紫錐菊及其提取物調(diào)節(jié)動物機(jī)體免疫功能及其作用機(jī)制

胡海燕 陳代文 余 冰 何 軍 毛湘冰

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，動物抗病營養(yǎng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130)

紫錐菊及其提取物調(diào)節(jié)動物機(jī)體免疫功能及其作用機(jī)制

胡海燕 陳代文 余 冰 何 軍 毛湘冰*

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，動物抗病營養(yǎng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130)

近年來，大量體內(nèi)與體外試驗(yàn)研究表明，紫錐菊及其提取物可以提高機(jī)體的免疫功能，進(jìn)而發(fā)揮抗炎、抗菌及抗病毒作用。紫錐菊及其提取物對機(jī)體免疫功能的調(diào)節(jié)機(jī)制可能涉及細(xì)胞表面受體的結(jié)合和相關(guān)信號通路的活化以及免疫相關(guān)因子的表達(dá)。本文現(xiàn)將近年來體內(nèi)和體外試驗(yàn)中紫錐菊及其提取物調(diào)節(jié)免疫功能的相關(guān)研究及可能的作用機(jī)制做簡要概述。

紫錐菊及其提取物；動物免疫功能；作用機(jī)制

紫錐菊(Echinacea)，又稱“金花菊”，屬于菊科，是一種多年生植物，起源于北美東部，且在北美州作為藥用植物已有上百年的歷史，并最早用于治療感冒及上呼吸道感染[1-2]。紫錐菊共有9個種，目前已有3個種在醫(yī)藥界得到廣泛使用，即紫花紫錐菊(Echinaceapurpurea)、狹葉紫錐菊(Echinaceaangustifolia)、白花紫錐菊(Echinaceapallida)[3]。據(jù)統(tǒng)計，在美國及歐洲市場，紫錐菊是中草藥植物中銷售最好的，銷售量占據(jù)整個中草藥市場的10%[1,4]。近幾年，紫錐菊及其提取物的應(yīng)用已逐漸從臨床治療向動物生產(chǎn)方向轉(zhuǎn)移，且大量體內(nèi)與體外試驗(yàn)結(jié)果顯示，紫錐菊及其提取物主要通過增強(qiáng)機(jī)體免疫力發(fā)揮抗炎、抗細(xì)菌和抗病毒等方面的功效。

近年來，紫錐菊及其提取物已作為一種飼料添加劑應(yīng)用在畜禽生產(chǎn)中，其主要功效體現(xiàn)在提高動物采食量，使動物體重相對增加；增強(qiáng)出生仔畜成活率，減少其畸形率的發(fā)生；增強(qiáng)抗病力，減少動物不必要的死亡；抗菌驅(qū)蟲，保護(hù)畜禽機(jī)體的健康；提高動物產(chǎn)品品質(zhì)等方面[5-6]。然而，紫錐菊及其提取物的這些作用都在不同程度上體現(xiàn)了它在免疫功能調(diào)節(jié)上所發(fā)揮的作用。本文就近年關(guān)于紫錐菊及其提取物調(diào)節(jié)免疫功能的相關(guān)研究做簡要概述，為研究紫錐菊及其提取物發(fā)揮功能的機(jī)制提供參考，并為其在畜牧生產(chǎn)上的推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 紫錐菊及其提取物對動物免疫功能的影響

