魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力及其在魚(yú)類(lèi)馴化養(yǎng)殖中應(yīng)用的研究進(jìn)展

余 娜, 曹小歡, 胡佳寶, 樂(lè)琪君, 陶順順, 匡思雯, 張 曼, 徐萬(wàn)土, 徐芳君, 王亞軍

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魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力及其在魚(yú)類(lèi)馴化養(yǎng)殖中應(yīng)用的研究進(jìn)展

余 娜1, 2, 曹小歡1, 2, 胡佳寶1, 2, 樂(lè)琪君1, 2, 陶順順3, 匡思雯1, 2, 張 曼1, 2, 徐萬(wàn)土3, 徐芳君3, 王亞軍1, 2

(1. 寧波大學(xué) 應(yīng)用海洋生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 浙江 寧波 315211; 2. 寧波大學(xué) 海洋生物工程省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 浙江 寧波 315211; 3. 象山港灣水產(chǎn)苗種有限公司, 浙江 寧波 315702)

隨著魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展, 人們對(duì)魚(yú)的研究已經(jīng)不單只涉及形態(tài)特征、繁殖習(xí)性的層面, 還涉及它們的學(xué)習(xí)記憶能力。雖然魚(yú)類(lèi)的大腦結(jié)構(gòu)和組織在某些方面與其他脊椎動(dòng)物差異較大, 但是它們也能表現(xiàn)出某些高等脊椎動(dòng)物的大腦功能。作者基于國(guó)內(nèi)外有關(guān)魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力的研究, 分析了魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力的類(lèi)型, 概括了魚(yú)類(lèi)接收信息的感官知覺(jué)和影響魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力的因素, 針對(duì)魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力在人工馴化技術(shù)上的應(yīng)用提出建議, 并對(duì)未來(lái)魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力在人工馴養(yǎng)技術(shù)研究方面的應(yīng)用提出了展望。

魚(yú); 感官知覺(jué); 學(xué)習(xí)記憶能力; 馴化養(yǎng)殖

從20世紀(jì)70年代起, 中國(guó)漁業(yè)資源開(kāi)始衰退, 人們開(kāi)始密切關(guān)注漁業(yè)資源的合理利用與保護(hù), 同時(shí)也引發(fā)了對(duì)魚(yú)類(lèi)行為的研究熱潮。有實(shí)驗(yàn)表明, 魚(yú)會(huì)習(xí)慣于定點(diǎn)投喂, 喂養(yǎng)6個(gè)月后, 魚(yú)不僅可以辨認(rèn)喂食者, 還能在3 min內(nèi)完成喂食[1]。一個(gè)經(jīng)典的魚(yú)類(lèi)行為學(xué)試驗(yàn)——即通過(guò)對(duì)魚(yú)進(jìn)行定點(diǎn)投喂, 來(lái)研究魚(yú)類(lèi)的學(xué)習(xí)記憶能力, 研究者早晚分別在水族箱的兩端投喂, 并且記錄魚(yú)的進(jìn)食位置, 發(fā)現(xiàn)魚(yú)在喂食前就已經(jīng)到了投喂點(diǎn), 如果魚(yú)可以預(yù)先在投喂點(diǎn)聚集, 那么就表明它們已經(jīng)學(xué)會(huì)這個(gè)任務(wù)。花鳉()和江南乳魚(yú)()可以在大約兩周的時(shí)間內(nèi)學(xué)會(huì)這個(gè)任務(wù)[2]。鳊魚(yú)()和淡水神仙魚(yú)()要花3~4周的時(shí)間學(xué)會(huì)這個(gè)任務(wù)[3-4]。小鼠()要花19 d的時(shí)間來(lái)學(xué)習(xí)這個(gè)任務(wù)[5]。這些都證明魚(yú)類(lèi)和其他脊椎動(dòng)物一樣具有學(xué)習(xí)與記憶的能力。因此, 作者以魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力的研究現(xiàn)狀為中心, 從魚(yú)類(lèi)的學(xué)習(xí)記憶行為、感官知覺(jué)、影響魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力的因素等方面加以綜合評(píng)述, 以期對(duì)今后魚(yú)類(lèi)的人工馴化有所啟示。

