黃河源區(qū)褐鱗苔草的固沙生物學(xué)特性

馬 和，康建軍，趙 明，談嫣蓉，朱 麗，邴丹琿(甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020)

黃河源區(qū)褐鱗苔草的固沙生物學(xué)特性

馬 和，康建軍，趙 明，談嫣蓉，朱 麗，邴丹琿
(甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州 730020)

褐鱗苔草(Carexbrunnescens)是黃河源區(qū)(瑪曲)沙漠化草地具有較強(qiáng)固沙能力的先鋒植物，對維護(hù)瑪曲高寒草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有重要作用。為了揭示褐鱗苔草固沙的生物學(xué)特征，本研究在野外觀測了其物候?qū)W特征，地上和地下器官生長進(jìn)程以及地下器官形態(tài)學(xué)特征。結(jié)果表明，褐鱗苔草返青早，生育期較長，具有二次開花和結(jié)果的生長特性。褐鱗苔草單株葉寬、單株葉長、單株葉片數(shù)量、群落密度、群落蓋度和群落葉片密度從展葉期-果實(shí)成熟期-黃枯期呈顯著增加而后趨于穩(wěn)定；而單株葉叢高度、單株葉面積和群落葉片面積呈顯著增加而后減小的趨勢。褐鱗苔草地下莖(水平莖和垂直莖)和根系適宜生存的沙層深度為0-60 cm。不同沙層深度(0-20、20-40和40-60 cm)均以直徑為0.2～0.5 mm的中根數(shù)量最多，在20-40 cm沙層內(nèi)細(xì)根(<0.2 mm)的根系總長度均最大，0-20 cm沙層內(nèi)中根根系總長度最大。在10-30 cm 沙層內(nèi)，水平莖，垂直莖和主根長度、鮮重和干重均最大，40-50 cm 沙層內(nèi)最小。以上結(jié)果表明，褐鱗苔草能很好地適應(yīng)高寒風(fēng)沙生境，可作為瑪曲高寒沙漠化草地生態(tài)恢復(fù)的建群種，具有良好的推廣應(yīng)用前景。

黃河源區(qū)(瑪曲)；沙漠化草地；褐鱗苔草；固沙生物學(xué)特性

土地荒漠化是當(dāng)今人類面臨的嚴(yán)重環(huán)境問題之一。據(jù)聯(lián)合國公布的資料，荒漠化問題已經(jīng)影響到世界1/5的人口和全球2/3的國家[1-2]。我國是世界上受荒漠化危害最為嚴(yán)重的國家之一，尤其在北方草原地區(qū)，干旱化、沙漠化日益加劇，已經(jīng)導(dǎo)致一系列嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題[3-4]。

黃河源區(qū)(瑪曲)位于青藏高原東部，黃河自東、南、北三面環(huán)繞瑪曲縣，形成“九曲黃河”第一灣，其獨(dú)特的地理環(huán)境是黃河上游重要的生態(tài)屏障，在維護(hù)黃河流域水資源和生態(tài)安全方面起著十分重要的作用[5-6]。多年來，在全球氣候變化的大背景下，尤其是在人為因素日益頻繁的干擾和破壞下，瑪曲高寒天然草地生態(tài)環(huán)境已呈嚴(yán)重惡化趨勢[7]。褐鱗苔草(Carexbrunnescens)是莎草科苔草屬多年生草本植物，地下莖營養(yǎng)繁殖，典型的無性系克隆植物，是目前瑪曲當(dāng)?shù)匕l(fā)現(xiàn)的具有強(qiáng)固沙能力的先鋒植物，對維護(hù)瑪曲高寒草地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有重要作用[8-9]。褐鱗苔草可在流動沙丘上迅速繁衍，形成固定或半固定沙地，在一定的地形地貌條件下，可形成少見的“草本植物沙堆”[10]。褐鱗苔草地下莖尤其是地下水平莖高度發(fā)達(dá)，在生長季節(jié)，地下水平莖不斷延長，水平莖節(jié)點(diǎn)上會生長垂直莖，當(dāng)?shù)孛姹伙L(fēng)沙覆蓋后，垂直莖會向上生長并迅速穿透沙面形成新的植株，這樣周而復(fù)始使地下莖形成多層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)起到固沙作用。當(dāng)沙丘被褐鱗苔草固定以后，其它優(yōu)良牧草會迅速入侵蔓延并占據(jù)優(yōu)勢，褐鱗苔草逐漸從固定沙丘退化并蔓延至其它半固定或流動沙丘上以保持種群的相對穩(wěn)定[10]。到目前為止，對褐鱗苔草的研究主要集中在種子生物學(xué)及萌發(fā)特性、種群繁殖特征以及風(fēng)蝕量與種群密度、地下莖和一級根系直徑的數(shù)量化關(guān)系[8-10]，而對褐鱗苔草防風(fēng)固沙的生物學(xué)特性、生理生態(tài)適應(yīng)性、防風(fēng)固沙原理的理論研究未見報(bào)道。

