不同氮磷比與水分添加對(duì)刨花楠光合生理特性的影響分析

鄧興宇,鐘全林,2,3,范永香,張中瑞,鄭躍芳,裴盼

(1.福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福建 福州 350007;2.濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,福建 福州 350007; 3.福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 福州350007)

不同氮磷比與水分添加對(duì)刨花楠光合生理特性的影響分析

鄧興宇1,鐘全林1,2,3,范永香1,張中瑞1,鄭躍芳1,裴盼1

(1.福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福建 福州 350007;2.濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,福建 福州 350007; 3.福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建 福州350007)

在全球變化的背景下，氮沉降現(xiàn)象普遍，降水分布不均，干旱變得更加頻繁，植物對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)已成為亞熱帶地區(qū)研究的熱點(diǎn)生態(tài)學(xué)課題之一。以亞熱帶珍貴常綠闊葉樹(shù)種刨花楠(Machiluspauhoi)為對(duì)象，探討不同氮磷比及水分添加對(duì)其光合生理特性各指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：(1)水分對(duì)刨花楠凈光合速率(Pn)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、蒸騰速率(Tr)有顯著影響，干旱脅迫下(田間持水量為40%)的刨花楠的Pn、LCP和Tr會(huì)明顯下降，與正常水分條件(田間持水量80%)相比，Pn下降了52%，LCP下降了72%，Tr下降了38%；而水分對(duì)光飽和點(diǎn)(LSP)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、水分利用效率(WUE)無(wú)顯著影響；(2)不同氮磷添加對(duì)Pn、LSP、LCP、Gs、Ci、WUE等光合生理特性指標(biāo)無(wú)顯著影響。

氮磷比；水分；光合生理特性；刨花楠

光合作用是植物的重要生理過(guò)程，它既是能量轉(zhuǎn)化過(guò)程，也是同化CO2并進(jìn)行干物質(zhì)積累從而形成初級(jí)生產(chǎn)力的過(guò)程；光合作用還是生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)規(guī)律、植物生產(chǎn)力形成機(jī)制和全球碳平衡研究中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1]，植物的光合生理與生長(zhǎng)密切相關(guān)，而施肥是調(diào)節(jié)作物生長(zhǎng)發(fā)育的一項(xiàng)基本措施，提高光合速率是取得作物高產(chǎn)的主要途徑[2]。N、P元素是控制陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生產(chǎn)力和代謝功能的關(guān)鍵因子，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要的作用，二者在植物體內(nèi)存在著重要的相互作用[3,4]。植物葉片的氮磷比臨界值被認(rèn)為可以作為土壤對(duì)植物生長(zhǎng)的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)，并且氮磷比被廣泛地用來(lái)診斷植物個(gè)體、群落和生態(tài)系統(tǒng)的氮、磷養(yǎng)分限制格局[5]。在一定范圍內(nèi)，隨著土壤水分含量的增加，植物吸氮量及氮肥施用效果也逐漸提高，其變化還會(huì)影響?zhàn)B分的可利用性[6]，進(jìn)而對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要作用。此外，受全球氣候變化的影響，全球降水格局也在發(fā)生著變化[7]，降水分布更加不均，例如中高緯度地區(qū)陸地表面降水增加，熱帶、亞熱帶地區(qū)陸地表面降水減少等[8]，即使在非干旱地區(qū)季節(jié)性干旱也頻繁發(fā)生[9]，而干旱是限制植物生長(zhǎng)的最頻繁和嚴(yán)重的非生物脅迫因素。據(jù)預(yù)測(cè)，區(qū)域氣候在未來(lái)的幾十年里季節(jié)降水分布和夏季降水量將減少10%～30%[10]。因此，開(kāi)展氮、磷養(yǎng)分與水分對(duì)植物光合生理特性的影響研究，對(duì)于研究未來(lái)我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)季節(jié)性缺水環(huán)境下亞熱帶喬木樹(shù)種培育與造林有著重要意義。

