高溫干旱對茶樹生長和品質(zhì)影響機理的研究進展

楊菲+李蓓蓓+何辰宇

摘要：茶樹是我國重要的經(jīng)濟作物之一，對溫度和水分條件都極為敏感，高溫、干旱災(zāi)害嚴(yán)重影響茶樹生長及茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)。本文對關(guān)于高溫和干旱對茶樹生長和品質(zhì)影響方面的文獻進行了計量分析，重點剖析了茶樹受高溫干旱脅迫時的生理響應(yīng)，包括高溫脅迫對茶樹光合系統(tǒng)、細胞代謝、氨基酸含量、激素含量等方面的影響機理，干旱脅迫對茶樹的滲透調(diào)節(jié)、激素代謝、光合作用、活性氧清除機制、茶樹產(chǎn)量質(zhì)量等方面的影響規(guī)律。未來應(yīng)加強高溫干旱對茶樹蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、同工酶功能、糖代謝、基因表達的生化機理，及根系活力、養(yǎng)分吸收、氣孔發(fā)育、同化物代謝與分配等生理反應(yīng)的研究，在此基礎(chǔ)上完善茶樹高溫干旱的氣象災(zāi)害指標(biāo)、氣象災(zāi)害風(fēng)險評估和氣象災(zāi)害預(yù)警技術(shù)，有利于增強茶樹災(zāi)害預(yù)警及生產(chǎn)管理能力。

關(guān)鍵詞：茶樹；高溫；干旱；品質(zhì)；致災(zāi)機理；生理響應(yīng)；生化機理；災(zāi)害預(yù)警；生產(chǎn)管理能力

中圖分類號： S571.104；S423文獻標(biāo)志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2017）03-0010-04[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2016-05-17

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：41471156）；江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室開放課題（編號：KYQ1405）。

作者簡介：楊菲（1991—），女，江蘇南京人，碩士研究生，研究方向為農(nóng)業(yè)氣象科技史。E-mail：704619941@qq.com。

通信作者：李蓓蓓，博士，副教授，研究方向為氣象科技史。E-mail：libeibei@nuist.edu.cn。

[ZK）]

茶樹[Camellia sinensis（L.） O. Kuntze]是我國南方最具有經(jīng)濟價值的特色農(nóng)作物之一，其生長發(fā)育對氣溫和水分要求非常嚴(yán)格。在全球氣候變暖影響下，近年來我國南方夏季極端高溫、干旱等事件愈來愈頻繁，發(fā)生頻率顯著增加，這些極端氣候災(zāi)害嚴(yán)重影響著茶樹的生長發(fā)育，致使茶樹品質(zhì)下降，甚至最終可能會使茶樹死亡，給茶葉生產(chǎn)帶來了巨大的影響[1-2]。2011年干旱使得湖南春、夏茶產(chǎn)量分別減少20%～30%，經(jīng)濟損失約5億元，2013年盛夏罕見的高溫干旱使浙江省13.86萬hm2茶園遭受危害，經(jīng)濟損失達到17.2億元[3]。因此，探索高溫干旱農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害對茶樹生長和品質(zhì)的影響機理近年受到茶樹生產(chǎn)部門和研究者的高度關(guān)注。

近年來，有關(guān)高溫干旱對茶樹生長和品質(zhì)的研究內(nèi)容也從生態(tài)區(qū)劃、栽培技術(shù)、氣象指標(biāo)擴展到茶樹的致災(zāi)機理研究。在茶樹高溫方面，主要集中在高溫脅迫對茶樹葉片光合機理的影響。如通過測定室內(nèi)、田間自然條件下茶樹葉片凈光合速率、單位葉面積光合產(chǎn)物等，認(rèn)為高溫低濕的脅迫會加劇光合作用的光抑制[4]。將茶樹遮陽網(wǎng)覆蓋處理后測定茶樹在高溫干旱季節(jié)的葉片氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、凈光合速率，發(fā)現(xiàn)遮陽網(wǎng)覆蓋茶園出現(xiàn)的極端高溫比露地單一茶園低[5]。隨著葉綠素?zé)晒鉁y定和分析技術(shù)的發(fā)展，有學(xué)者揭示了高溫脅迫對茶樹光合作用中光系統(tǒng)的損傷和傷害機制[6]。但目前關(guān)于高溫對茶樹傷害機制這方面的研究還很少，具有缺陷性。茶樹干旱方面，相關(guān)研究主要集中于干旱脅迫對茶樹生長發(fā)育、葉片的生理生化特性保護酶系統(tǒng)等方面的影響，這些研究為茶樹旱害的防御提供了指導(dǎo)。