本研究采用野外觀測試驗(yàn)，通過對瑪曲高寒沙漠化草地建群植物褐鱗苔草物候觀測、地上(下)器官生長進(jìn)程(單株和群落)以及地下器官(地下莖和根系)形態(tài)學(xué)特征的系統(tǒng)研究，探討褐鱗苔草防風(fēng)固沙的生物學(xué)特性，進(jìn)而分析其在高寒生境中所采取的適應(yīng)策略，對防治高寒草地沙漠化以及促進(jìn)退化草地生態(tài)恢復(fù)具有重要的實(shí)踐意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)狀況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于甘肅省甘南州瑪曲縣歐拉鄉(xiāng)黃河沿岸(100°45′45″-102°29′00″ E， 33°06′30″-34°30′15″ N)，具有明顯的高原大陸性氣候特點(diǎn)，海拔為3 300～4 806 m，立地區(qū)劃亦屬“黃河一級階地區(qū)”[11]。一年中無明顯的四季之分，年平均氣溫 1.1 ℃，年平均降水量615.5 mm，年均蒸發(fā)量1 353.4 mm。全縣地貌由高山、山地、丘陵和河岸階地構(gòu)成，土壤類型以暗棕壤、高山草甸土、亞高山草甸土為主[12]。試驗(yàn)區(qū)位于瑪曲縣歐拉鄉(xiāng)歐強(qiáng)村黃河沿岸的活動沙丘，距縣城5 km，面積為9.8 hm2，地形為河岸階地，土壤為沙質(zhì)土，主要植物為褐鱗苔草、粗壯嵩草(Kobresiarobust)、賴草(Leymussecalinus)及垂穗披堿草(Elymusnutans)等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 物候觀測 觀測內(nèi)容及方法參照中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所制定的草本植物物候觀察法[13]。

1.2.2 地上器官生長進(jìn)程觀測(單株和群落)

觀測內(nèi)容：褐鱗苔草地上器官在不同生育期(展葉期、開花盛期、果實(shí)成熟期及黃枯期)的生長速度。單株生長進(jìn)程主要測定葉片數(shù)量(枚)、葉寬度(最寬處)(mm)、葉長度(mm)、葉叢蓋度(自然高度mm)和葉面積(mm2)等。群落生長進(jìn)程主要觀測群落密度(株·m-2)、群落蓋度(投影蓋度，%)、群落葉片密度(枚·m-2)及群落葉片面積(cm2·m-2)。

觀測方法：在固定沙地、半固定沙丘及流動沙丘的風(fēng)蝕區(qū)選擇代表性樣地，在褐鱗苔草生育期觀測單株和群落生長進(jìn)程。單株(地上可分單株)生長進(jìn)程實(shí)行定株觀測(采用樣方內(nèi)植株)，觀測株數(shù)20株以上(大樣本)。群落生長進(jìn)程實(shí)行固定樣方觀測，樣方大小1 m×1 m，樣方數(shù)量20以上(小樣本)，樣邊界做固定標(biāo)志。葉面積(mm2)和群落蓋度計(jì)算采用Webcam物品顏色分析系統(tǒng)。

1.2.3 地下器官形態(tài)學(xué)特征觀測 地下莖觀測：分別在半固定沙丘和流動沙丘的風(fēng)蝕區(qū)選取代表性樣地，樣地重復(fù)3次，從上到下挖出整個褐鱗苔草剖面結(jié)構(gòu)，深度2.0 m，寬度25 cm，橫切面厚度5 cm。依次記錄每20 cm厚度內(nèi)橫切面水平莖、垂直莖個數(shù)、成活數(shù)、莖節(jié)發(fā)芽數(shù)。