國(guó)內(nèi)外有學(xué)者在施肥對(duì)植物光合生理特性的影響方面進(jìn)行過(guò)相關(guān)研究，其研究對(duì)象主要為農(nóng)作物及中高緯樹(shù)種等[2,11，12]。有關(guān)水分對(duì)植物光合生理特性的影響方面，也主要集中在干旱條件或高寒條件下的探究[9,13]，而對(duì)濕潤(rùn)亞熱帶區(qū)域常綠闊葉樹(shù)種的影響研究較少，尤其是氮磷養(yǎng)分與水分對(duì)植物光合生理特性的耦合影響研究尚未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。為此，本文以濕潤(rùn)亞熱帶區(qū)域常綠闊葉樹(shù)種刨花楠為對(duì)象，開(kāi)展這方面研究，以期探討我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)季節(jié)性缺水與氮沉降是否會(huì)影響常綠闊葉樹(shù)種的光合生理特性。

刨花楠(Machiluspauhoi)是亞熱帶常綠喬木闊葉林樹(shù)種，既是珍貴的工業(yè)原料樹(shù)種，又可作為觀賞植物[14]。對(duì)于刨花楠的研究主要集中在育苗栽培技術(shù)及人工扦插繁殖[15,16]、生物量[17,18]、生長(zhǎng)特性[19,20]、外界因素對(duì)其生長(zhǎng)的影響[21]、種群結(jié)構(gòu)及其分布格局[22]等，此外鐘全林等人還對(duì)刨花楠的光響應(yīng)特性[23]及刨花楠SLA與葉片 C、N、P 化學(xué)計(jì)量學(xué)的關(guān)系[24]等進(jìn)行了研究。但有關(guān)氮磷養(yǎng)分與水分對(duì)刨花楠光合生理特性的耦合影響研究尚未報(bào)道。

本研究以1年生刨花楠實(shí)生苗為對(duì)象，通過(guò)不同處理的盆栽試驗(yàn)，測(cè)定不同氮磷添加及水分處理下刨花楠的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)及水分利用效率(WUE)等光合生理特性指標(biāo)，探討氮磷養(yǎng)分與水分，特別是不同氮磷比與水分對(duì)刨花楠光合生理特性的影響。研究結(jié)果將有助于理解刨花楠生長(zhǎng)的影響機(jī)制與生存適應(yīng)策略，對(duì)探究刨花楠對(duì)養(yǎng)分的資源利用效率以及選擇適合刨花楠生長(zhǎng)的最佳水肥管理措施等具有重要意義，并可為高效經(jīng)營(yíng)刨花楠人工林等提供理論指導(dǎo)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究設(shè)在福建省南平市順昌縣林技中心進(jìn)行，其地理坐標(biāo)約為26°43′24″ N，117°38′37″ E，海拔約為552 m。該區(qū)域年平均氣溫為18.9 ℃，最冷月1月平均氣溫7.9 ℃，最熱月7月平均氣溫28.1 ℃。無(wú)霜期為305 d，年平均降水量一般在1 600～1 900 mm，多集中在2—9月，約占全年降水量的86.6%。年平均日照時(shí)數(shù)約1 740.7 h。

以種子來(lái)源于江西省遂川縣，并在順昌縣林技中心苗圃地培育的，大小規(guī)格基本相同的1年生刨花楠苗木為試驗(yàn)對(duì)象。試驗(yàn)前先準(zhǔn)備硬質(zhì)塑料花盆180個(gè)，花盆規(guī)格要求：上口徑32 cm，下口徑28 cm，高度30 cm。將來(lái)源于順昌縣造林地的底層山地紅壤土混合拌勻，并按每盆8 kg將其裝入盆內(nèi)，該試驗(yàn)土的pH值及C、N、P含量分別為4.41、5.089 mg·g-1、0.769 8 mg·g-1和0.040 7 mg·g-1。按每盆栽植1株的方法將試驗(yàn)苗木移植到盛好土壤的盆內(nèi)，共移植144盆，移植時(shí)間為2015年5月1日。在試驗(yàn)苗木上方搭建長(zhǎng)12 m、寬5 m、高2 m的金屬框架結(jié)構(gòu)的防雨棚，防雨材料為加厚薄膜，在其上方加蓋75%遮陽(yáng)網(wǎng)，防雨棚四周不封閉，用于通風(fēng)。對(duì)栽植后的苗木只進(jìn)行常規(guī)的水分管理。在苗木移植盆內(nèi)并生長(zhǎng)了30 d時(shí)用油漆標(biāo)出其地徑固定測(cè)量位置，掛牌編號(hào)，測(cè)定各苗木的初始基徑、株高、冠幅等指標(biāo)，并開(kāi)始實(shí)施N、P養(yǎng)分與水分相關(guān)試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