1 魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)與記憶的行為

1.1 條件反射

條件反射是人和動(dòng)物在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中后天獲得的, 即出生后通過(guò)訓(xùn)練或?qū)W習(xí)而形成的反射, 是在非條件反射的基礎(chǔ)上逐漸形成的, 它具有較大的易變性和適應(yīng)性。一般, 條件反射又可以分為經(jīng)典條件反射和操作性條件反射。兩種反射有兩種明顯不同的區(qū)別, 經(jīng)典條件反射不需要條件刺激, 它的形成是源于動(dòng)物的隨意活動(dòng), 是欲求行為的結(jié)果。操作性條件反射是先接受刺激, 再做出反應(yīng), 最后才得到報(bào)償[6]。

魚(yú)類(lèi)的大腦兩半球皮層尚未形成, 產(chǎn)生條件反射的器官在其他部位, 如前腦、中腦等, 這主要取決于刺激的種類(lèi), 魚(yú)類(lèi)可以經(jīng)過(guò)人工馴化和通過(guò)在生長(zhǎng)環(huán)境中獲得的經(jīng)驗(yàn)形成條件反射。但是, 與其他高等脊椎動(dòng)物相比較, 魚(yú)類(lèi)的條件反射活動(dòng)還不完善。即使這樣, 魚(yú)類(lèi)仍表現(xiàn)出較強(qiáng)的學(xué)習(xí)能力[7]。Hollis等[8]對(duì)毛腹魚(yú)()的研究證明經(jīng)典條件反射能夠使魚(yú)對(duì)環(huán)境建立起積極的適應(yīng)性。1901年Triplett[9]最先研究魚(yú)類(lèi)的操作性條件反射, 他以河鱸()為對(duì)象, 將河鱸與一些鯉科()小魚(yú)養(yǎng)在一個(gè)水族箱內(nèi), 中間用玻璃隔開(kāi), 開(kāi)始河鱸有激烈的攻擊行為, 但是屢次的失敗使得在移開(kāi)玻璃后, 河鱸也不再攻擊小魚(yú), 說(shuō)明河鱸已經(jīng)在多次的嘗試中建立起了操作性條件反射。魚(yú)類(lèi)行為學(xué)研究證明了魚(yú)類(lèi)具有經(jīng)典條件反射和操作性條件反射能力, 魚(yú)體會(huì)隨著環(huán)境條件的改變而發(fā)生適應(yīng)調(diào)整。

1.2 習(xí)慣化

習(xí)慣化是指對(duì)動(dòng)物反復(fù)施加某種刺激后, 其反應(yīng)強(qiáng)度降低并且最終消失的現(xiàn)象。如果經(jīng)常對(duì)動(dòng)物進(jìn)行這種無(wú)害的刺激, 動(dòng)物會(huì)逐漸減弱對(duì)這種刺激的反應(yīng)強(qiáng)度, 但這種習(xí)慣化往往比較短暫, 如果引起習(xí)慣化的刺激長(zhǎng)時(shí)間不出現(xiàn), 原來(lái)的應(yīng)激反應(yīng)就會(huì)恢復(fù)[7]。例如, 花鳉喜歡在水中上層游泳覓食, 會(huì)對(duì)水面上的陰影做出逃避反應(yīng), 這種反應(yīng)會(huì)隨著陰影的反復(fù)出現(xiàn)而衰減, 若陰影在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)不再出現(xiàn), 花鳉的這種習(xí)慣化就會(huì)消失[10]。另外, 魚(yú)類(lèi)對(duì)光照的反應(yīng)會(huì)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而產(chǎn)生適應(yīng)性變化, 這種適應(yīng)性分為暗適應(yīng)和明適應(yīng)。在燈光誘捕遠(yuǎn)東擬沙丁魚(yú)()時(shí), 集魚(yú)時(shí)間以30 min最適, 太長(zhǎng)或太短均會(huì)導(dǎo)致捕撈量下降[11]。在實(shí)際圍網(wǎng)作業(yè)中, 漁船開(kāi)動(dòng)主機(jī)投網(wǎng)的聲音會(huì)使魚(yú)群受到驚嚇而驅(qū)散或下潛, 不易捕撈。為了解決這個(gè)問(wèn)題, 漁船往往會(huì)在魚(yú)群的周?chē)@幾圈, 讓魚(yú)群習(xí)慣這種聲音后, 再進(jìn)行投網(wǎng)捕撈, 充分運(yùn)用了魚(yú)類(lèi)對(duì)聲音的習(xí)慣化。這些習(xí)慣化所導(dǎo)致的行為都表明魚(yú)類(lèi)具有一定的學(xué)習(xí)記憶能力。