根系觀測方法與地下莖相同。在半固定沙丘的風(fēng)蝕區(qū)和流動沙丘的風(fēng)蝕區(qū)分別設(shè)立固定樣地(1 m×1 m)，樣地重復(fù)3次。采用分層分段挖掘法對褐鱗苔草根系分布狀況進(jìn)行調(diào)查。按土壤層次(0-20、20-40及40-60 cm)挖出全部地下部分后，將地下莖和根系分離，除去土壤后，仔細(xì)挑揀出全部活根，分別按細(xì)根(<0.2 mm)、中根(0.2～0.5 mm)和粗根(>0.5 mm)分層計(jì)數(shù)根數(shù)；并清洗根表面，用游標(biāo)卡尺逐一測量根系粗度；用卷尺測量各級的根長度，計(jì)算一級根系總長度。

1.2.4 地下器官生長進(jìn)程(地下莖和一級根系)

觀測內(nèi)容：褐鱗苔草地下器官在不同生育期(展葉期、開花盛期、果實(shí)成熟期及黃枯期)的生長速度和生長期結(jié)束后不同沙層深度生物量的變化。

生長速度觀測：主根長度,主根直徑,地下莖(水平莖和垂直莖)長度、分枝數(shù)和粗度。

觀測方法：在半固定沙丘和流動沙丘的風(fēng)蝕區(qū)選取代表性樣地，樣地重復(fù)3次，每個樣地固定3～5株單株或地下主莖在生育期內(nèi)定期觀測地下器官的生長速度。在地下器官分布層設(shè)垂直剖面或反傾斜剖面，使根系和地下莖沿剖面生長便于觀測，剖面用大孔徑尼龍網(wǎng)加透明板材固定保護(hù)。第1次觀測在根系或地下莖固定位置拴標(biāo)記繩或在透明板材上做標(biāo)記，以后測量標(biāo)記部位到先端部位的長度。

生物量觀測內(nèi)容：地下莖和根系的數(shù)量指標(biāo)(長度、鮮重及干重等)。

觀測方法：在地形地貌和周邊環(huán)境相同(主要是沙丘形狀、大小和部位)的情況下，分別在半固定沙丘和流動沙丘的風(fēng)蝕區(qū)選取代表性群落樣方(面積為1 m×1 m)，樣地重復(fù)3次，按土壤層次(0-10、10-20、20-30、30-40及40-50 cm)挖出全部地下器官后，將地下莖和根系(一級)分離，挑揀出全部活莖和根，用鋼卷尺測量地下莖和根系長度，計(jì)算各沙層地下莖和根系總長度。然后用蒸餾水快速沖洗地下莖和根系表面，用吸水紙吸干表面水分，稱鮮重；然后將鮮材料80 ℃烘干至恒重后，稱干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

褐鱗苔草單株葉片數(shù)量、葉寬、葉長、葉叢蓋度、葉面積和群落密度、蓋度及葉片密度、葉片面積， 褐鱗苔草剖面形態(tài)學(xué)特征(橫切面水平莖、垂直莖個數(shù)、成活數(shù)、莖節(jié)發(fā)芽數(shù)，根系粗度和長度)，地下器官生長特征(主根長度、直徑及生物量,地下莖直徑、長度、分枝數(shù)及生物量等)等觀測數(shù)據(jù)用SPSS 15.0 (SPSS Inc., USA)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Excel作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 褐鱗苔草物候期觀測

褐鱗苔草萌動期較早(4月中旬)，黃枯期較遲(9月上旬)，生育期較長(5個月)(表1)；褐鱗苔草進(jìn)入萌動期后，首先水平莖和垂直莖優(yōu)先生長，同時(shí)伴隨著地下芽和垂直莖的形成，隨后植株開始出土，展葉，迅速進(jìn)入開花期(持續(xù)45 d)；具有二次開花和結(jié)果，且果實(shí)成熟期較早的生物學(xué)特性，果期持續(xù)時(shí)間長(3個月)，種子成熟后開始脫落，散布，隨后植株進(jìn)入黃枯期。

2.2 褐鱗苔草地上器官生長進(jìn)程觀測(單株和群落)

在固定沙地、半固定及流動沙丘的風(fēng)蝕區(qū)，褐鱗苔草單株葉寬度、葉長度和葉片數(shù)量及群落密度、群落蓋度和群落葉片密度從展葉期開始到開花盛期、果實(shí)成熟期呈現(xiàn)顯著增加(P<0.05)(表2、表3)，到黃枯期后呈趨于穩(wěn)定的趨勢，而單株葉叢高度、葉面積和群落葉片面積從展葉期開始到開花盛期、果實(shí)成熟期顯著增加然后到黃枯期顯著減小(表2、表3)。