目前，關(guān)于高溫干旱等氣象災(zāi)害對茶樹生長和品質(zhì)影響機理的研究綜述較為缺乏，本文搜集了該領(lǐng)域的研究成果進行文獻計量分析，系統(tǒng)總結(jié)了高溫脅迫對茶樹光合系統(tǒng)、細胞代謝、氨基酸含量、激素含量等方面的影響機理，以及茶樹葉片的滲透調(diào)節(jié)、激素代謝、光合作用、活性氧清除機制、產(chǎn)量、品質(zhì)對干旱的響應(yīng)規(guī)律[7-13]，為相關(guān)茶樹高溫干旱氣象災(zāi)害防御及生產(chǎn)管理提供參考。

1文獻分析

1.1數(shù)據(jù)來源與處理方法

文獻主要來源于CNKI數(shù)據(jù)庫，分別以“茶樹”并含“高溫”“干旱”為關(guān)鍵詞進行檢索，對檢索到的文獻進行內(nèi)容篩選，剔除與高溫干旱對茶樹生長和品質(zhì)影響無關(guān)的文獻、新聞報道、重復(fù)的文獻。利用文獻計量學(xué)方法，運用Bicomb2、Ucinet 6.0對文獻的關(guān)鍵詞、研究熱點及年發(fā)文數(shù)量進行分析。[JP]

1.2統(tǒng)計結(jié)果與分析

從CNKI數(shù)據(jù)庫中共檢索到關(guān)于茶樹高溫干旱的文獻214篇，包括茶樹抗旱品種選擇、茶樹逆境生理、夏季茶園管理、茶樹抗旱措施等方面研究。其中，研究高溫干旱對茶樹生長和品質(zhì)影響的論文共124篇，占茶樹高溫干旱研究的 57.9%；高溫對茶樹生長和品質(zhì)影響的論文有40篇，干旱對茶樹生長和品質(zhì)影響的論文有84篇。1959—2015年期間高溫干旱對茶樹生長和品質(zhì)影響的論文數(shù)量呈波動變化，近5年來數(shù)量快速增長。高溫對茶樹生長和品質(zhì)影響方面在1991、1992、2005、2007、2013這5年發(fā)文數(shù)量為3～5篇，2015年發(fā)文數(shù)量達到5篇以上。干旱對茶樹生長和品質(zhì)影響方面，20世紀(jì)90年代的發(fā)文數(shù)量比90年代前有所增加，并在1992年發(fā)文數(shù)量達到5篇；進入21世紀(jì)后，發(fā)文數(shù)量明顯呈上升趨勢，在2005、2010、2012—2015年發(fā)文數(shù)量達到了5篇以上（圖1）。由此可知，近幾年高溫干旱對茶樹生長和品質(zhì)影響的論文增長較為迅速。

的關(guān)鍵詞作分析，發(fā)現(xiàn)“高溫干旱”“茶樹生長”“茶葉產(chǎn)量”“茶苗”等詞的周圍聯(lián)系比較豐富。這些詞所代表的研究主題是高溫對茶樹生長及品質(zhì)影響領(lǐng)域的研究重點、發(fā)展的相對比較成熟。而另一部分詞如“光合日變化”“凈光合速率”“生態(tài)效應(yīng)”等詞擁有的聯(lián)系相對較少，處于圖中邊緣位置。因此，這些詞所表征的研究主題屬于我國高溫對茶樹生長及品質(zhì)影響領(lǐng)域的研究薄弱點（圖2）。由此可知，目前高溫對茶樹生長及品質(zhì)影響機理方面的研究十分薄弱，尚有很大的研究空間。“茶葉品質(zhì)”“光合作用”“凈光合速率”等代表的研究主題處于邊緣位置，此方面的研究有待進一步加強。而茶樹生長發(fā)育、干旱脅迫等代表的研究主題已發(fā)展相對成熟（圖3）。通過對2幅圖進行比較可知，干旱對茶樹生長及品質(zhì)方面的研究比高溫對茶樹生長及品質(zhì)研究相對成熟，但在致災(zāi)機理方面的研究都比較欠缺。