待苗木生長(zhǎng)1個(gè)月并測(cè)定了其初始基徑、株高、冠幅等指標(biāo)后，開(kāi)始進(jìn)行模擬試驗(yàn)研究?？紤]到區(qū)域N沉降特點(diǎn)及前期水分對(duì)刨花楠生長(zhǎng)影響試驗(yàn)研究成果，以純N添加量為100 kg·hm-2·a-1為標(biāo)準(zhǔn)，將N添加量固定，按N∶P比分別為8、10、12、15，即純P添加量分別為12.5、10、8.33和6.67 kg·hm-2·a-1設(shè)置不同的P添加等級(jí)；水分按土壤田間持水量分別為80%和40%設(shè)置2個(gè)等級(jí)，另設(shè)置了2個(gè)不添加N、P，但水分分別為40%和80%的處理，以不添加N、P且水分為80%的處理作為對(duì)照(CK)，共設(shè)置了10個(gè)處理，添加N、P的處理分別記作q1、q2…，q9，含對(duì)照CK(表1)，每處理設(shè)2個(gè)重復(fù)，每重復(fù)9盆(即9株樣木)。N用NH4NO3添加，P用P2O5添加。N、P添加方法是用電子天平按取相應(yīng)質(zhì)量的NH4NO3與P2O5，并將其完全溶于180 mL水中。每盆用移液槍吸取10 mL(合N添加量100 kg·hm-2·a-1)在距盆內(nèi)側(cè)1 cm處沿盆均勻滴注1圈，氮磷配施時(shí)間為7月1日。另預(yù)留一個(gè)裝滿土的空盆作為水分蒸發(fā)測(cè)定盆。每組選取一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)盆，加水前稱取其質(zhì)量(精確到1 g)，補(bǔ)充失去水分，每周補(bǔ)充3次。

表1 氮磷及水分添加處理

1.3 光合生理指標(biāo)的測(cè)定

分別在處理前、處理12周時(shí)測(cè)定。選擇典型晴朗天氣，使用CIRAS-3便攜式光合儀在上午9:30—11：00對(duì)每個(gè)處理組標(biāo)準(zhǔn)盆葉片的光合響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。光合有效輻射強(qiáng)度梯度設(shè)定依次為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、700、600、500、400、300、200、150、100、75、50、25、0 μmol·m-2·s-1，測(cè)定不同光合有效輻射強(qiáng)度下的光合參數(shù)指標(biāo)。測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等。暗呼吸速率在22:00時(shí)測(cè)定。利用不同光強(qiáng)對(duì)應(yīng)的凈光合速率采用二項(xiàng)式回歸擬合光響應(yīng)曲線，根據(jù)所得到的曲線方程，求得最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)，光飽和點(diǎn)為最大凈光合速率所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)，光補(bǔ)償點(diǎn)為光響應(yīng)曲線與X軸的交點(diǎn)的橫坐標(biāo)(凈光合速率為零時(shí)所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng))。并用內(nèi)插法依次確定與最大凈光合速率所對(duì)應(yīng)的蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、水分利用效率(WUE)的值。再利用雙因素(氮磷，水分) 方差分析比較不同氮磷配比及水分添加對(duì)刨花楠最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、水分利用效率等光合生理特性的影響，并分析討論何種氮磷配比及水分最有利于刨花楠的生長(zhǎng)。葉片WUE以公式WUE=Pn/Tr計(jì)算得出。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理利用SPSS20.0進(jìn)行分析，通過(guò)雙因素( 氮磷和水分)方差分析比較氮磷和水分對(duì)刨花楠光合生理生態(tài)特征的影響，圖表制作工具為Excel2010。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下光響應(yīng)曲線擬合