1.3 印記學(xué)習(xí)

印記學(xué)習(xí), 指發(fā)生在動(dòng)物生活的早期階段, 由直接印象形成的學(xué)習(xí)行為。許多印記學(xué)習(xí)僅在動(dòng)物出生后的極短時(shí)間內(nèi)完成, 一旦動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)在早期接受了這類(lèi)刺激, 那么在之后的發(fā)育過(guò)程中, 神經(jīng)系統(tǒng)便不再進(jìn)行印記學(xué)習(xí)了。并且這種學(xué)習(xí)對(duì)后期行為也有影響, 即使不進(jìn)行任何強(qiáng)化, 也不易消失[12]。魚(yú)類(lèi)也有印記學(xué)習(xí), 其中大馬哈魚(yú)()的生殖洄游就是最典型的例子, Sharma等[13]對(duì)在海洋和河流生活的大鱗大馬哈魚(yú)()的生活史和洄游路線間的關(guān)系進(jìn)行了研究, 他們將大鱗大馬哈魚(yú)分成海洋類(lèi)(在它們出生后的第一年就游到大海中)和河流類(lèi)的(在河流中生活一年后再游到大海中)兩種類(lèi)型, 不同類(lèi)型的大鱗大馬哈魚(yú)的洄游模式不同, 海洋類(lèi)的大鱗大馬哈魚(yú)在南沿海河流物種中占主導(dǎo)地位, 而河流類(lèi)的大鱗大馬哈魚(yú)主要集中在內(nèi)部和向北的河流。大鱗大馬哈魚(yú)的不同洄游模式, 主要是其發(fā)生初期有了對(duì)出生河流氣味的印記, 因此它一生都不會(huì)忘記這種氣味, 成熟后的大鱗大馬哈魚(yú)回到接近出生河流的沿岸后可依靠出生河流氣味的誘導(dǎo)進(jìn)入出生河流。

2 魚(yú)類(lèi)的感官知覺(jué)對(duì)魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力的影響

動(dòng)物的行為反應(yīng)首先需要接收環(huán)境信息, 因此研究魚(yú)類(lèi)的大腦和行為, 就必須了解魚(yú)類(lèi)是如何觀察到它們周?chē)沫h(huán)境。魚(yú)類(lèi)的種類(lèi)多樣而且生活環(huán)境復(fù)雜, 很難進(jìn)行歸納。魚(yú)類(lèi)和人類(lèi)對(duì)世界的感知能力不同, 人們所認(rèn)為的魚(yú)類(lèi)的生活環(huán)境并非其真正的生活環(huán)境, 而是應(yīng)該依賴(lài)于魚(yú)體對(duì)環(huán)境的感知。因此, 了解魚(yú)類(lèi)的感官知覺(jué)對(duì)研究魚(yú)類(lèi)的學(xué)習(xí)記憶能力有很重要意義。

2.1 魚(yú)類(lèi)的視覺(jué)

大多數(shù)的魚(yú)都有標(biāo)準(zhǔn)脊椎動(dòng)物的眼睛, 整個(gè)眼球近似呈橢圓形, 位于眼眶內(nèi), 由眼球壁和內(nèi)部的折光物質(zhì)所組成。眼球壁由鞏膜、脈絡(luò)膜和視網(wǎng)膜3層構(gòu)成, 鞏膜有保護(hù)眼的作用。鞏膜在眼球前方形成透明的角膜, 角膜有折光的作用, 光線透過(guò)角膜落到水晶體上。緊貼在鞏膜內(nèi)面的一層為脈絡(luò)膜, 具有高度的新陳代謝機(jī)能, 不但可以供給視網(wǎng)膜營(yíng)養(yǎng), 又可防止光的散射[7]。視覺(jué)器官構(gòu)造的不同會(huì)影響魚(yú)類(lèi)的習(xí)性, 魚(yú)類(lèi)視網(wǎng)膜中有兩種視細(xì)胞, 一種是視柱細(xì)胞, 另一種是視錐細(xì)胞。視柱細(xì)胞對(duì)光線的強(qiáng)度敏感[14]。視錐細(xì)胞對(duì)光線的波長(zhǎng)即光照顏色敏感, 主要用以分辨顏色[15]。

