摘要: 原簇毛黃耆亞屬的部分種類從黃耆屬中分出,在此基礎上恢復了膨果豆屬,由此也產生了許多新組合。其中,新組合蒺藜葉膨果豆包含了原蒺藜葉黃耆和甘青黃耆。為驗證該分類處理的合理性,該文統(tǒng)計分析了蒺藜葉黃耆和甘青黃耆在果實形態(tài)上的差異,同時比較了二者的地理分布式樣。結果表明:甘青黃耆和蒺藜葉黃耆之間存在著明顯區(qū)別,甘青黃耆種級的分類學地位應予以保留,新組合為甘青膨果豆[Phyllolobium tangutica (Batalin)Y. Kang M. L. Zhang]。
關鍵詞: 分類學, 形態(tài)學, 黃耆屬, 蒺藜葉膨果豆, 甘青膨果豆, 新組合
中圖分類號: Q949.751.9文獻標識碼: A文章編號: 10003142(2017)02022504
Abstract: Twenty combinations have been made for genus Phyllolobium when those species of subgenus Pogonophace were separated from Astragalus (Leguminosae). The former A. tribulifolius and A. tanguticus were included within the same combination Phyllolobium tribulifolium (Bunge) M. L. Zhang Podlech. Based on the analyses of morphological characters and their distribution patterns, Astragalus tanguticus could be clearly distinguished from A. tribulifolius. Therefore, a new combination was made for this former Astragalus species as Phyllolobium tangutica (Batalin)Y. Kang M. L. Zhang.
Key words: taxonomy, morphology, Astragalus, Phyllolobium tribulifolium, P. tangutica, new combination
膨果豆屬(Phyllolobium)作為豆科的一個屬名是Fischer(1818)根據(jù)背扁膨果豆(P. chinense)建立的。Bunge(1868,1869)認為,背扁膨果豆(P. chinense)應該是豆科黃耆屬的成員,把該種描述為背扁黃耆(Astragalus complanatus),并將其作為黃耆屬(Astragalus)簇毛黃耆亞屬(Pogonophace)的模式種。簇毛黃耆亞屬的特征是花柱上部具有直立的毛被,這種具直立毛被的花柱可被歸入一種叫做花粉刷的結構,而花粉刷是魚鰾槐亞族與黃耆亞族區(qū)別的關鍵特征(Kang et al, 2004, 2009)。分子系統(tǒng)學的研究也表明,一部分簇毛黃耆亞屬的成員顯示了與魚鰾槐亞族更近的親緣關系(Kang et al, 2003; Zhang et al,2009,2012)。因此,這部分簇毛黃耆亞屬的種類從黃耆屬中分離出來獨立為屬,以膨果豆屬(Phyllolobium)為這一類群的屬名 (Zhang Podlech, 2006; Xu et al, 2010)。
膨果豆屬能得到上述形態(tài)學和分子系統(tǒng)學證據(jù)的支持,本文作者也認同其分類學地位。但原簇毛黃耆亞屬的個別成員,在膨果豆屬(Phyllolobium)恢復時,其種的分類學地位沒有得到承認。如甘青黃耆(Astragalus tanguticus),就被作為蒺藜葉黃耆(A.tribulifolius)的異名,歸入到蒺藜葉膨果豆(Phyllolobium tribulifolium)當中。本文從形態(tài)與地理分布上探討原甘青黃耆和蒺藜葉黃耆的區(qū)別,以為甘青黃耆的分類處理提供更充分的證據(jù)。
1材料與方法
本文查閱了下列植物標本館的館藏標本:中國科學院植物研究所標本館(PE),中國科學院西北高原生物研究所標本館(HNWP),中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所標本館(XJBI),中國科學院成都生物研究所標本館(CDBI),中國科學院武漢植物園標本館(HIB),中國科學院華南植物園標本館(IBSC),西北農林科技大學植物標本館(WUK),復旦大學藥學院藥用植物標本館(SHMU)。蒺藜葉黃耆共98份,其中有果實標本30份,測得果實長度和寬度數(shù)據(jù)97對;甘青黃耆共286份,其中有果實標本13份,測得果實長度和寬度數(shù)據(jù)46對(通訊作者可提供原始數(shù)據(jù))。
使用Excel對甘青黃耆和蒺藜葉黃耆果實長度和寬度的平均值,標準差,方差,置信區(qū)間(95%和99%)進行計算(各項數(shù)據(jù)見表1);檢驗二者在果實長度和寬度上方差是否齊性,再檢驗二者果實長度和寬度的均值是否存在顯著性差異;利用Excel做蒺藜葉黃耆和甘青黃耆果實長度和寬度數(shù)據(jù)的散點圖(圖1)。根據(jù)館藏標本采集記錄比較蒺藜葉黃耆和甘青黃耆的地理分布。