由圖1可知，不同氮磷添加處理的Pn-PAR曲線均呈拋物線形式，而且增長(zhǎng)速率都是先較大后來(lái)稍平緩。就不同處理而言，田間持水量為40%的Pn-PAR曲線變化相比田間持水量為80%的處理數(shù)值較低且較為平緩。處理2的曲線變化最為明顯。

圖1 不同處理下的光響應(yīng)曲線

注：注：不同處理下光響應(yīng)曲線方程如下(R2表示相關(guān)性，P表示顯著性，N表示樣本數(shù))：

q1:y1=-1.287×10-6x2+0.003 3x-0.371(R2=0.887,P<0.01,N=19)

q2:y2=-1.219×10-6x2+0.003 74x-0.272(R2=0.944,P<0.01,N=19)

q3:y3=-7.546×10-7x2+0.002 1x-0.136(R2=0.938,P<0.01,N=19)

q4:y4=-9.545×10-7x2+0.002 37x-0.04(R2=0.866,P<0.01,N=19)

q5:y5=-6.478×10-7x2+0.001 41x-0.023(R2=0.867,P<0.01,N=16)

q6:y6=-2.777×10-7x2+0.000 769x-0.027(R2=0.880,P<0.01,N=14)

q7:y7=-5.573×10-7x2+0.001 47x-0.045(R2=0.934,P<0.01,N=16)

q8:y8=-7.991×10-7x2+0.001 92x-0.012(R2=0.937,P<0.01,N=16)

CK:yCK=-6.371×10-7x2+0.002 18x-0.155(R2=0.957,P<0.01,N=17)

q9:y9=-8.01×10-7x2+0.001 81x-0.033(R2=0.954,P<0.01,N=15)

2.2 光合氣體交換特征

紫坪鋪工程在高速水流洞段普遍采用C50硅粉混凝土作為過(guò)流面材料，出口挑流鼻坎段全部采用C50硅粉混凝土，并在邊墻鋪1 cm厚環(huán)氧砂漿，保證一定抗沖耐磨能力。江坪河可研階段在選用泄洪建筑物的抗沖耐磨混凝土材料過(guò)程中，進(jìn)行了硅粉混凝土、聚羧酸高效減水劑、HF抗沖磨劑、摻玄武巖纖維等方案研究，設(shè)計(jì)推薦采用 “聚羧酸高效減水劑+摻玄武巖纖維”的方案。隨著工程運(yùn)行檢驗(yàn)總結(jié)、建設(shè)財(cái)力增強(qiáng)和條件好轉(zhuǎn)，我國(guó)西部地區(qū)新近設(shè)計(jì)中已較大幅度提高隧洞混凝土材料耐久性和強(qiáng)度等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。

2.2.1 不同氮磷比添加對(duì)刨花楠凈光合速率(Pn)的影響 凈光合速率(Pn)是光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)，凈光合速率的快慢直接反映出植物葉片合成有機(jī)物質(zhì)能力的強(qiáng)弱，表明了植物積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和儲(chǔ)存能量的能力[25]。從表2看出，不同的氮磷配比添加對(duì)刨花楠凈光合速率沒(méi)有顯著性影響(P>0.05)。從多重比較結(jié)果來(lái)看，各處理組之間的差異性并不顯著(P>0.05)但凈光合速率N∶P=10較其他組高(表3)，說(shuō)明N∶P=10處理有利于提高刨花楠的凈光合速率。從各處理組標(biāo)準(zhǔn)差來(lái)看，N∶P=10和N∶P=8兩種處理的標(biāo)準(zhǔn)差比其他3個(gè)處理大得多，說(shuō)明在施肥條件一致的情況下，不同的水分等級(jí)之間N∶P=10和N∶P=8兩種處理的凈光合速率存在較大差異。