1.1 體內(nèi)研究

正常的飼養(yǎng)條件下，在動物飼糧中添加紫錐菊或其提取物有調(diào)節(jié)其免疫功能的作用。Aly等[7]在羅非魚飼料中添加0.25 mg/kg紫錐菊提取物可顯著提高日增重，也可顯著提高血液中溶菌酶的活性。Oskoii等[8]在虹鱒飼料中添加0.25%或0.50%紫錐菊能夠提高虹鱒血液中白細(xì)胞和淋巴細(xì)胞的數(shù)量。Arafa等[9]對斷奶幼兔的研究表明，飼喂添加紫錐菊的飼糧可以降低其死亡率，而這一作用與其提高幼兔免疫功能與抗氧化防衛(wèi)系統(tǒng)有關(guān)。Ebrahimi等[10]以肉雞為研究對象，分別飼喂添加了有機(jī)酸、益生菌或紫錐菊提取物的飼糧，結(jié)果表明，與對照組相比，各添加組的脾臟和法氏囊的相對重量均有增加，且以紫錐菊組效果最佳。郝智慧等[11]對肉仔雞的研究表明，紫錐菊提取物能夠提高肉仔雞的生長性能，同時還提高了免疫器官指數(shù)。牛小飛等[12]研究顯示，紫錐菊提取物能明顯提高雞外周血中法氏囊病毒抗體滴度和細(xì)胞因子[如白介素-2(interleukin-2，IL-2)、腫瘤壞死因子-α(tumor necrosis factor-α，TNF-α)]含量，并能改善肉雞的生產(chǎn)性能。倪耀娣等[13]發(fā)現(xiàn)紫錐菊可提高雛雞非特異性T細(xì)胞的活性、外周血中的CD4+T淋巴細(xì)胞含量和CD4+/CD8+T淋巴細(xì)胞亞群的比例，是一種效果較為明顯的免疫調(diào)節(jié)劑。宋紅衛(wèi)等[14]的研究也表明，紫錐菊提取物是一種效果明顯的免疫增強(qiáng)劑，能夠促進(jìn)肉雛雞免疫器官發(fā)育，提高外周血中新城疫抗體的產(chǎn)生。Kim等[15]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂添加了紫錐菊飼糧后，BALB/c小鼠可通過降低脾臟中調(diào)節(jié)性T細(xì)胞的數(shù)量與功能，增強(qiáng)抗原呈遞細(xì)胞的功能。吳江濤等[16]用昆明種小鼠進(jìn)行碳粒廓清試驗(yàn)，結(jié)果表明，0.025 μg/g紫錐菊的氯仿提取物可緩解氫化可的松免疫對昆明種小鼠單核巨噬細(xì)胞系統(tǒng)功能的抑制作用。李婉等[17]研究表明，紫錐菊處理可以使免疫抑制小鼠脾臟指數(shù)極顯著提高。

另外，飼糧中添加紫錐菊或其提取物也可改善疾病感染或攻毒動物的免疫功能。Pourgholam等[18]研究表明，在飼料中添加紫錐菊提取物可增強(qiáng)鏈球菌感染的虹鱒的免疫功能。El-Asely等[19]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加紫錐菊提取物可有效增強(qiáng)飼養(yǎng)在含有嗜水氣單胞菌水體中羅非魚的免疫功能。秦志華等[20]研究顯示，紫錐菊提取物能夠降低遲緩愛德華氏菌攻毒后大菱鲆的死亡率，這與其可顯著提高非特異性免疫功能有關(guān)。任永林[21]在鯉魚的攻毒試驗(yàn)中表明，紫錐菊提取物能有效增強(qiáng)鯉魚的免疫功能，進(jìn)而產(chǎn)生對嗜水氣單胞菌的強(qiáng)抵抗力。肖正中等[22]以腹腔注射大腸桿菌液小鼠為對象的研究表明，紫錐菊使小鼠的免疫功能顯著增強(qiáng)，進(jìn)而提高了小鼠對大腸桿菌感染的抵抗力。

1.2 體外研究

紫錐菊及其提取物對機(jī)體免疫功能的調(diào)節(jié)不僅在體內(nèi)試驗(yàn)中得到體現(xiàn)，在體外試驗(yàn)中也得到了證實(shí)。Sasagawa等[23]用紫錐菊提取物處理白血病病人血液T細(xì)胞時發(fā)現(xiàn)，其可抑制IL-2的產(chǎn)生，且這一抑制作用具有劑量依賴效應(yīng)。Zhai等[24]與Sullivan等[25]以鼠腹腔巨噬細(xì)胞為對象的研究表明，紫錐菊提取物處理可激活先天免疫反應(yīng)，并調(diào)節(jié)細(xì)胞中白介素-6(interleukin-6，IL-6)、TNF-α、白介素-12(interleukin-12，IL-12)和一氧化氮(nitric oxide，NO)的產(chǎn)生；而Yu等[26]在雞外周血單核細(xì)胞和鼠巨噬細(xì)胞系RAW264.7的研究中得到了類似的結(jié)果。Classen等[27]的研究表明，紫錐菊提取物對小鼠淋巴細(xì)胞免疫球蛋白M(IgM)的產(chǎn)生有影響，并可刺激小鼠肺泡巨噬細(xì)胞中NO和IL-6的產(chǎn)生，且均具有劑量相關(guān)性。Groom等[28]用巨噬細(xì)胞作為研究對象發(fā)現(xiàn)，紫錐菊提取物可提高巨噬細(xì)胞的吞噬作用，并提高了干擾素-γ的合成。Fast等[29]的研究表明，紫錐菊提取物能夠抑制Pam3csk4誘導(dǎo)人類白血病細(xì)胞株THP-1中TNF-α的分泌。Sharma等[30-31]以痤瘡丙酸桿菌和鼻病毒攻毒的體外試驗(yàn)表明，紫錐菊提取物緩解了攻毒誘導(dǎo)的人支氣管上皮細(xì)胞和皮膚成纖維細(xì)胞中炎性細(xì)胞因子的產(chǎn)生，并可抑制病原菌的增殖。