Neumeyer[16]研究發(fā)現(xiàn)金魚(yú)()的視錐細(xì)胞能吸收400、450、530和620 nm的光線。Kamermans等[17]研究發(fā)現(xiàn)雀鯛()、慈鯛()、大馬哈魚(yú)和金魚(yú)能夠看到偏振光, 這種對(duì)偏振光的敏感性有助于它們?cè)谝捠承〉氖澄飼r(shí)增加對(duì)比度, 進(jìn)行空間定位和視覺(jué)傳播。有趣的是, 魚(yú)類(lèi)還知道根據(jù)視幻覺(jué)來(lái)逃跑, 這意味著它們不僅會(huì)利用視覺(jué)信息, 而且在知覺(jué)組織層次上會(huì)進(jìn)行復(fù)雜的處理[18]。例如金魚(yú)()和鯊魚(yú)()感知幻覺(jué)輪廓的方式與靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物相類(lèi)似[19-22]。一些魚(yú)眼不僅能感覺(jué)光的顏色和明暗, 而且還能感知物體的形狀、大小、運(yùn)動(dòng)等。雄性鯽魚(yú)()和大馬哈魚(yú)在接近產(chǎn)卵期時(shí)為了引起雌性個(gè)體的注意, 體色會(huì)發(fā)生變化, 即出現(xiàn)婚姻色, 婚姻色有助于對(duì)異性的刺激及認(rèn)識(shí), 具有催化生殖的功能。在研究雌性劍尾魚(yú)()擇偶偏好性時(shí), 發(fā)現(xiàn)雌性雜色劍尾魚(yú)更喜歡身體和鰭大的雄性魚(yú)[23-24]。由此可見(jiàn), 魚(yú)類(lèi)能夠通過(guò)視覺(jué)以辨別生活環(huán)境中各種物體的亮度、顏色和大小、距離、方位、移動(dòng)情況等, 從而在視覺(jué)刺激中獲得信息。

2.2 魚(yú)類(lèi)的化學(xué)感覺(jué)

與人類(lèi)的嗅覺(jué)和味覺(jué)相似, 大多數(shù)魚(yú)類(lèi)也有發(fā)達(dá)的化學(xué)感應(yīng)能力。它們能夠接收并利用化學(xué)信息來(lái)進(jìn)行各種活動(dòng), 例如覓食、逃避捕食者、擇偶和辨認(rèn)位置等。魚(yú)類(lèi)的嗅覺(jué)感受系統(tǒng)由嗅覺(jué)感受器、嗅神經(jīng)、嗅球組成。嗅上皮的感覺(jué)細(xì)胞是嗅覺(jué)感覺(jué)的基本單位[25]。味覺(jué)感受器與其他脊椎動(dòng)物的味蕾相似, 由神經(jīng)上皮細(xì)胞、支持細(xì)胞、黏液細(xì)胞組成, 神經(jīng)上皮細(xì)胞是味覺(jué)感覺(jué)細(xì)胞[26]。人類(lèi)有5個(gè)主要的味覺(jué)(酸、甜、咸、鮮、苦), 而魚(yú)類(lèi)在生物學(xué)上可能只能感受到酸和苦[27]。

Frisch等[28]研究發(fā)現(xiàn)幼魚(yú)群中的單個(gè)受驚個(gè)體就會(huì)引起整個(gè)魚(yú)群的恐懼感, 他認(rèn)為是某種或某類(lèi)化學(xué)物質(zhì)引起了群體性恐懼, 幫助幼魚(yú)躲避危險(xiǎn)的捕食者, 一些肉食性魚(yú)類(lèi)如骨鰾魚(yú)類(lèi)(Ostariophysi)特殊的皮膚細(xì)胞中就有這種物質(zhì)。當(dāng)同類(lèi)受到捕食者的襲擊時(shí), 警報(bào)危險(xiǎn)的物質(zhì)就會(huì)釋放到水中, 周?chē)聂~(yú)群就會(huì)獲得避敵的信息, 并用相應(yīng)的生物學(xué)上的應(yīng)答方式, 對(duì)捕食者的外形進(jìn)行標(biāo)記。最近幾年的研究表明, 魚(yú)類(lèi)在胚胎期就能區(qū)分捕食者[29]。Nelson等[30]研究發(fā)現(xiàn), 一旦魚(yú)卵開(kāi)始孵化, 在胚胎發(fā)育期就能夠?qū)⒕瘓?bào)危險(xiǎn)的物質(zhì)與捕食者相配對(duì), 這樣就能夠提高魚(yú)類(lèi)的避敵能力。

