ni)在100年內(nèi)的種群生存力, 當種群存活概率達到95%時Ni即為MVPK。

2 結(jié)果

2.1 漩渦模型的參數(shù)

在秀麗高原鰍群體中, 雌雄比例通過性腺確定;解剖258尾個體, 其中235尾可辨識性別(表 1)。采用秀麗高原鰍星耳石作為磨片材料, 鑒定個體年齡[24](圖 1), 結(jié)果顯示具有Ⅴ期性腺的最小雌雄個體年齡均為3齡, 最大年齡為8齡; 性成熟雌雄個體分別為71尾與98尾, 性未成熟雌雄個體分別為24尾與42尾, 由此得出雌雄比為1：1.48, 性成熟個體雌雄比為1：1.38, 性未成熟個體雌雄比為1：1.75。根據(jù)長期的野外調(diào)查(作者在水電站進行秀麗高原鰍人工增殖放流工作), 秀麗高原鰍在棲息地分布密度較低; 漾弓江清水河長約21 km, 在約200 m河段上平均每次采集47尾個體, 因此現(xiàn)存種群數(shù)量約為5000尾。采用漩渦模型中的自定義模式, 由Vortex軟件計算種群的年齡分布(表 2); 3齡及以上個體為成體, 由此得出成幼比為1：1.56。由于1齡個體捕獲幾率較小, 易出現(xiàn)統(tǒng)計偏差, 本研究以2齡個體的性比作為受精孵化后的性比, 即雄魚比例為60%, 雄魚中參加繁殖的個體占比為51.9%。

表 1 不同采樣批次秀麗高原鰍體長與體重的分布Tab. 1 The body length and weight distribution of T. venusta

圖 1 秀麗高原鰍耳石磨片與年輪特征(箭頭示年輪; A. 7齡, 體長10.60 cm, 體重10.12 g; B. 5齡, 體長9.27 cm, 體重6.16 g)Fig. 1 Sections of the otolith of T. venusta (arrows present annuli; A. 7 years old, 10.60 cm of body length, 10.12 g of body weight; B. 5 years old, 9.27 cm of body length, 6.16 g of body weight)

雌魚最大懷卵為4500粒; 作者通過秀麗高原鰍人工繁殖實驗, 得出其受精率與孵化率分別約為70%與50%; 因此, 1尾雌魚最多可繁育1570尾初孵仔魚, 標準差為10%[13]。此外, 生存環(huán)境的隨機變化易使雌魚繁殖失敗[21]; 野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 在當前生境下(干旱、人為捕撈、棲息地遭破壞)種群的繁殖失敗率為10%。由于自然條件的限制, 準確計算秀麗高原鰍棲息地的環(huán)境容納量較為困難。漾弓江清水河全長約21 km, 全年平均水面寬度約為3.8 m,平均水深約為0.5 m; 該河流處于高海拔區(qū)域, 屬于寡營養(yǎng)性水體, 根據(jù)野外調(diào)查測試, 約1 m3水體可支持1尾秀麗高原鰍存活; 據(jù)此計算其環(huán)境容納量約為40000尾。此外, 由于該區(qū)域水電站運行、連年干旱等因素導致水面逐步減少, 根據(jù)長期觀察測算, 漾弓江清水河河寬平均每年縮小約7.6 cm, 據(jù)此計算其每年減少2%的水體; 水電站對河流生態(tài)系統(tǒng)的影響常在5年內(nèi)達到穩(wěn)定狀態(tài); 因此, 本文設定未來5年內(nèi)環(huán)境容納量每年減少2%, 之后處于穩(wěn)定態(tài)。由于現(xiàn)存種群數(shù)量較大, 可忽略近交衰退效應[22]。