2.3 褐鱗苔草地下器官形態(tài)學(xué)特征觀測(地下莖和根系)

2.3.1 褐鱗苔草地下莖形態(tài)學(xué)特征觀測 在半固定沙丘的風(fēng)蝕區(qū)和流動沙丘的風(fēng)蝕區(qū)，從上往下挖至2.0 m深將褐鱗苔草剖面完整挖出以后，發(fā)現(xiàn)深度在1.0 m以下時(shí)褐鱗苔草水平莖很少；深度在1.6-2.0 m時(shí)，垂直莖很少；深度0-1.0 m時(shí)，水平莖和垂直莖均能夠成活，并且深度在0-0.6 m時(shí)，水平莖和垂直莖均能夠發(fā)芽長出地下莖；深度在0-0.2m時(shí)，水平莖和垂直莖上莖節(jié)發(fā)芽數(shù)量均最多，0.2-0.4 m時(shí)次之，1.0-2.0 m時(shí)，莖節(jié)發(fā)芽數(shù)很少(表4)。

表1 褐鱗苔草物候觀察記錄表 Table 1 Phenological observations of Carex brunnescens

表2 褐鱗苔草單株生長進(jìn)程記錄表Table 2 Single plant growth process of Carex brunnescens

注：數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),下同。

Note: Values are means ± SD. Different lowercase letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level (Duncan test); similarly for the following tables.

表3 褐鱗苔草群落生長進(jìn)程記錄表Table 3 Community growth process of Carex brunnescens

2.3.2 褐鱗苔草根系形態(tài)學(xué)特征觀測 在半固定沙丘和流動沙丘的風(fēng)蝕區(qū)，不同深度沙層(0-20、20-40及40-60 cm)內(nèi)，褐鱗苔草根系總數(shù)、一級根系總長度和粗度呈顯著變化的趨勢(表5)。根系數(shù)量方面，不同沙層深度均以直徑為0.2～0.5 mm的中根數(shù)量最多。直徑>0.5 mm的粗根數(shù)量在0-20和40-60 cm土層內(nèi)較多，且差異不顯著(P>0.05)；在20-40 cm土層內(nèi)最少。直徑<0.2 mm的細(xì)根數(shù)量在20-40和40-60 cm土層內(nèi)較多，0-20 cm土層內(nèi)最少。根系長度方面，20-40 cm土層內(nèi)細(xì)根根系總長度最大，40-60 cm土層內(nèi)粗根總長度最大，0-20 cm土層內(nèi)中根系總長度最大。

2.4 褐鱗苔草地下器官生長進(jìn)程觀測(生長速度和生物量)

在半固定和流動沙丘的風(fēng)蝕區(qū)，褐鱗苔草地下器官在不同生長時(shí)期的生長速率和生長期結(jié)束后不同沙層深度(0-10、10-20、20-30、30-40及40-50 cm)的生物量呈顯著變化的趨勢(P<0.05)。主根、水平莖和垂直莖長度、水平莖分枝數(shù)從展葉期開始到開花盛期、果實(shí)成熟期生長不斷加快，而到黃枯期后呈減小的趨勢，而主根直徑、水平莖和垂直莖直徑的變化差異不顯著(P>0.05)；主根長度、水平莖和垂直莖長度、分枝數(shù)在開花盛期和果實(shí)成熟期生長速率最快(表6)。水平莖、垂直莖和主根主要分布在10-30 cm沙層內(nèi)，并且10-30 cm沙層內(nèi)水平莖、垂直莖和主根長度、鮮重和干重均最大；30-40 cm沙層內(nèi)次之，40-50 cm沙層內(nèi)最小(表7)。