正如上面所提到劍尾魚(yú)的例子, 雌性劍尾魚(yú)對(duì)伴侶的選擇很慎重, 它們通過(guò)一些視覺(jué)信息, 來(lái)選擇潛在的健康雄性(例如大小或顏色)。同時(shí)魚(yú)類(lèi)也能夠依靠化學(xué)線索找出適合的伴侶。Milinski等[31]對(duì)三刺魚(yú)()進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)雌性三刺魚(yú)通過(guò)化學(xué)線索找到的雄性三刺魚(yú)具有更多不同的MHC等位基因(MHC等位基因多樣性決定了個(gè)體的免疫系統(tǒng)的強(qiáng)弱), 雌性三刺魚(yú)選擇最佳的伴侶是為了使它們的后代MHC多樣性最優(yōu)化而不是最大化。Thornhill等[32]對(duì)人類(lèi)進(jìn)行的一些研究中也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似的結(jié)果。

2.3 魚(yú)類(lèi)的聽(tīng)覺(jué)

魚(yú)類(lèi)對(duì)外界環(huán)境中聲音信息的接收主要靠聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng), 魚(yú)類(lèi)的聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)主要由耳、氣鰾及其他外周附屬結(jié)構(gòu)和聽(tīng)覺(jué)中樞組成, 魚(yú)耳是聽(tīng)覺(jué)器官的主要部分, 有3個(gè)半規(guī)管和橢圓囊的前庭管, 包括球狀囊和聽(tīng)囊。魚(yú)耳可以感覺(jué)平衡, 魚(yú)鰾能起到輔助內(nèi)耳的作用, 除了傳統(tǒng)意義上的聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng), 側(cè)線也能感覺(jué)到水波的振動(dòng), 接受低音和超低音頻率, 通過(guò)內(nèi)耳將信息傳遞到大腦中處理[33]。這使得魚(yú)類(lèi)對(duì)環(huán)境因素變化具有高度的敏感性, 也使魚(yú)群之間的聯(lián)系更加緊密。

一般運(yùn)用行為學(xué)試驗(yàn)來(lái)研究魚(yú)類(lèi)的聽(tīng)覺(jué)能力。迄今, 研究發(fā)現(xiàn)具有聽(tīng)力能力的物種不到100種。例如鱸魚(yú)()和鮭魚(yú)()可以檢測(cè)到次聲波(35 Hz), 而太平洋鯡魚(yú)()等可以聽(tīng)到180kHz以上的聲音, 雖然對(duì)魚(yú)類(lèi)是否能夠檢測(cè)到聲音所在的位置一直有爭(zhēng)議, 但是已經(jīng)有證據(jù)表明某些魚(yú)類(lèi)可以對(duì)聲音進(jìn)行定位[34]。

2.4 其他的感官

魚(yú)的感覺(jué)機(jī)制是多種多樣的, 其中還有許多人類(lèi)尚未研究清楚的模式, 其中包括側(cè)線感知、聲吶電流、電磁場(chǎng)感應(yīng)等感知系統(tǒng)。許多魚(yú)類(lèi)依靠其側(cè)線器官來(lái)感知水壓的變化, 在水中激發(fā)電流[38]。白鱘()和刀魚(yú)()有一種類(lèi)似于聲吶的系統(tǒng), 這種系統(tǒng)能夠發(fā)出電流并且檢測(cè)周?chē)h(huán)境的電場(chǎng)變化, 以助于它們覓食、導(dǎo)航和與同伴交流, 這些魚(yú)都會(huì)發(fā)出電流, 并且能夠發(fā)現(xiàn)和回應(yīng)電流。Mouritsen等[39]研究表現(xiàn), 許多魚(yú)還可以像鳥(niǎo)類(lèi)一樣, 檢測(cè)到地球的磁場(chǎng), 并利用磁場(chǎng)進(jìn)行大范圍或小范圍領(lǐng)域的導(dǎo)航。鯊魚(yú)和其他軟骨魚(yú)有專(zhuān)門(mén)的器官來(lái)檢測(cè)磁場(chǎng)的變化。早在120 a前就提出魚(yú)可以探測(cè)到地球的磁場(chǎng)并且利用磁場(chǎng)進(jìn)行洄游的觀點(diǎn), 但直到1980年才證實(shí)這個(gè)猜想, 但是對(duì)于如何利用磁場(chǎng)和磁場(chǎng)感應(yīng)的作用問(wèn)題仍有相當(dāng)大的爭(zhēng)論[40]。