表 2 秀麗高原鰍種群的年齡分布Tab. 2 Age distribution of T. venusta

較小的環(huán)境容納量易導致繁殖密度制約。P為參加繁殖雌魚的比例, P (0)與P (K)分別為種群數(shù)量接近于0和達到環(huán)境容納量時參加繁殖雌魚的比例。當種群數(shù)量較小時所有性成熟雌魚均參加繁殖, P (0)等于性成熟雌魚比例, 即38.9%(表 2)。當達到環(huán)境容納量時, P (K) 等于繁殖雌魚的比例, 此時, 雌魚總數(shù)N=40000×(1/1.48)=23870; 調(diào)查發(fā)現(xiàn),秀麗高原鰍繁殖時間約60d, 平均1d完成繁殖, 1d內(nèi)可捕獲性成熟雌魚約7尾, 則P (K)=(60×7)/23870= 1.76%。

根據(jù)野外調(diào)查, 種群中主要存在干旱、疾病與人類影響等3種災害事件。連年干旱對種群影響較大, 發(fā)生頻率約為2.5%(約40年/次), 種群繁殖率與存活率均降低60%; 采集的部分個體發(fā)生水霉病、爛鰓病、爛尾病等, 調(diào)查發(fā)現(xiàn)病害發(fā)生概率為90%,使種群繁殖率和存活率均下降10%; 種群棲息地人類活動較頻繁(修建水壩、筑路、取水等), 發(fā)生概率約為90%, 可使種群的繁殖率和存活率均降低40% (表 3)。

根據(jù)捕獲的各年齡段個體的分布情況, 設定不同年齡段的死亡率, 其中0—1齡個體死亡率由人工繁殖實驗得出(表 4)。此外, 由于漁政管理的加強,秀麗高原鰍無捕獲和群體補充事件發(fā)生。由以上得出漩渦模型參數(shù)設置如表 4所示。

2.2 當前生境下的種群生存力

在當前生境條件下, 種群數(shù)量達到環(huán)境容納量之前的平均增長率為r = –0.057±0.059, 100年內(nèi)平均種群數(shù)量為1395尾, 滅絕概率為54.8%, 平均滅絕時間為61.4年; 表明100年內(nèi)種群至少滅絕一次(表 5)。

表 3 災害種類及其發(fā)生概率與影響程度Tab. 3 The catastrophes, their frequencies, and the degree of influence

2.3 不同模擬參數(shù)下的種群生存力

在6種生境中, 除環(huán)境容納量變化(表 6, e和f)與捕撈變化(表 6, h和h+d+e)外, 其種群增長率均與基礎值呈顯著差異(P＜0.001或P＜0.05); 除環(huán)境容納量變化(表 6, e和f)與捕撈變化(表 6, j+a+b+c)外, 其平均種群數(shù)量均與基礎值呈顯著差異(P＜0.001)。

表 4 基于秀麗高原鰍當前生境的漩渦模型中主要參數(shù)及其數(shù)值Tab. 4 The parameters and their values in VORTEX based on the current habitat of T. venusta

表 5 秀麗高原鰍100年內(nèi)種群生存力模擬結(jié)果Tab. 5 PVA in future 100 years for T. venusta

表 6 不同情景下的秀麗高原鰍種群生存力Tab. 6 The population viability and their comparisons between basic and empirical assumptions

(1)死亡率變化: 降低性未成熟個體的死亡率,可顯著提高種群增長率和平均種群數(shù)量(P＜0.001); 0—1齡個體的死亡率對種群影響最大, 秀麗高原鰍種群的補充群體大小影響種群發(fā)展趨勢(表 6, a與b; 圖 2A)。

(2)災害變化: 無災害和災害發(fā)生頻率降低10%時, 種群滅絕概率分別為0與1%, 平均種群數(shù)量比基礎值分別增大3.89倍與6.96倍(表 6, c與d; 圖 2B),表明災害對種群生存力影響顯著。

(3)環(huán)境容納量變化: 環(huán)境容納量提高, 種群存活概率與種群數(shù)量增加不顯著(表 5, e與f), 表明環(huán)境容納量對種群影響不顯著(P＞0.05); 但與其他參數(shù)同步變化時可提高種群生存力(P＜0.001; 表 6, f+d; 圖 2C)。

圖 2 不同情景下秀麗高原鰍種群數(shù)量的變化趨勢Fig. 2 Population size evolution within 100 years simulated based on 6 scenarios in T. venustaA. 死亡率變化; B. 災害發(fā)生頻率變化; C. 環(huán)境容納量變化; D. 繁殖率變化; E. 捕撈變化; F. 補充變化A. morality; B. catastrophe; C. carrying capacity; D. fecundity; E. harvest; F. supplementation