2高溫對茶樹的影響機理

2.1高溫對茶樹生長的影響機理

當(dāng)日均氣溫為22～23 ℃時，茶樹生長速度最快，此后隨著氣溫的升高，茶樹的生長速度開始逐漸降低。當(dāng)日最高溫度高于30 ℃且伴隨低濕天氣時，茶樹的活躍生長就將停止。持續(xù)多天35 ℃以上的高溫低濕天氣將使茶樹葉片出現(xiàn)燒傷現(xiàn)象。前人研究表明，高溫脅迫可從多個方面影響茶樹的生理與代謝過程，抑制植株的生長和發(fā)育。隨著高溫的延續(xù)，植株受害程度不斷加深、擴大[14-15]。茶樹受高溫危害后癥狀為熱害開始初期，樹冠頂部嫩葉首先受害，但沒有明顯的萎蔫過程，之后葉片主脈兩側(cè)的葉肉因葉綠體遭破壞產(chǎn)生紅變，接著有界線分明、部位不一的焦斑形成，然后葉片蛋白質(zhì)凝固，由紅轉(zhuǎn)褐甚至焦黑色，直至脫落。受害順序為先嫩葉、芽梢后成葉和老葉，先蓬面表層葉片后中下部葉片[16]。

2.1.1高溫對茶樹葉片細胞代謝和細胞原生質(zhì)的影響

前人研究表明，高溫脅迫下，茶樹幼苗葉片的總呼吸速率降低，抗氰呼吸速率升高，同時三磷酸腺苷（ATP）生成量也明顯降低[17]。在高溫脅迫下，葉片呼吸作用加劇，氧化作用無法貯備凈光合物質(zhì)，致使能量供應(yīng)減少，同時合成與酶有關(guān)的物質(zhì)如維生素在高溫下也有所減少，最終導(dǎo)致茶樹機體合成代謝大大減弱，使茶樹生長受阻。超過茶樹忍耐限度的高溫會使葉片細胞原生質(zhì)因其蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)遭分解破壞而失去其原有生物學(xué)特性；因其擬脂結(jié)構(gòu)遭溶化破壞，膜結(jié)構(gòu)出現(xiàn)孔隙而失去其選擇性[18]。

2.1.2高溫對茶樹葉片氨基酸及碳水化合物含量的影響

茶樹葉片中氨基酸含量隨溫度（35～40 ℃）升高略有增加，而增加量是由蛋白質(zhì)和多肽在酶的催化下水解所得，之后隨溫度的升高，氨基酸分解加快，積累量減少，同時高溫影響根系對養(yǎng)分的吸收，從而影響氨基酸的合成，使得氨基酸含量急劇下降。高溫脅迫使細胞的游離氨基酸含量增加，引起脯氨酸積累，蛋白質(zhì)發(fā)生降解[19]。另外，高溫下呼吸作用增強，可溶性碳水化合物被大量消耗，因降解量大于合成量，導(dǎo)致碳水化合物含量呈下降趨勢。高溫會抑制葉片的光合作用，葉片內(nèi)可溶性糖和淀粉含量均會下降，但通過CO2加富能更大程度上促進黃瓜的光合作用，葉片可溶性糖含量和淀粉含量均顯著增加[20]。[JP]

