家雞的起源與馴化

李湘濤

家雞從哪里來？或者說“家雞是怎樣馴化而來？”這個人們常常問起的問題，是一個并非簡單的科學問題。自達爾文之前的時代開始，科學家們就一直爭論不休。直到今天，也沒有一個一致的結(jié)論。

家雞祖先 單起源還是多起源？

要找到家雞的祖先。自然，人們會把目光集中到那些野生雞類的身上，去看看哪些種類的“顏值”具有家雞祖先的范兒。

很容易地，人們就找到了這樣一個與家雞的形態(tài)十分相似的野生雞類類群——原雞。它們在分類學上隸屬于雞形目雉科原雞屬，共有4種，分別是生活在南亞東部和東南亞一帶的紅原雞（有的文獻中稱為紅色原雞）、生活在印度次大陸一帶的灰原雞（也被稱為灰色原雞、灰紋原雞）、生活在斯里蘭卡的藍喉原雞（也被稱為黑尾原雞、錫蘭原雞）以及生活在印度尼西亞一些島嶼上的綠原雞（也被稱為綠領原雞、綠頸原雞）。我們要找的“雞祖”就在這個類群中，這是毫無疑問的。

從外形的相似程度來看，紅原雞是最有“雞祖”范兒的一種，普通人幾乎無法從外形上看出它們和家雞有什么區(qū)別。

據(jù)說，第一個提出“紅原雞是家雞祖先”說法的人是達爾文的祖父。而在達爾文對這個說法給予充分肯定的時候，當然不會滿足于紅原雞與家雞外表上的相似（只是紅原雞稍小些），而是對它們的內(nèi)部結(jié)構(gòu)、生態(tài)習性（包括羽色、鳴聲、求偶發(fā)情姿態(tài)等）做了全面的比較后，才給出了肯定的結(jié)論。此外，紅原雞分布很廣，不但易于繁殖、馴化，而且與家雞交配后可以產(chǎn)生具有繁殖力的后代。這一點在我國云南南部的紅原雞與當?shù)氐募译u品種——茶花雞之間表現(xiàn)得淋漓盡致：紅原雞常到村寨附近，與茶花雞混群嬉戲玩耍，甚至雜交。

達爾文的 “單起源說”，也就是家雞由紅原雞馴化而來，紅原雞是家雞的唯一祖先，似乎已成定論。但事實并非如此。因為，人們發(fā)現(xiàn)除紅原雞外，其他原雞均可與家雞交配，產(chǎn)生的雜交F1代也仍然具有繁殖能力，從而為隨之產(chǎn)生的家雞起源的多元性理論，即與“單起源說”相對立的“多起源說”，提供了有力的證據(jù)。

事實上，“生殖隔離”只是區(qū)分物種的一個重要指標，但不是絕對指標，譬如在分類學上并不是一個屬的某些雞和鶉之間都可能進行交配并產(chǎn)生后代。

不過，人們也有理由提出這樣的疑問：其他3種原雞，或者它們之中的某個種類，是否也是家雞的祖先之一？哪怕是作為家雞的次要祖先，對家雞的形成有所貢獻呢？

于是，從那時起，所謂“單起源說”和“多起源說”兩種觀點的爭論便就此拉開戰(zhàn)幕，而且在持續(xù)了1個多世紀之后，其激烈程度仍未有任何減弱的跡象。

有趣的是，除了對于上述4種原雞在種的水平上的論戰(zhàn)之外，科學家們的論證也不斷深入到種下分類階元，在亞種水平上進行分析和探討。

原來，紅原雞還分化有5個亞種，分別是生活在印度河流域的克什米爾至不丹、尼泊爾、孟加拉國和印度中部一帶的印度亞種，生活在泰國東部、柬埔寨以及越南和老撾中、南部地區(qū)的指名亞種，生活在中國云南西部和西南部、緬甸、泰國（東部除外）、馬來半島及蘇門答臘島北部的滇南亞種，生活在印度尼西亞蘇門答臘島南部以及爪哇島、巴厘島的印尼亞種，以及分布在越南北部、中國云南東南部、廣西西南部、廣東雷州半島南端和海南島的海南亞種。由于紅原雞分布廣泛，而這些亞種又分布于不同的地理環(huán)境中，它們是否都參與了家雞的起源和馴化過程呢？這個問題的探討，對于確定家雞的原始馴養(yǎng)地究竟在哪里，尤其具有重要的意義。

20世紀70年代以后，隨著現(xiàn)代生物學技術的不斷成熟，為家雞的起源之爭提供了新的“武器”，許多從事分子生物學研究的科學家也紛紛加入“戰(zhàn)局”，期望借助現(xiàn)代科學技術手段，順利地解決這一難題，結(jié)果卻使“單起源說”和“多起源說”之爭愈演愈烈。