通過動物體內(nèi)和體外的應(yīng)用研究結(jié)果可知，紫錐菊及其提取物具有調(diào)節(jié)機(jī)體炎癥因子、淋巴因子產(chǎn)生以及增強(qiáng)機(jī)體抗體等作用，有助于提高動物機(jī)體的免疫功能，進(jìn)而使動物存活率升高，死亡率降低，日增重也相對增加。此外，紫錐菊及其提取物還可以對攻毒動物和免疫抑制動物產(chǎn)生一定的免疫保護(hù)能力，即表現(xiàn)出對病原菌產(chǎn)生抵抗力和免疫增強(qiáng)的作用。

2 紫錐菊及其提取物調(diào)節(jié)免疫功能的機(jī)制

分析近年的相關(guān)研究結(jié)果，紫錐菊及其提取物可能通過以下3個途徑調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫功能：1)通過Toll樣受體4(Toll-like receptor 4，TLR4)依耐性機(jī)制啟動信號機(jī)聯(lián)放大反應(yīng)，上調(diào)巨噬細(xì)胞功能。Sullivan等[25]以鼠腹腔巨噬細(xì)胞為對象進(jìn)行研究，結(jié)果表明，紫錐菊多糖有激活巨噬細(xì)胞效應(yīng)子功能的能力，這一過程中主要是其作為配基與巨噬細(xì)胞表面的TLR4結(jié)合，使細(xì)胞內(nèi)絲裂原激活蛋白激酶(mitogen-activated protein kinases，MAPK)信號通路相關(guān)蛋白(如細(xì)胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶(extracellular regulated protein kinase，ERK)、p38和氨基末端激酶(c-Jun N-terminal kinase，JNK)活化，最終激活核因子κB(nuclear factor-κB，NF-κB)而實(shí)現(xiàn)的，并同時發(fā)現(xiàn)了這一過程也存在TLR4非依賴型機(jī)制。徐歆[32]對小鼠巨噬細(xì)胞的研究也得到了類似的結(jié)果，并進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)這一過程還涉及到了Toll樣受體(Toll-like receptors，TLRs)的銜接分子髓樣分化因子88(myeloid differentiation factor 88，MyD88)和Toll/白介素-1受體結(jié)構(gòu)域包含結(jié)合體誘導(dǎo)的干擾素β(Toll/interleukin-1 receptor domain-containing adaptor inducing interferon-β，TRIF)。2)可作為配體與大麻素受體(cannabinoid receptor-2，CB2)結(jié)合，激活相關(guān)信號通路，進(jìn)而發(fā)揮其免疫調(diào)節(jié)作用。Gertsch等[33]用紫錐菊提取物處理外周血單核細(xì)胞的研究表明，紫錐菊提取物調(diào)節(jié)免疫功能是通過與CB2結(jié)合，激活環(huán)腺苷酸(cyclic adenosine monophosphate，cAMP)、p38MAPK和JNK通路，并提高NF-κB和激活轉(zhuǎn)錄因子-2/環(huán)腺苷酸應(yīng)答元件結(jié)合蛋白-1(activating transcription factor-2/cAMP-response element binding protein-1，ATF-2/CREB-1)的活性來實(shí)現(xiàn)的。而Chicca等[34]以人胚腎細(xì)胞系HEK為研究對象的試驗(yàn)也得到了類似的結(jié)果。3)通過調(diào)節(jié)細(xì)胞免疫相關(guān)基因的表達(dá)，影響免疫功能發(fā)揮。Wang等[35]采用定向功能性DNA微排序系統(tǒng)來測試紫錐菊不同部位的提取物對樹突狀細(xì)胞的影響，結(jié)果顯示，不同部位的紫錐菊提取物均會影響CD83、CD34和趨化因子(CCL2、CCL3、CCL8、CDIA、CCR1、CCR9等)的表達(dá)。Brush等[36]研究結(jié)果也顯示，紫錐菊提取物可以提高T細(xì)胞上CD69的表達(dá)。