3 影響魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力的因素

魚(yú)類(lèi)的生命周期相比于高級(jí)脊椎動(dòng)物來(lái)說(shuō)要短暫, 但是它們所面臨的環(huán)境卻錯(cuò)綜復(fù)雜, 它們需要探索識(shí)別優(yōu)質(zhì)的食物資源, 需要躲避敵害的追蹤和解決種間的沖突, 以及找到合適的配偶, 這些都要求它們?cè)诿媾R具體情況時(shí)能夠表現(xiàn)出適當(dāng)?shù)男袨? 而學(xué)習(xí)與記憶能力在指導(dǎo)魚(yú)類(lèi)的行為方面扮演著重要角色。不同魚(yú)種間的學(xué)習(xí)記憶能力具有差異是很常見(jiàn)的, 特別是當(dāng)魚(yú)群來(lái)自不同的生長(zhǎng)環(huán)境時(shí), 這種差異更加明顯。遺傳會(huì)造成其中的一些差異(這是不同環(huán)境下自然選擇的結(jié)果), 不同魚(yú)類(lèi)的生活經(jīng)歷也會(huì)造成這種差異, 這兩種差異形成機(jī)制都與魚(yú)類(lèi)生存的環(huán)境條件相關(guān)聯(lián)?？傮w來(lái)說(shuō), 魚(yú)類(lèi)的學(xué)習(xí)記憶能力與魚(yú)類(lèi)適應(yīng)環(huán)境, 滿足其生存和生殖相一致。

環(huán)境直接影響魚(yú)類(lèi)的生理特征, 進(jìn)而決定它們的學(xué)習(xí)記憶能力, 如表1。

表1 環(huán)境對(duì)魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力的影響

盡管魚(yú)類(lèi)的生命周期短暫, 但是與其他動(dòng)物相似, 其生活史對(duì)學(xué)習(xí)記憶能力的形成有著重要的意義[45-47]。有學(xué)者專(zhuān)門(mén)針對(duì)魚(yú)類(lèi)早期飼養(yǎng)環(huán)境進(jìn)行過(guò)研究, 發(fā)現(xiàn)高密度的實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)環(huán)境能夠使魚(yú)類(lèi)覓食更加靈活, 侵略行為下降, 在惡劣的環(huán)境下恢復(fù)力更快, 能夠提高魚(yú)類(lèi)的學(xué)習(xí)能力[48-51]。野生的花鳉比較敏感, 具有較顯著的避敵行為, 然而在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)一段時(shí)間后, 來(lái)自高密度敵害取得的花鳉, 相對(duì)于野生的魚(yú)群來(lái)說(shuō), 它們避敵行為的強(qiáng)度明顯變?nèi)鮗52]。并且野生花鳉在7 d多的時(shí)間內(nèi)能夠顯示出快速的學(xué)習(xí)能力(14 d的試驗(yàn)), 而養(yǎng)殖的花鳉雖然開(kāi)始的學(xué)習(xí)能力比較緩慢, 但最終它們能夠趕上野生花鳉的學(xué)習(xí)記憶能力[53]。訓(xùn)練澳大利亞淡水魚(yú)從有洞的網(wǎng)中通過(guò), 只訓(xùn)練5次, 魚(yú)就學(xué)會(huì)了逃脫, 如果把魚(yú)網(wǎng)撤掉, 11個(gè)月后魚(yú)仍然可以很快的完成逃脫任務(wù)[54]。訓(xùn)練一群杜氏虹銀漢魚(yú)()穿過(guò)有洞的網(wǎng), 只有5尾杜氏虹銀漢魚(yú)知道逃脫路線的位置。當(dāng)試驗(yàn)時(shí)隔1 a后, 即使它們?cè)诟深A(yù)期間并沒(méi)有看到網(wǎng), 可還是能從中逃脫出來(lái)[55]。魚(yú)類(lèi)能夠?qū)Σ缓玫慕?jīng)歷形成長(zhǎng)時(shí)間的記憶, 被勾住過(guò)的魚(yú), 在1 a多的時(shí)間里還是會(huì)對(duì)鉤子產(chǎn)生恐懼[56]。三刺魚(yú)親魚(yú)經(jīng)常會(huì)追擊幼魚(yú), 以促使其回巢, 相比于單個(gè)生活的三刺魚(yú), 它們對(duì)敵害的應(yīng)激反應(yīng)更加激烈[57]。