2.1.3高溫對茶樹葉片光合系統(tǒng)的影響

高溫對光合作用的影響，一方面是通過降低葉綠素含量致使光合速率下降。葉綠素a和葉綠素總量隨溫度的升高均呈下降趨勢[21]，高溫加劇了葉綠素的水解并阻止葉綠素合成，同時對葉綠體膜系統(tǒng)的破壞也導(dǎo)致葉綠素減少。另一方面高溫造成作物光合系統(tǒng)損傷，從而降低光合速率。李治鑫等利用葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)方法進行研究，發(fā)現(xiàn)高溫使茶樹葉片二磷酸核酮糖氧合酶/羧化酶（rubisco）羧化能力和核酮糖二磷酸羧化酶（RUBP）再生能力下降，嚴(yán)重影響光合碳同化過程的進行[7]；高溫下，光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)最大效率（Fv/Fm）明顯下降，出現(xiàn)了嚴(yán)重的光抑制現(xiàn)象，光合系統(tǒng)對光的實際利用與轉(zhuǎn)化能力也明顯降低，導(dǎo)致相關(guān)酶的活性下降，從而影響光合速率[22]。劉東煥等認(rèn)為，高溫通過損傷光合電子傳遞元件或降低暗反應(yīng)相關(guān)酶活性使電子傳遞過程受阻，從而損傷光合系統(tǒng)[23]。

2.1.4高溫對茶樹中內(nèi)源激素的影響

在高溫脅迫下，為抵抗高溫逆境，植物體內(nèi)的脅迫激素如脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）、多胺類等激素含量會有所增加，而促進植物生長的激素如吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）等激素含量則下降[24]。ABA含量增加能夠使葉片細胞可溶性蛋白質(zhì)含量增加，誘導(dǎo)形成生物膜系統(tǒng)保護酶，降低膜脂過氧化程度，從而保護膜結(jié)構(gòu)的完整性，增強植物的抗氧化能力，同時也以誘導(dǎo)抗性基因的表達，以提高植物的抗逆能力；而SA則可以減輕高溫對植物生長的脅迫。

2.2高溫對茶樹品質(zhì)的影響機理

高溫天氣常造成茶樹的生理功能下降明顯，田永輝等認(rèn)為，高溫下與茶樹品質(zhì)產(chǎn)量有關(guān)的生理指標(biāo)如茶樹的百芽重、根系活力、光合作用能力、葉綠素含量等均下降，導(dǎo)致茶樹生長發(fā)育減退，進而影響到茶葉的生化成分，其中決定茶葉味道和香氣的氨基酸因高溫下的加速分解積累量減少，同時高溫對根系吸收的影響作用阻礙了氨基酸的合成，從而造成其含量大量降低，而有苦澀味刺激的茶多酚、粗纖維呈上升趨勢，另有咖啡堿含量升高，從而導(dǎo)致茶葉品質(zhì)下降[24]。

高溫使芽梢發(fā)芽旺盛期及采收期延遲，茶樹的新芽發(fā)芽數(shù)量明顯減少，葉片壽命縮短，葉片的干物質(zhì)同化和積累減少，幼芽嫩葉飽滿度差，葉片變得卷曲色黃，芽尖焦脆，幼葉極易從枝上脫落。高溫環(huán)境中，茶樹葉片光合速率降低，呼吸消耗增加，使得干物質(zhì)的積累減少。同時，持續(xù)的高溫使葉片蒸騰作用加劇，但根系吸收不足彌補水分的消耗，無法維持細胞膨壓，所以細胞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)受損，細胞代謝失調(diào)，從而導(dǎo)致茶樹枯萎落葉影響茶葉產(chǎn)量。近年來，我國南方地區(qū)夏季極端高溫、熱浪等事件發(fā)生頻率顯著增加，如2013年盛夏罕見的高溫?zé)岷κ拐憬〔枞~生產(chǎn)遭受嚴(yán)重經(jīng)濟損失[2]。