表2 不同氮磷比與水分添加對(duì)刨花楠光合生理特性各指標(biāo)的影響

注:*表示P<0.05，ns表示P>0.05

2.2.2 不同水分對(duì)刨花楠凈光合速率(Pn)的影響 W1為田間持水量為80%的正常水分條件下的處理，W2為田間持水量為40%，即處于干旱脅迫條件下的處理(下同)。從表2水分對(duì)刨花楠凈光合速率影響的方差分析可知，不同水分處理對(duì)刨花楠凈光合速率具有顯著影響(P<0.05)。從多重比較結(jié)果來(lái)看W1與W2也存在顯著的差異性(表4)，凈光合速率W2較W1下降了52%。說(shuō)明土壤水分是影響植物光合作用的重要因素，干旱脅迫下植物凈光合速率會(huì)明顯降低。

2.2.3 不同氮磷比添加及水分處理對(duì)刨花楠光飽和點(diǎn)(LSP)的影響 從表2可知，氮磷配比添加對(duì)刨花楠光飽和點(diǎn)無(wú)顯著影響(P>0.05)，多重比較的結(jié)果表明，各處理組之間并無(wú)顯著差異，其光飽和點(diǎn)變動(dòng)范圍在1 100～1 450 μmolCO2·m-2·s-1之間。從表3可以看出CK的標(biāo)準(zhǔn)差明顯高于其他組，說(shuō)明在無(wú)氮磷添加情況下，不同水分處理之間的光飽和點(diǎn)存在較大的差異，但是氮磷配施的各處理組標(biāo)準(zhǔn)差較小，標(biāo)準(zhǔn)差N∶P=15

從表2水分對(duì)刨花楠凈光合速率影響的方差分析可知，水分對(duì)刨花楠光飽和點(diǎn)無(wú)顯著影響(P>0.05)，從表4也可看出，不同水分等級(jí)處理下刨花楠的光飽和點(diǎn)差異并不明顯，其變動(dòng)范圍在1 200～1 450 μmol CO2·m-2·s-1之間。

表3 不同氮磷比處理下的刨花楠葉片光合生理特性各指標(biāo)特征

注：圖中不同小寫字母表示不同處理組之間具有顯著的差異性。

表4 不同水分處理下的刨花楠葉片光合生理特性各指標(biāo)特征

注：圖中不同小寫字母表示不同處理組之間具有顯著的差異性。

2.2.4 不同氮磷比添加及水分處理對(duì)刨花楠光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)的影響 由表2可知，不同氮磷添加對(duì)刨花楠光補(bǔ)償點(diǎn)沒(méi)有顯著影響(P>0.05)，各處理組之間也無(wú)顯著差異性。但處理N∶P=15的光補(bǔ)償點(diǎn)明顯低于其他組，且N∶P=15 N∶P=12>N∶P=15, 說(shuō)明同一施肥處理不同水分等級(jí)之間的光補(bǔ)償點(diǎn)存在較大差異，其中處理N∶P=8的差異性最大，處理N∶P=15最小。

不同水分對(duì)刨花楠光補(bǔ)償點(diǎn)影響顯著(P<0.05)(表2)。多重比較的結(jié)果表明，不同水分等級(jí)之間刨花楠光補(bǔ)償點(diǎn)存在顯著差異(表4)，W2的光補(bǔ)償點(diǎn)僅有W1的28%，即干旱脅迫下刨花楠的光補(bǔ)償點(diǎn)要比正常水分條件下刨花楠的光補(bǔ)償點(diǎn)降低了72%，在一定程度上說(shuō)明干旱條件下植物對(duì)弱光的利用能力更強(qiáng)。

2.3 不同氮磷比與水分添加對(duì)刨花楠蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)的影響