此外, 同種魚(yú)群中, 不同性別的個(gè)體學(xué)習(xí)記憶能力有差異, 花鳉群體中, 雌魚(yú)所占比例較小, 因此, 魚(yú)群的生殖成功率在很大程度上依賴(lài)于雌性的存活率。因此雌性花鳉的學(xué)習(xí)記憶能力要優(yōu)于雄性, 這樣才能維持種族的延續(xù)[58-59]。這與物種種族延續(xù)的目的相吻合, 是自然選擇的結(jié)果。

4 魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力在魚(yú)類(lèi)馴化養(yǎng)殖中的應(yīng)用

4.1 音響馴化

音響馴化是控制魚(yú)類(lèi)行為的關(guān)鍵技術(shù)之一, 是利用魚(yú)類(lèi)的聽(tīng)覺(jué), 結(jié)合誘食性餌料的適量投喂對(duì)其進(jìn)行條件反射訓(xùn)練, 從而達(dá)到控制魚(yú)類(lèi)行為的目的。在魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖業(yè)中音響馴化技術(shù)被廣泛使用。日本在20世紀(jì)中期, 就已經(jīng)開(kāi)始研究音響馴化對(duì)真鯛()養(yǎng)殖的影響, 通過(guò)建立聲音與攝食之間的條件反射, 使魚(yú)記住攝食地點(diǎn), 以提高餌料的利用率[60]。在歐洲, 文獻(xiàn)記載較多的音響馴化對(duì)象是大西洋鮭魚(yú)[61]、虹鱒()[61-62]、加利略帚齒非鯽()[63]。Tlusty[61]用50 Hz~400 Hz的音頻對(duì)大西洋鮭魚(yú)、虹鱒進(jìn)行馴化, 發(fā)現(xiàn)250 Hz時(shí), 剛好能夠控制兩種魚(yú)攝餌, 大西洋鮭魚(yú)的最大聚集率為85%, 虹鱒的最大聚集率為96%。

4.2 餌料誘食馴化

餌料誘食馴化主要是利用餌料的化學(xué)性狀對(duì)魚(yú)類(lèi)形成有效的刺激, 魚(yú)類(lèi)通過(guò)嗅覺(jué)和味覺(jué)器官感受這種刺激, 從而找到食物[64]。中國(guó)對(duì)餌料誘食馴化的研究甚多, 特別是對(duì)配合餌料的研究應(yīng)用, 極大地提高了中國(guó)養(yǎng)殖漁業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益。宋陽(yáng)[65]等通過(guò)對(duì)野生肉食性魚(yú)類(lèi)進(jìn)行腸胃解剖分析, 以確定魚(yú)的攝食喜好, 為魚(yú)食性馴化的成功提供可靠依據(jù)。丁紹雄等[66]在西江斑鱖()的馴養(yǎng)過(guò)程中, 將斑鱖馴養(yǎng)分為攝食馴養(yǎng)和食性馴養(yǎng)兩個(gè)階段。唐文家等[67]在齊口裂腹魚(yú)()馴化過(guò)程中, 混養(yǎng)容易被馴化而且適應(yīng)能力強(qiáng)的大渡軟刺裸裂尻魚(yú)(), 覓食能力強(qiáng)的大渡軟刺裸裂尻魚(yú)在3~5 d后就能夠主動(dòng)到固定的餌料臺(tái)覓食, 齊口裂腹魚(yú)也開(kāi)始隨著大渡軟刺裸裂尻魚(yú)進(jìn)食餌料, 從而極大地加快了馴化速度。但這些試驗(yàn)都是針對(duì)池塘、水和網(wǎng)箱等魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖, 并沒(méi)有推廣到海洋等自然放養(yǎng)環(huán)境中。