3干旱對茶樹的影響機理

3.1干旱對茶樹生長的影響機理

3.1.1干旱對葉片細胞代謝成分的影響

在干旱脅迫下，植物細胞為使氣孔運動、光合呼吸作用等生理過程正常進行而提高保護酶活性，如穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)且維持滲透平衡作用的脯氨酸含量增高[25-26]。但關(guān)于茶樹葉片的脯氨酸含量與其抗旱能力的相關(guān)性研究，目前得到的結(jié)論尚不一致。伍炳華等認(rèn)為，在干旱脅迫下，茶樹葉片中的脯氨酸含量并沒有太大變化，即沒有明顯的累積現(xiàn)象[10]；Handique則認(rèn)為，抗旱能力強的茶樹在遭受水分脅迫時葉片中的脯氨酸含量高[27]；潘根生等研究表明，在干旱脅迫下茶樹葉片脯氨酸含量的積累與茶樹的抗旱性相關(guān)；可溶性糖含量略有增加，維持細胞在水勢下降時的膨壓，從而阻止水分虧缺下的不良反應(yīng)[28]。伍炳華等研究表明，在水分虧缺時，可溶性蛋白質(zhì)降解加快或合成受阻導(dǎo)致其含量下降，從而加快了葉片衰老[10]。此外，有研究發(fā)現(xiàn)，2年生的茶樹經(jīng)過水分脅迫處理12 d后，一些低分子量（14～26 ku）的蛋白消失[29]。

3.1.2干旱對活性氧清除機制的影響

在干旱脅迫下，活性氧的產(chǎn)生超出了植株消除的能力，破壞了生物自由基產(chǎn)生和消除的動態(tài)平衡，造成活性氧的積累，使膜脂過氧化作用發(fā)生，其產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量增加，最終導(dǎo)致細胞質(zhì)膜透性增加[26]，而質(zhì)膜透性的變化是判斷細胞是否受害及受損程度的指標(biāo)。茶樹葉片活性氧保護酶系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性在干旱脅迫下均呈現(xiàn)出先增強后減弱的規(guī)律，且隨著脅迫程度的加重增加速率緩慢，其中SOD有防止氧自由基破壞細胞結(jié)構(gòu)和功能，從而保護細胞免受氧化損傷的作用[13]。

3.1.3干旱對茶樹葉片光合特性的影響

光合作用是綠色植物最重要的生理反應(yīng)，也是植物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，干旱對光合作用的抑制作用通過2個方面實現(xiàn)，其一是氣孔限制，即在水分脅迫下葉片降低水勢使氣孔導(dǎo)度下降，從而引起氣體交換受阻，導(dǎo)致光合速率下降；非氣孔限制是另一方面，是指因葉綠體結(jié)構(gòu)遭破壞使光合色素減少或葉綠素解體引起的光合速率下降[29]。Upadhyay等證實，5 d干旱處理后，茶樹葉片葉綠素和類胡蘿卜素顯著下降[30]。因光合色素與光能的吸收，傳遞和轉(zhuǎn)化過程相關(guān)，所以其含量變化將直接影響植物光合能力。干旱使茶樹的蒸騰速率、光飽和點顯著降低，又提高了光補償點和暗呼吸速率，致使光照度的利用范圍變窄，同時對光環(huán)境的適應(yīng)能力也降低。

3.1.4干旱對基因表達的影響

干旱脅迫下，植物通過對干旱刺激信號的感知、轉(zhuǎn)導(dǎo)和反應(yīng)，為保護細胞不受水分虧缺的傷害，會誘導(dǎo)或抑制相關(guān)基因的表達和蛋白的合成，使植物具有在低水勢情形下維持生長發(fā)育并耐脫水的能力[31]，其中表達的基因包括耐旱功能基因和起調(diào)控功能基因表達作用的耐旱調(diào)控基因[32]，合成的蛋白包括在調(diào)控基因表達過程中有重要作用的耐旱調(diào)節(jié)蛋白和參與代謝過程，如代謝酶類、滲透蛋白等的耐旱功能蛋白[33-34]。