3 討論

荒(沙)漠化是植被覆蓋退化、風(fēng)蝕加劇的過程，適應(yīng)流沙環(huán)境植物的快速繁衍能夠逆轉(zhuǎn)荒漠化(沙漠化)過程，并能夠固定流沙。水分虧缺和養(yǎng)分貧瘠是沙漠化生境的基本特征，植物必須經(jīng)受養(yǎng)分匱乏和干旱脅迫的雙重考驗(yàn)，才能維持其存活與繁衍[14]。苔草屬(Carex)植物是莎草科(Cyperaceae)多年生草本，地下莖營養(yǎng)繁殖，屬于典型的根莖型克隆植物，苔草屬植物生態(tài)幅很寬，數(shù)量較多，具有很強(qiáng)的抗逆性特征(抗寒、抗旱、耐踐踏及抗風(fēng)蝕沙埋等)[10,15-16]。褐鱗苔草屬于典型的根莖型克隆植物，是目前瑪曲當(dāng)?shù)厣衬莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)的重要建群種和優(yōu)勢種。克隆植物在植物界廣泛存在，生理整合或克隆整合是克隆植物所共同具有的重要適應(yīng)性特征之一，同時(shí)也是其適應(yīng)異質(zhì)性生態(tài)環(huán)境的重要策略之一[17]。然而，克隆植物的生理整合也并非是普遍存在的，對于某些植物種類來說，相連克隆分株之間只往往存在著程度很低的生理整合，甚至不存在生理整合[18]。觀測發(fā)現(xiàn)，褐鱗苔草具有發(fā)達(dá)的地下結(jié)構(gòu)，埋藏于流沙下50cm深度時(shí)其地下莖仍具有萌發(fā)和生長到地面的能力，并且褐鱗苔草相連克隆分株之間存在著程度很高的生理整合作用。植株產(chǎn)生細(xì)長的下伸和橫走的根莖，其地下根莖分枝類型為單軸型，可以產(chǎn)生很多的根莖頂端芽和根莖節(jié)芽向上發(fā)育形成新的分株，從而實(shí)現(xiàn)基株的空間擴(kuò)展和分株種群的持續(xù)更新，使得褐鱗苔草能夠通過克隆生長，產(chǎn)生與母株相連的新的子代分株，形成克隆[10]。相對于母株來說，新的分株通過空間上的移動，實(shí)現(xiàn)褐鱗苔草在水平空間的拓展，進(jìn)入到不同的沙漠生境斑塊。