例如，對我國云南地區(qū)的家雞與紅原雞的染色體的研究結(jié)果表明，它們的染色體數(shù)目是相同的，二者每對染色體的形態(tài)和相對長度基本相似，而且二者1-19號染色體的G帶特征也完全一樣，這樣的實驗結(jié)果似乎已經(jīng)在細胞遺傳學方面為“單起源說”之“絕對正確”下了定論。

不過，且慢，原來藍喉原雞的核型居然也與家雞的一樣。生化遺傳學方面的研究結(jié)果針鋒相對：家雞與4種原雞均存在決定家雞血漿淀粉酶同功酶變異的一對等位基因，支持了“多起源說”；但蛋白位點多態(tài)性研究的結(jié)果總體認為家雞與紅原雞親緣關系最近，還順便證明了家雞與綠原雞的關系最遠。

分子遺傳學方面也是如此：關于云南南部紅原雞與當?shù)夭杌u、洛島紅及蘆花洛克等家雞的核DNA變異情況的研究結(jié)果認為紅原雞是家雞的祖先；但對家雞及各種原雞的BCDO2（β一胡蘿卜素雙加氧酶2）基因序列分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，該酶能將有顏色的類胡蘿卜素分解為沒有顏色的脫輔基類胡蘿卜素，是家雞膚色的候選基因之一。而家雞的膚色普遍是黃色，與灰原雞的膚色類似，而紅原雞是白色。BCDO2基因序列還揭示了灰原雞與家雞的高度相似性，因而從基因序列與表型相關聯(lián)的角度證明灰原雞參與了家雞的起源。

線粒體DNA（mtDNA）是細胞器線粒體中的核酸物質(zhì)，起源久遠，分子簡單，而且遵循母性遺傳，在遺傳過程中極少發(fā)生重組，因此常被用以研究種間或種內(nèi)的群體遺傳分化情況。

很多研究利用微衛(wèi)星標記和mtDNA Droop序列分析，進一步揭示了紅原雞在家雞起源中的貢獻，并且從遺傳學角度證明紅原雞是家雞的唯一祖先。但是也有人通過微衛(wèi)星標記進行檢測分析，結(jié)果雖然也支持紅原雞是家雞基因庫的主要貢獻者，但其他原雞可能對家雞基因庫也作出過一定的貢獻。

還有人認為，針對原雞和家雞的比較研究目前仍可能存在著一些致命的缺陷，例如它們在很多地方都與家雞一起混合雜居了幾千年，人們也經(jīng)常利用家養(yǎng)母雞與野生或雜交公雞進行交配，不斷培育新的品種。因此，野生原雞的基因庫可能早已不純，甚至一些原雞在形態(tài)和行為上也已經(jīng)出現(xiàn)了變化。

家雞馴化 一個中心還是多個馴化地？

與上述爭論同時進行的，還有家雞的原始馴養(yǎng)地問題，而且也長期存在著一個馴化中心與多個馴化起源地的觀點之爭。在這方面，人們首先參照的是能夠反映遠古時代畜禽的分布區(qū)域及進化程度的考古學研究結(jié)果。

從前認為，較早發(fā)現(xiàn)的有雞骨存在的遺址是印度河流域的莫亨約·德羅遺址和哈拉帕遺址，這些遺址中的雞骨在解剖結(jié)構(gòu)上要比原雞的骨骼大，應該是已經(jīng)馴化的家雞的骨骼。因此，達爾文推測家雞的馴養(yǎng)最早是在公元前3200 年前的印度，然后向世界各地擴散。

而在20世紀80年代末，人們采用遺傳標記進行研究的結(jié)果，則認為家雞最先在東南亞馴養(yǎng)（特別是單起源于泰國），然后向北擴散到中國，再經(jīng)俄羅斯擴散至歐洲。

但是，無論是上上個世紀的達爾文，還是上個世紀的生物遺傳學家的研究結(jié)果，都忽略了一個重要的地域：我國華北一帶及黃河中游地區(qū)，這里發(fā)現(xiàn)雞骨的時間更早。

于是，考古學家也責無旁貸地“參戰(zhàn)”了。在河北磁山文化、山東北辛文化以及河南裴李崗文化發(fā)掘的新石器時代遺址中都發(fā)現(xiàn)了雞骨，而且很可能是家雞的遺骨。如果這個結(jié)論屬實的話，根據(jù)這些遺址所處的年代，可以推測，早在7500-8000 年前，我國的華北及黃河中游地區(qū)就已經(jīng)馴化了家雞。