(4)繁殖率變化: 若群體繁殖率提高20%, 種群增長率與種群數(shù)量分別增大6.3倍與4.8倍(P＜0.001;表 6, g; 圖 2D), 表明繁殖率大小對種群生存力影響較顯著。

(5)捕撈變化: 當連續(xù)40年(第10至第49年)進行2000尾/年的成魚捕撈, 種群滅絕概率與基礎值呈不顯著差異(P＞0.05), 表明成魚的死亡率對種群滅絕概率影響較小, 但對種群數(shù)量影響顯著, 第15年時種群數(shù)量已降為0(圖 2E)。但若捕撈發(fā)生時無災害發(fā)生, 種群增長率和種群數(shù)量均顯著增加(P＜0.001; 表 6, h+c+e), 可平衡捕撈的負面影響。此外,當其他參數(shù)不變, 增加捕撈數(shù)量, 種群增長率和種群數(shù)量迅速降低, 表明捕撈數(shù)量也顯著影響種群生存力(表 6, h+a+b+c、i+a+b+c和j+a+b+c; 圖 2E)。

(6)補充變化: 個體補充可顯著提高種群增長率和種群數(shù)量(P＜0.001), 降低種群滅絕概率(表 6;圖 2F)。

2.4 最小可存活種群

當Ni由1000尾增至17000尾, 秀麗高原鰍的種群生存力逐漸提高, 平均種群數(shù)量增長先慢后快,而種群存活概率增長較平穩(wěn)(表 7)。當Ni為16000尾時, 種群存活概率達95%, 種群增長率r=0.014, 100年內(nèi)平均種群數(shù)量為11883尾。因此, 秀麗高原鰍的最小可存活種群數(shù)為16000尾。

3 討論

在當前生境下, 秀麗高原鰍種群在未來100年內(nèi)的滅絕概率已達54.8%, 是一個較脆弱的群體。災害是影響種群長期健康存活的主要因素之一, 這與已報道的魚類種群生存力相一致[18—21]。野外調(diào)查也發(fā)現(xiàn)秀麗高原鰍種群數(shù)量呈快速下降趨勢, 這與種群棲息地建設水電站及連年干旱等災害密切相關。水電站導致魚類性腺發(fā)育、繁殖相關的水文條件消失, 種群繁殖量迅速減少; 水電站還導致種群棲息地大量減少, 種群被迫集中到少數(shù)殘存的棲息地中, 造成生存空間擁擠, 更易受到人類活動的影響[5]。始于2009年的云南連年干旱亦造成種群棲息地大幅減少, 進一步擠壓了秀麗高原鰍的生存空間。災害是影響種群生存力的關鍵性因素, 災害發(fā)生頻率降低5%即可使種群存活概率從當前的45.2%增至99%。在降低災害發(fā)生頻率的同時, 若減少個體死亡率, 則可使種群滅絕概率降至0; 尤其是0—1齡個體, 作為補充群體, 其死亡率減少5%,即可使種群滅絕概率由當前的54.8%降至21.8%,這與已報道的黃腹角雉和黑長臂猿種群生存力相似[16,25]。因此, 在種群保護管理中, 努力降低災害發(fā)生頻率、減少個體死亡率將是直接有效的方法。環(huán)境容納量變化對種群增長率無顯著影響, 但已有的研究表明增加環(huán)境容納量可顯著提高種群基因雜合度, 以應對環(huán)境的隨機變化、補償遺傳漂變的損失[25,26], 對種群的長期發(fā)展有利。人為捕獲數(shù)量的變化對種群數(shù)量影響較大, 年捕獲數(shù)量越多種群滅絕概率越大, 即使捕獲的同時災害發(fā)生頻率降低10%, 平均種群數(shù)量也降為0。個體補充可顯著提高種群增長率(P＜0.05), 并且當與其他參數(shù)組合變化時, 如降低個體死亡率或災害發(fā)生頻率, 可使未來100年內(nèi)的種群滅絕概率降為0。因此, 個體補充與其他措施并用亦是種群保護的有效措施之一[27]。