從表2可知，不同水分對(duì)刨花楠蒸騰速率有顯著影響(P<0.05)，不同水分等級(jí)之間刨花楠的蒸騰速率存在顯著差異性(表4)，干旱脅迫下的蒸騰速率較正常水分條件下蒸騰速率下降了38%。由此可見(jiàn)，在供水不足的情況下其蒸騰速率會(huì)受到明顯的抑制，保證土壤水分充足可提高刨花楠的吸收和運(yùn)輸水分的能力，從而提高蒸騰速率，保證植株正常成長(zhǎng)。

2.3.2 不同氮磷比添加及水分處理對(duì)刨花楠?dú)饪讓?dǎo)度(Gs)的影響 氣孔是光合作用和呼吸作用過(guò)程中葉片內(nèi)外進(jìn)行氣體交換的主要通道，氣孔導(dǎo)度表示的則是氣孔張開(kāi)的程度，氣孔導(dǎo)度控制著葉片內(nèi)外氣體交換的速率，因此氣孔導(dǎo)度對(duì)光合作用、呼吸作用和蒸騰作用均有著十分重要的影響[27]。從表2可知，不同的氮磷添對(duì)刨花楠?dú)饪讓?dǎo)度無(wú)顯著影響(P>0.05)，多重比較結(jié)果也表明各處理組之間刨花楠?dú)饪讓?dǎo)度無(wú)顯著差異。有氮磷添加的各處理組的標(biāo)準(zhǔn)差顯著大于無(wú)氮磷添加的對(duì)照處理(表3)，表明氮磷添加處理相比于無(wú)氮磷添加處理組不同水分等級(jí)之間刨花楠的氣孔導(dǎo)度存在較大差異，說(shuō)明氮磷添加會(huì)使得不同水分等級(jí)之間的氣孔導(dǎo)度的差異性增大。

水分對(duì)刨花楠?dú)饪讓?dǎo)度并無(wú)顯著影響(P>0.05)(表2)。從表4可以看出不同水分等級(jí)之間氣孔導(dǎo)度的差異性不顯著，但不同水分等級(jí)之間標(biāo)準(zhǔn)差較大，并且W1

2.3.3 不同氮磷比添加及水分處理對(duì)刨花楠胞間CO2濃度(Ci)的影響 由表2可知，不同氮磷比添加對(duì)刨花楠胞間CO2濃度(Ci)的影響不顯著(P>0.05)。此外，不同氮磷比添加的各處理組之間差異性也并不明顯，各處理胞間CO2濃度(Ci)值最大為192.50×10-6，最小為154.59×10-6，變動(dòng)較小。僅從有氮磷添加的各處理組來(lái)看處理N∶P=12的標(biāo)準(zhǔn)差明顯高于其他三組，且隨著磷添加量的減少，標(biāo)準(zhǔn)差先增大后減小，說(shuō)明同一氮磷添加不同水分等級(jí)之間的差異性隨著磷添加量的減少先增大后減小，處理N∶P=12的差異性最大。

水分對(duì)刨花楠胞間CO2濃度的影響并不顯著(P>0.05)(表2)。由表4可知，不同水分等級(jí)之間的差異性也不顯著。標(biāo)準(zhǔn)差W1>W2，說(shuō)明在正常的水分條件下，刨花楠的胞間CO2濃度的差異要大于干旱處理下的胞間CO2濃度差異。

2.4 不同氮磷添加及水分對(duì)刨花楠暗呼吸速率(Rd)的影響

由表3可知，不同氮磷添加對(duì)刨花楠暗呼吸速率無(wú)顯著影響(P>0.05)。但多重比較的結(jié)果顯示，CK與N∶P=8、N∶P=12和N∶P=15均存在顯著差異性，暗呼吸速率N∶P=8>N∶P=15>N∶P=12>N∶P=10>CK，說(shuō)明氮磷養(yǎng)分添加使得刨花楠的暗呼吸速率有明顯提高。但N∶P=8、N∶P=10、N∶P=12和N∶P=15四種處理之間暗呼吸速率并無(wú)顯著差異，其暗呼吸速率的值在0.31～0.41 μmol CO2·m-2·s-1，變動(dòng)較小，說(shuō)明了氮磷配比添加對(duì)刨花楠暗呼吸速率的影響不夠顯著。此外，CK標(biāo)準(zhǔn)差最大，有氮磷添加處理的標(biāo)準(zhǔn)差相對(duì)較小，N∶P=12和N∶P=15較小，N∶P=10接近零，說(shuō)明無(wú)氮磷添加不同水分等級(jí)之間的刨花楠的暗呼吸速率差異性更大，有氮磷添加不同水分等級(jí)之間的暗呼吸速率差異性較小。由此可見(jiàn)氮磷添加可以在一定程度上緩解水分對(duì)刨花楠暗呼吸速率的影響。