綜上，先天性免疫是宿主抵御外來病原菌的第1道防線，其中TLRs是宿主發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)的關(guān)鍵之一，TLR4是TLRs家族中最具有代表性成員之一，能夠識別外源病原菌分子，尤其是革蘭氏陰性菌分子，在機(jī)體天然免疫中發(fā)揮著重要作用[37]。CB2主要分布于免疫組織和細(xì)胞，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中僅有少量表達(dá)，主要參與免疫調(diào)節(jié)作用并與神經(jīng)退行性病變有關(guān)[38]。而紫錐菊及其提取物可以作為配體與受體(TLR4、CB2)結(jié)合，激活其下游相關(guān)通路，使機(jī)體產(chǎn)生一系列的免疫應(yīng)答反應(yīng)。此外，紫錐菊及其提取物也可以通過調(diào)節(jié)機(jī)體免疫相關(guān)基因的表達(dá)，增強(qiáng)機(jī)體的防御功能，從而快速及時地阻止機(jī)體有害病原菌的入侵。

3 小 結(jié)

綜上所述，紫錐菊及其提取物在體內(nèi)與體外均可調(diào)節(jié)免疫功能，且以飼料添加劑的形式添加使用也可達(dá)到提高動物機(jī)體免疫功能的作用，進(jìn)而增強(qiáng)動物的抗逆性，促進(jìn)動物的生長。紫錐菊及其提取物調(diào)節(jié)免疫功能的機(jī)制主要涉及到了紫錐菊與細(xì)胞表面受體(如TLR4和CB2)的結(jié)合和相關(guān)信號通路的活化以及免疫相關(guān)因子的表達(dá)。同時也可以看到，關(guān)于紫錐菊及其提取物的研究存在多方面的不足，即：其在家畜上的應(yīng)用研究較少；調(diào)節(jié)免疫功能機(jī)制的探討均只限于體外細(xì)胞試驗(yàn)，并未在動物體內(nèi)進(jìn)一步驗(yàn)證；作為飼料添加劑形式使用的安全性基本未見報道。關(guān)于紫錐菊及其提取物的研究，未來應(yīng)該多集中于這些方面，這將為其安全高效的使用提供理論依據(jù)。

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*Corresponding author, associate professor, E-mail: acatmxb2003@163.com

(責(zé)任編輯 菅景穎)

Echinaceaand Its Extract: Modulation and Mechanisms on Immune Function of Animals

HU Haiyan CHEN Daiwen YU Bing HE Jun MAO Xiangbing*

(KeyLaboratoryforAnimalDisease-ResistantNutritionofMinistryofEducation,InstituteofAnimalNutrition,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China)

Recently, manyinvivoandinvitrostudies have demonstrated thatEchinaceaand its extract can enhance immunity of animals, and have the anti-inflammation, anti-microbial and antiviral function. The mechanisms ofEchinaceaand its extract regulating immunity could be derived from the combination of cell-surface receptors, the activation of related signaling pathways and the expression of immune-related genes. Thus, theinvivoandinvitrorelated researches ofEchinaceaand its extract on immune function of animals and its possible mechanisms in recent years were reviewed this paper.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(4)：1096-1100]

Echinaceaand its extract; immune function of animals; mechanisms

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.04.002

2016-10-17

四川省科技支撐項(xiàng)目(2013NZ0056)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-36)

胡海燕(1991—)，女，河南信陽人，碩士研究生，研究方向?yàn)閯游餇I養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail： m18283534515@163.com

*通信作者:毛湘冰，副教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail： acatmxb2003@163.com

S816

A

1006-267X(2017)04-1096-05