3.1.5干旱對內(nèi)源激素的影響

目前國內(nèi)關(guān)于干旱脅迫對茶樹內(nèi)源激素的影響研究報道較少。潘根生等研究認(rèn)為，使茶樹內(nèi)源激素平衡發(fā)生改變，其中促進生長的激素減少，而抑制生長的激素增多[34-35]。在干旱脅迫下茶樹葉片IAA、ABA含量均增加，但其含量累積是茶樹在水分脅迫下一種有限度的適應(yīng)性反應(yīng)，與耐旱性的關(guān)系并不密切。ABA含量的增加有利于氣孔關(guān)閉并增強根系水分透性，從而起到保水的作用。

3.2干旱對茶樹品質(zhì)的影響機理

茶園土壤含水量對茶樹的產(chǎn)量、品質(zhì)均具有重要意義。70%～90%為茶樹生長所需最適宜的土壤含水量，能使根系對養(yǎng)分的吸收利用能力有所提高；而土壤含水量低于50%或高于90%，都對根系的生長發(fā)育有抑制作用。楊躍華等研究了不同土壤水分條件下根系的生育情況及其活力的變化狀況，認(rèn)為在干旱條件下根系的吸收功能下降是導(dǎo)致產(chǎn)量減少的重要原因[9]；而段亮則認(rèn)為，干旱通過對茶樹體內(nèi)水分平衡的破壞使新梢的生長受抑制，同時加速下部葉片的老化與脫落，從而造成減產(chǎn)[8]。在水分脅迫下，茶樹葉片碳氮合成代謝會減弱，使氨基酸和蛋白質(zhì)的合成遭受嚴(yán)重影響，干旱會促使葉片老化，使茶樹新梢中茶多酚、素咖啡堿等含量顯著降低，導(dǎo)致茶葉的品質(zhì)下降[36-37]。

4結(jié)論及展望

通過對1959—2015年高溫干旱對茶樹生長和品質(zhì)影響的文獻分析得到以下幾個結(jié)論：（1）1959—2015年間，關(guān)于高溫干旱對茶樹生長和品質(zhì)影響的文獻發(fā)文量呈波動變化。進入21世紀(jì)后，發(fā)文數(shù)量明顯呈上升趨勢。研究干旱對茶樹生長和品質(zhì)影響的文獻發(fā)文量多于高溫對茶樹生長和品質(zhì)影響的文獻。（2）從關(guān)鍵詞統(tǒng)計分析來看，關(guān)于高溫干旱對茶樹生長和品質(zhì)影響的研究主題較為廣泛。“茶樹生長”“茶苗”“茶葉產(chǎn)量”等關(guān)鍵詞所代表的主題成為近年來研究的熱點且相對有了一定的研究基礎(chǔ)。而有關(guān)高溫干旱對茶樹生長和品質(zhì)影響機理的研究則是薄弱點，也是未來應(yīng)該多關(guān)注的方面。（3）茶樹高溫的研究主要集中于對茶樹光合作用中一些基本指標(biāo)的測定，而高溫脅迫對茶樹傷害機理的研究則較少，尤其是對于光合作用中光反應(yīng)過程的研究。茶樹干旱的研究主要集中干旱脅迫對茶樹生理指標(biāo)的影響上，在茶樹葉片結(jié)構(gòu)、生理、生化、酶系統(tǒng)方面的研究較多，在干旱脅迫對茶樹的光合生理方面的影響也取得了一些新的成果。

茶樹在高溫干旱逆境下的反應(yīng)是一個極復(fù)雜的生理生化過程，許多問題有待進一步研究，未來應(yīng)加強高溫干旱對茶樹葉片蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、同工酶功能、糖代謝途徑、基因表達的生化機理等方面的影響研究，此外也須要加強高溫干旱對茶樹根系活力、養(yǎng)分吸收、葉片氣孔發(fā)育、器官的干物質(zhì)積累與分配、品質(zhì)的形成等生理反應(yīng)的影響研究。在此基礎(chǔ)上，完善不同茶樹品種的高溫干旱的氣象災(zāi)害指標(biāo)，研究茶樹大面積高溫干旱等氣象災(zāi)害遙感監(jiān)測技術(shù)，開展茶樹氣象災(zāi)害預(yù)警和風(fēng)險評估業(yè)務(wù)，以提高茶葉產(chǎn)量和質(zhì)量。

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