水分對(duì)刨花楠暗呼吸速率無(wú)顯著影響(P>0.05)(表3)，從表4也可以看出，不同水分等級(jí)之間刨花楠的暗呼吸速率幾乎無(wú)差異性，兩者之間暗呼吸速率的值僅差0.02 μmolCO2·m-2·s-1。標(biāo)準(zhǔn)差W1>W2表明，正常水分條件下刨花楠暗呼吸速率的差異性要比干旱條件下暗呼吸速率的差異性大。

2.5 不同氮磷比與水分添加對(duì)刨花楠水分利用效率(WUE)的影響

水分利用效率是衡量植物物質(zhì)生產(chǎn)和水分消耗之間關(guān)系的重要指標(biāo)[28]，影響水分利用效率的直接因子是光合作用和蒸騰作用，用Pn和Tr的比值來(lái)表示植物葉片水分利用效率(WUE)，任何影響Pn和Tr的因子都對(duì)水分利用效率有不同程度的影響[29]。由表3可知，不同氮磷添加刨花楠水分利用效率(WUE)的影響未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。此外，各處理組之間的差異性也并不顯著，其值在1.83～4.25 mmol·mol-1之間，但N∶P=10的水分利用效率較其他處理組高(表3)，主要是因?yàn)镹∶P=10的凈光合速率較其他組高，而暗呼吸速率較其他組低，因此水分利用效率N∶P=10較高。N∶P=10的標(biāo)準(zhǔn)差較大且明顯高于其他組，說(shuō)明在N∶P=10處理下不同水分等級(jí)刨花楠的水分利用效率差異較其他組大。

由表3可知，水分對(duì)刨花楠水分利用效率的影響不顯著(P>0.05)，從表4可以看出不同水分等級(jí)之間的水分利用效率差異性也不明顯，但W1略高于W2，W1的標(biāo)準(zhǔn)差值較W2大，表明同一水分條件下，刨花楠的水分利用效率的差異性為W1大于W2。

3 結(jié)論與討論

土壤水分是植物光合速率的主要限制因子之一[30,31],可通過(guò)測(cè)量葉片氣體交換，尤其是凈光合作用，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率來(lái)反映干旱脅迫對(duì)植物的影響[32]，光合作用對(duì)葉片水分虧缺十分敏感,當(dāng)植物處于在輕度干旱脅迫時(shí)，光合速率的下降幅度較小，但隨干旱脅迫加劇，光合速率開(kāi)始大幅下降[33]。本研究也得出類似結(jié)果，處于干旱脅迫下的凈光合速率較正常水分條件下的凈光合速率下降了52%，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度也較正常水分條件下低。原因可能是植物為了減少水分散失,縮小或關(guān)閉氣孔，降低氣孔導(dǎo)度，減少葉片的氣體交換[34]，限制了CO2的進(jìn)入，從而對(duì)光合作用產(chǎn)生影響，使Pn降低。這與許大全的研究結(jié)果一致，即氣孔限制是導(dǎo)致植物光合能力下降的因素之一[35]。在干旱脅迫下刨花楠的蒸騰速率下降了38%，這可能是由于刨花楠為了維持自身生理生化運(yùn)轉(zhuǎn)，通過(guò)降低蒸騰速率，減少植物體內(nèi)水分的損失來(lái)應(yīng)對(duì)脅迫環(huán)境，從而使其生長(zhǎng)受到抑制。研究結(jié)果還表明干旱條件下，刨花楠的光補(bǔ)償點(diǎn)會(huì)明顯降低，其利用弱光的能力會(huì)增強(qiáng)。