表 7 不同初始種群數(shù)量下秀麗高原鰍種群在100年內(nèi)的種群生存力Tab. 7 The population viability within 100 years simulated based on different Ni in T. venusta

不同研究者對MVP的定義不同[28]: 定義MVP的主要目的是確定合適的有效群體數(shù)量(Effective population size), 確保種群在長期的進化過程中具有足夠多的遺傳變異, 保證種群長期存活與發(fā)展[10]。在高等脊椎動物中MVP為4500時可保證有效群體數(shù)量達500個[29]; 而波動較大、數(shù)量較少的蝴蝶種群, 當其MVP為5500時可避免種群滅絕[30]。本研究結(jié)果表明在當前環(huán)境條件下, 秀麗高原鰍種群以95%的概率健康存活100年時其MVP為16000, 高于上述報道的高等脊椎動物和陸生無脊椎動物, 這可能與現(xiàn)存種群數(shù)量的多少、當前的生境條件以及MVP估算時設定的存活年限有關[23]。

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A STUDY ON POPULATION VIABILITY ANALYSIS AND ESTIMATION OF MINIMUM VIABLE POPULATION IN TRIPLOPHYSA VENUSTA

WU Xiang-Wei1, LI Guang-Hua2, BI Bao-Liang1, YU Hong-Man3, KONG Ling-Fu1, LENG Yun2, ZHANG Yu4and JIANG Zhi-Wu4
(1. College of Animal Science and Technology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650601, China; 2. Yunnan Academy of Fisheries Science, Kunming 650111, China; 3. College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University,
Kunming 650201, China; 4. Yunnan Huadian Ludila Hydropower Co., Ltd., Kunming 650228, China)

Triplophysa venusta, one of the native fish species of Jinsha River with well conserved in Yunnan province, have been dramatically decreased because of the construction of hydropower station in its natural habitat and the continuous drought in Yunnan province. In this study, the population viability analysis (PVA) for T. venusta was simulated by VORTEX model under different scenarios. Its minimum viable population (MVP) was also estimated. The results suggested that catastrophe is the key factor for population survival. The population reproductive rate and the mortality of immature individuals are also important factors that affected the population viability in T. venusta. In contrast, there was no significant influence by environmental carrying capacity on population viability. Moreover, the continuing harvest of 2000 mature individuals per year for 40 years could make 100% extinction in 100 years. In contrast, the extinction probability could reduce to 35.8% in 100 years by the continuing supplementation of 1000 one-year-old individuals per year for 20 years. Simulation analysis using VORTEX model suggested that 16000 individuals could permit a survival of 95% probability in 100 years and it is the MVP in T. venusta. Consequently, our study displays that the effective methods of conservation and recovery in T. venusta are diminishing the frequency of catastrophe, cutting the immature individual mortality, and increasing the population fecundity. This study provides a good theoretical foundation for population protection, fishery management, as well as artificial breeding and releasing for T. venusta.

Triplophysa venusta; Population viability analysis; Minimum viable population size; Vortex model; Indigenous fish; Jinsha River

Q145+.1

A

1000-3207(2017)03-0543-09

10.7541/2017.70

2016-01-01;

2016-10-14

云南華電魯?shù)乩娪邢薰卷椖?LDL2011/023(P)); 云南省科技廳應用基礎研究項目(2014FD019); 云南省科學技術廳項目(2013HB125)資助 [Supported by the Project of Yunnan Huadian Ludila Hydropower CO, LTD (LDL2011/023(P)); the Applied Basic Research Program of Science and Technology Committee of Yunnan Province (2014FD019); the Foundation of Science and Technology Committee of Yunnan Province (2013HB125)]

武祥偉(1984—), 男, 山東菏澤人; 在讀博士, 講師; 主要從事水產(chǎn)種質(zhì)資源保護與利用研究。E-mail: xwwu@ynau.edu.cn

孔令富(1975—), E-mail: wzlklf@sina.com; 冷云(1970—), E-mail: lengyun871@126.com