2結果與分析
蒺藜葉黃耆莢果長度的95%和99%置信區(qū)間分別為12.99~14.00 mm和12.83~14.16 mm,均滿足《中國植物志》(傅坤俊,1993) 所標莢果長度范圍11~15 mm,蒺藜葉黃耆莢果寬度的95%和99%置信區(qū)間分別為5.72~6.12 mm和5.65~6.18 mm,與《中國植物志》(傅坤俊,1993)所標莢果寬度范圍5~6 mm基本一致。
甘青黃耆莢果長度的95%和99%置信區(qū)間分別為6.52~6.96 mm和6.44~7.03 mm,略短于《中國植物志》(傅坤俊,1993)所標范圍7~8 mm,甘青黃耆莢果寬度的95%和99%的置信區(qū)間分別為3.54~3.76和3.45~3.82 mm,略窄于《中國植物志》(傅坤俊,1993)所標寬度范圍4~4.5 mm。
蒺藜葉黃耆和甘青黃耆果實長度的F檢驗(雙樣本方差分析)顯示,P值為4.61×1015,遠遠小于0.05,據(jù)此認為蒺藜葉黃耆與甘青黃耆果實長度的方差具有顯著性差異,即方差非齊性,再進行二者果實長度的t檢驗(雙樣本方差非齊性),單尾和雙尾P值分別為4.15×10-50和8.30×10-50,遠遠小于0.05,因此認為蒺藜葉黃耆與甘青黃耆在果實長度上具有顯著性差異。
蒺藜葉黃耆和甘青黃耆果實寬度的F檢驗(雙樣本方差分析)顯示,P值為4.03×10-8,遠遠小于0.05,據(jù)此認為蒺藜葉黃耆與甘青黃耆果實長度的方差具有顯著性差異,即方差非齊性,再進行二者果實長度的t檢驗(雙樣本方差非齊性),單尾和雙尾P值分別為7.65×10-39和1.53×10-38,遠遠小于0.05,因此認為蒺藜葉黃耆與甘青黃耆在果實寬度上具有顯著性差異。
在地理分布上,蒺藜葉黃耆局限分布于西藏,甘青黃耆分布于甘肅、青海和四川,二者在分布區(qū)上完全不重疊。地理分布和果實形態(tài)的散點圖(圖1)均顯示,蒺藜葉黃耆和甘青黃耆可以明顯分為兩個群體。
3討論與結論
Wenninger(1991)在對黃耆屬植物的修訂中,首次將甘青黃耆處理為蒺藜葉黃耆的異名。需要指出的是,Wenninger(1991)所觀察的標本非常有限,其中僅有3份標本是甘青黃耆。《中國植物志》(傅坤俊,1993)沒有采納Wenninger的分類處理,保留了甘青黃耆種的分類學地位,其和蒺藜葉黃耆分別屬于雙小苞系(ser. Bibracteolati K. T. Fu)和無小苞系[ser. Ebracteolati (simps.) K. T. Fu],主要區(qū)別為花萼外有無小苞片。恢復膨果豆屬(Phyllolobium)(Zhang Podlech, 2006)和英文版中國植物志(Xu et al,2010)的作者雖然都將甘青黃耆處理為蒺藜葉黃耆的異名,但都未對二者的形態(tài)學做詳細的分析。
本文的研究表明,蒺藜葉黃耆和甘青黃耆在果實形態(tài)上存在顯著的區(qū)別,地理分布上不重疊。在本文的研究過程中,我們還確認了《中國植物志》(傅坤俊,1993)所列舉的二者在葉片上的差別也是十分穩(wěn)定的,甘青黃耆小葉先端圓形或稍截形,微缺;蒺藜葉黃耆小葉先端尖。如果甘青黃耆和蒺藜葉黃耆是同一個物種,二者在分子序列上也應該表現(xiàn)出密切的關系。但相關的分子系統(tǒng)學的研究(Zhang et al,2009,2012)表明,二者在分子系統(tǒng)樹上并不能聚為單系類群。因此分子系統(tǒng)學的研究不能支持二者具有十分密切的關系。
綜上所述,甘青黃耆與蒺藜葉黃耆在葉片、花萼外小苞片、果實外部形態(tài)特征、分子序列和地理分布上均存在明顯區(qū)別,在膨果豆屬中應給予甘青黃耆種的分類學地位,因此將甘青黃耆新組合為甘青膨果豆。
甘青膨果豆
Phyllolobium tangutica(Batalin) Y. Kang M. L. Zhang, comb. nov.
Astragalus tanguticus Batalin in Acta Hort. Peterop. 11: 485. 1891. Type: China, Gansu: mountain pasture near to the river, Myndanscha, 29 May, 1890, G. GrumGrshimailo (K).
致謝感謝以下各標本館在查閱標本過程中提供的便利:中國科學院植物研究所標本館(PE),中國科學院西北高原生物研究所標本館(HNWP),中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所標本館(XJBI),中國科學院成都生物研究所標本館(CDBI),中國科學院武漢植物園標本館(HIB),中國科學院華南植物園標本館(IBSC),西北農林科技大學植物標本館(WUK),復旦大學藥學院藥用植物標本館(SHMU);感謝審稿專家對本文提出的寶貴意見。
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