光合作用是綠色植物生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，是植物整個(gè)生命活動(dòng)的重要生理過(guò)程，受到多種內(nèi)外因素的影響。營(yíng)養(yǎng)元素的作用主要是擴(kuò)大光合面積，延長(zhǎng)光合時(shí)間，提高光合能力[36]。魯顯楷等人通過(guò)模擬氮沉降試驗(yàn), 不同強(qiáng)度水平的氮處理對(duì)光葉山黃皮和厚殼桂的最大凈光合速率具有明顯的促進(jìn)作用[37]。張衛(wèi)強(qiáng)在研究氮沉降對(duì)外來(lái)植物薇甘菊光合特性的影響發(fā)現(xiàn)，氮處理一定程度提高了薇甘菊的光合作用，提高了葉肉細(xì)胞CO2的固定能力，促進(jìn)了氣孔的開(kāi)放，有利于CO2擴(kuò)散到葉片內(nèi)，為光合作用提供更多的原料，一定程度增加了薇甘菊最大光合潛力和對(duì)弱光與強(qiáng)光的利用能力[38]。本文研究結(jié)果表明，氮磷配比添加對(duì)刨花楠光合生理特性沒(méi)有顯著影響。分析其原因可能有以下幾點(diǎn)：(1)刨花楠幼苗對(duì)外源施肥不夠敏感，或者土壤中的氮磷可以滿足其生長(zhǎng)；(2)本試驗(yàn)研究周期較短，從而降低了氮磷添加效應(yīng)；(3)氮磷添加會(huì)得刨花楠暗呼吸速率加快，而呼吸需要消耗更多的光合產(chǎn)物，進(jìn)而影響其凈光合速率的提高；(4)與研究區(qū)域條件、氮磷施肥水平以及試驗(yàn)時(shí)間尺度等有關(guān)，有待于以后進(jìn)一步的深入研究[39]。

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Effect of N/P Ratio and Water on Photosynthetic Physiological Characteristics ofMachiluspauhoi

Deng Xingyu1, Zhong Quanlin1,2,3, Fan Yongxiang1, Zhang Zhongrui1,Zheng Yuefang1,Pei Pan1

(1. College of Geographical Sciences,Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China; 2. State Key Laboratory Breeding Base of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fuzhou 350007, China; 3.Institute of Geography, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China)

Under the background of global change, phenomenon of nitrogen deposition generally exists, with an uneven distribution of precipitation, and more and more frequent drought. Response and adaptation of plant to environmental change has become one of the hot ecological subjects in subtropical region. Taking an excellent subtropical evergreen broad-leaved tree species--Machiluspauhoi,as research object, the impact of different N:P ratios and water addition on indexes of photosynthetic physiological characteristics was discussed. Result indicates that: (1) Water have significant influences on net photosynthetic rate (Pn), light compensation point (LCP) and transpiration rateTrofMachiluspauhoi. Under dry conditions (field capacity being 40%),Pn,LCP& transpiration rate (Tr) reduce sharply. Compared with normal water conditions (field capacity being 80%),Pn,LCP&Trdecrease 52%, 72% & 38%, respectively. But water have no obvious effects on light saturation point (LSP), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) & water use efficiency (WUE)；(2)Different nitrogen & phosphorus addition have no obvious effects onPn,LSP,LCP,Gs,Ci&WUE.

N/P ratio;water;photosynthetic physiological characteristics;Machiluspauhoi

1005-5215(2017)04-0004-07

2017-02-27

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170596，31170374，31370589)；福建省種業(yè)創(chuàng)新和產(chǎn)業(yè)化工程項(xiàng)目(2014S1477-4)；福建省科技廳重大項(xiàng)目(2014N5008)

鄧興宇(1992-)，男，碩士，從事自然資源與環(huán)境研究，Email：17805966210@163.com

S792

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.04.002