這些地方屬于遠古時代東夷族的活動地域，而東夷族恰恰就有崇尚雞的習俗，因此，這里是中國家雞的“雞源”，也似乎是順理成章的事情。專家還推測，東夷族的分支苗族深入中國南方后，家雞也向南和西南進行擴散與傳播，在云南元謀大墩子文化遺址中發(fā)現(xiàn)的家雞骨骸就是明證。隨后，苗族的部分部族又由西南北上，而家雞也由西南向西北發(fā)展，可資證明的有發(fā)現(xiàn)了雞骨的陜西西安半坡和北首嶺文化遺址，以及甘肅蘭州西坡坬、東鄉(xiāng)林家文化遺址，等等。

除了對雞骨遺骸進行考古學、形態(tài)學的研究外，從事現(xiàn)代生物學的專家對其中所含的古DNA也產(chǎn)生了濃厚的興趣。古DNA是從考古材料或古生物化石標本中獲取的古代生物的遺傳物質(zhì)，以其材料的稀有性和對生物演化歷史的部分重現(xiàn)性，在分子進化領域占據(jù)著極其重要的位置。尤其是對于探索家禽家畜的馴化過程，古DNA可以打破時間和空間上的限制，直接分析其中遺存的遺傳信息，重建過去的進化歷史。

不過，古DNA的獲得卻十分不易。一般來說，生物死亡后其DNA就會被細胞破裂后釋放的核酸酶所迅速降解，只有處于迅速干燥、迅速低溫冷凍或高鹽濃度等特殊環(huán)境條件下，才能有部分古DNA幸存下來。然而，這些古DN A還將在漫長的埋藏過程中經(jīng)歷各種外界作用，如化學氧化、水解作用、直接或間接的射線損傷，等等。因此，即使能夠保存至今，古DNA也是數(shù)量少、片段短，而且多受損傷。

PCR技術的引入，將古DNA研究推向了一個全新的高度?？茖W家可以以少量的DNA模板通過體外擴增的方式，獲得大量的目標DNA拷貝，從而使古DNA的研究進入了一個蓬勃發(fā)展的階段。引入這一技術直接從分子水平進行研究，可以彌補考古學、形態(tài)學以及僅通過現(xiàn)代樣本推斷物種遺傳關系的不確定性，從而復原出更為準確的動物起源馴化過程。

最近，基于對河北徐水南莊頭遺址、武安磁山遺址、山東兗州王因遺址等出土的雞骨進行線粒體DNA 測序，科學家論證了家雞應當是多地獨立馴化的結(jié)論，并認為中國北部、南亞與東南亞很可能是三大并行的家雞早期馴化中心。他們還通過這些遺址中熱帶動植物的遺存，推測中國華北地區(qū)在全新世早期的氣候較現(xiàn)在更加溫暖濕潤，森林覆蓋也更為廣闊，這些都為紅原雞的棲息提供了適宜的條件。

然而，考古學家卻不認可這樣的研究結(jié)果。他們認為，無論依據(jù)自然剖面的分析結(jié)果， 還是從遺址中出土的動植物遺存研究結(jié)果分析，華北地區(qū)在全新世早期和中期的氣候環(huán)境特征與現(xiàn)在并沒有太大的區(qū)別，或者即使當時的生態(tài)環(huán)境適宜于它們的生存，也并不意味著原雞最初馴化為家雞的事件就必定發(fā)生在這里。而且，上述遺址中的骨骼是“雞骨”還是“雉骨”尚無定論。我國公認的最早確定的家雞骨骼是在河南省安陽市殷墟遺址的小屯一號灰坑中出土的一件不完整的雞頭骨，具有枕髁小、枕骨下窩深而大、眼神經(jīng)外支管孔和迷走神經(jīng)孔相當發(fā)育等解剖學特征，因而才確定是家雞的骨骼。

由此可見，一種技術的科學性不等于結(jié)論的科學性。盡管現(xiàn)代遺傳學技術非常強大，使古DNA 研究為我們提供了新的“武器”，但是如果其研究成果打算被更多的人所接受，首先就要爭取得到考古學家的大力支持，讓他們成為自己可靠的“同盟軍”，才能得到最后的“勝利”。

綜上所述，可以這樣認為：迄今為止所有關于家雞起源與馴化的研究結(jié)果都是非結(jié)論性的。從目前的研究結(jié)果看，家雞極有可能起源于紅原雞，或紅原雞中的部分亞種，而紅原雞之外的其他原雞在家雞的馴養(yǎng)過程中也扮演過重要的角色。經(jīng)過不同地區(qū)、不同時期起源的母系家雞群體，在幾千年的歷史中不斷地融合滲透，經(jīng)歷雜交選育的復雜歷程，最終形成了現(xiàn)今具有不同地方特色的家雞品種。而關于家雞的起源地究竟在哪里的問題，還需要科學家們通過地理學、歷史學、考古學、生態(tài)學、解剖學和遺傳學等多學科相結(jié)合的方法，進行系統(tǒng)研究，才有可能得出令人信服的結(jié)論。