4.3 燈光干擾

表2 不同誘魚(yú)燈的特征

5 展望

盡管研究人員目前還不能夠提供明確的證據(jù)解釋非人類(lèi)脊椎動(dòng)物的意識(shí)水平, 但是許多關(guān)于魚(yú)類(lèi)的行為和學(xué)習(xí)記憶能力的研究均對(duì)魚(yú)類(lèi)的馴化有著重要的意義。目前, 日本和歐美等國(guó)主要利用音響馴化的方式, 以實(shí)現(xiàn)對(duì)魚(yú)群的高效管理。中國(guó)的馴化更側(cè)重于通過(guò)餌料誘食來(lái)改變魚(yú)種的食性。這兩種不同層面的馴化方法, 均給養(yǎng)殖漁業(yè)帶來(lái)了良好的經(jīng)濟(jì)效益。在工廠化魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖業(yè)中, 更是將光對(duì)魚(yú)類(lèi)學(xué)習(xí)記憶能力的影響運(yùn)用到了生產(chǎn)中。但其實(shí)根據(jù)魚(yú)類(lèi)感官知覺(jué)和學(xué)習(xí)記憶能力的關(guān)系, 電磁場(chǎng)也可用于魚(yú)類(lèi)的馴化。盡管電誘捕魚(yú)技術(shù)已經(jīng)非常成熟, 但是對(duì)電磁場(chǎng)的研究并不深入。因此今后在魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖馴化方面應(yīng)結(jié)合誘食性餌料, 音響馴化, 聲、光誘捕技術(shù)開(kāi)展全方位研究, 以期提高海洋牧場(chǎng)的漁獲效率, 建立更加完善的漁場(chǎng)機(jī)制, 增加養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)效益等。

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Progress in the ability of learning and domesticated breeding of fish

YU Na1, 2, CAO Xiao-huan1, 2, HU Jia-bao1, 2, YUE Qi-jun1, 2, TAO Shun-shun3, KUANG Si-wen1, 2, ZHANG Man1, 2, XU Wan-tu3, XU Fang-jun3, WANG Ya-jun1, 2

(1. Key Laboratory of Applied Marine Biotechnology, Ningbo University, Ningbo 315211, China; 2. Key Laboratory of Marine Biotechnology of Zhejiang Province, Ningbo University, Ningbo 315211, China; 3. The Xiangshan Harbor Aquaculture and Larva Company Limited, Ningbo 315702, China)

The development of aquaculture has led to the research of not only the morphological characteristics and breeding habits of fish but also their learning ability and memory. Despite being considered to exhibit significant differences in some aspects of the brain structure and organization compared to other vertebrates, fish demonstrate functional similarities simultaneously. Based on the current domestic and overseas studies on the learning ability and memory, this study aims to assess the learning ability and memory of fish, discuss sentience of fish, and determine factors that affect the learning and memory of fish. In addition, the study proposes some suggestions and prospects of domestication techniques based on the application of existing learning and memory concepts in the domestication technology.

fish; sentience; learning and memory ability; domestication technology

(本文編輯: 譚雪靜)

[National Natural Science Foundation of China, No.31772869; The Project Supported by Zhejiang Provincial Natural Science Foundation ofChina, No.LY15C190003; Ningbo Agricultural Major Project, No.2015C110003; Ningbo Livelihood Key Project, No.2013C11010; Xiangshan County Agricu-ltural Research Project, No.2016C0003]

Apr. 13, 2017

余娜(1993-), 女, 浙江省舟山人, 碩士研究生, 主要從事魚(yú)類(lèi)功能基因組學(xué)研究, 電話: 17858885662, E-mail: eduyuna@163.com;王亞軍,通信作者, E-mail: wangyajun@nbu.edu.cn

S965.9

A

1000-3096(2017)12-0155-08

10.11759//hykx20170413002

2017-04-13;

2017-08-29

國(guó)家自然科學(xué)基金(31772869); 浙江省自然科學(xué)基金(LY15C190003); 寧波市農(nóng)業(yè)重大專(zhuān)項(xiàng)(2015C110003); 寧波市民生重點(diǎn)項(xiàng)目(2013C11010); 象山縣農(nóng)業(yè)科研攻關(guān)項(xiàng)目(2016C0003)