植物的生長規(guī)律受自身生物學(xué)特性和生態(tài)環(huán)境條件的雙重制約[19]。植物的生長主要表現(xiàn)在地上和地下部分生物量的增加，還表現(xiàn)為地上部分高度的增長和地下部分深度的增加[19-20]。受外界逆境環(huán)境因子的影響，植物地上和地下部分生長動態(tài)過程往往具有明顯的季節(jié)性變化[21-24]。植物地下部分在適宜的溫度、水分和養(yǎng)分供給條件下生長較快，增加垂直根系的生長可以顯著增加植物對水分的吸收和利用[24-25]，而且細(xì)根可承擔(dān)植株的吸收功能，反映根系的吸收能力[26-27]；同時(shí)可以有效利用深層土壤水，從而保證植物在逆境環(huán)境下維持其正常的生理活動[28]。從植物的生長動態(tài)過程來看，地下部分的生長優(yōu)勢就是植物適應(yīng)逆境環(huán)境的生長策略和重要特征[19]。在長期適應(yīng)各種逆境環(huán)境的過程中，植物通過平衡各種性狀、優(yōu)化資源配置，在不同的環(huán)境中形成不同的適應(yīng)策略，最終適應(yīng)復(fù)雜不變的環(huán)境。植物資源分配格局反映了植物發(fā)育對逆境的響應(yīng)規(guī)律和適應(yīng)對策，將更多資源投資于地下部分是對逆境環(huán)境的一種適應(yīng)性策略[14,29]。對沙生植物而言，為了更有效地利用環(huán)境與資源，沙生植物在進(jìn)入生長期后營養(yǎng)生長速度很快，往往在較短的時(shí)間內(nèi)即可完成高生長和葉片的生長，很快進(jìn)入花期、結(jié)果的繁殖期。沙生植物以較短的營養(yǎng)生長期換取較長的繁殖生長期，是植物對沙漠環(huán)境不可預(yù)測性的一種適應(yīng)，這種對策可以使植物在生長后期遭遇不良環(huán)境時(shí)迅速完成繁育任務(wù)，避免惡劣環(huán)境下種群遺傳基因的丟失。本研究表明，為了使遺傳基因完成每年的傳遞任務(wù)，褐鱗苔草在返青后采取了花葉同時(shí)生長的適應(yīng)性策略，并且具有二次開花和結(jié)果的適應(yīng)性特征，這種一生多次繁殖的策略，使得褐鱗苔草每年都有繁殖的機(jī)會，可以產(chǎn)生繁殖體，即使在不可預(yù)知的風(fēng)沙環(huán)境中也可以更多地保留遺傳基因，使得其在風(fēng)蝕和沙埋環(huán)境中具有了很強(qiáng)的適應(yīng)能力。在沙漠生境中，不同植物種類地上不同器官的生長發(fā)育速率存在較大差別，對于褐鱗苔草而言，莖干的發(fā)育往往較快，在較短時(shí)間內(nèi)達(dá)到正常高度，這樣不僅能夠較快地占據(jù)生長空間，增加競爭能力，而且為葉片的擴(kuò)展提供有利條件。除此之外，褐鱗苔草地下器官的生長速度都較地上部分快得多。當(dāng)其地上部分剛剛萌動時(shí)，其地下部分常常深入地下數(shù)厘米至數(shù)十厘米。而且，在年度生長過程中，褐鱗苔草也總是將相對更多的能量、水分和養(yǎng)分儲存于地下部分供其生長發(fā)育，從而具有了龐大的地下儲存器官和較高較強(qiáng)的適應(yīng)能力?？傊参锏沫h(huán)境適應(yīng)性是植物對環(huán)境長期適應(yīng)的綜合遺傳特性，不僅與植物的解剖結(jié)構(gòu)有關(guān)，還取決于植物的外部形態(tài)特征及內(nèi)部的生理生化特性等方面[30-31]。Bradshaw和Hardwick[32]認(rèn)為，“進(jìn)化是植物對外界環(huán)境壓力幾乎不可避免的結(jié)果”。每一種植物都形成了其適應(yīng)逆境環(huán)境時(shí)的復(fù)雜生存機(jī)制，以確保其能夠在特定的環(huán)境中生存、繁衍和發(fā)展[33]。然而，盡管褐鱗苔草繁殖和適應(yīng)能力極強(qiáng)，但其種子的萌發(fā)受到系統(tǒng)發(fā)育約束力的嚴(yán)重控制，致使種子萌發(fā)率很低[8-9]，很難應(yīng)用于固沙實(shí)踐。在高寒生境下，或許通過探討苔草屬植物種子繁殖特性與系統(tǒng)發(fā)育的相互關(guān)系將幫助揭示其種子休眠率高的原因。目前，高寒沙漠化草地通過特定草本植物固沙能力的研究很少，特別是對褐鱗苔草生態(tài)生理適應(yīng)性、防風(fēng)固沙原理以及沙包形成過程及必備條件的理論研究還未見報(bào)道，而且受到研究方法和技術(shù)手段的限制，褐鱗苔草對高寒環(huán)境適應(yīng)特征的系統(tǒng)研究始終存在著局限和不足，進(jìn)而也影響到通過地上/地下部分的生長關(guān)系來分析認(rèn)識其對環(huán)境的適應(yīng)性規(guī)律。到目前為止，陸地生態(tài)系統(tǒng)的大量研究主要涉及植物的地上部分，地下部分的研究還相對甚少，可以通過對瑪曲高寒沙漠化草地褐鱗苔草地上/地下部分生長動態(tài)的觀測研究，分析其生長的動態(tài)變化規(guī)律，進(jìn)而探討其在高寒風(fēng)沙生境中所采取的適應(yīng)性策略。

References:

[1] Meadows M E,Hoffinan M T.The nature,extent and causes of land degradation in South Africa:Legacy of the past,lessons for the future.Area,2002,34(4):428-437.

[2] Su Y Z,Zhao W Z,Su P X,Zhang Z H,Wang T,Ram R.Ecological effects of desertification control and desertified land reclamation in an oasis-desert ecotone in an arid region:A case study in Hexi Corridor,northwest China.Ecological Engineering,2007,29(2):117-124.

[3] 張強(qiáng),趙雪,趙哈林.中國沙區(qū)草地.北京:氣象出版社,1998:127.

[4] 王素萍,宋連春,韓永翔,馮建英.瑪曲氣候變化對生態(tài)環(huán)境的影響.冰川凍土,2006,28(4):556-561. Wang S P,Song L C,Han Y X,Feng J Y.Impacts of climate change on ecological environment in Maqu grassland,Gansu.Journal of Glaciology and Geocryology,2006,28(4):556-561.(in Chinese)

[5] Kang J J,Zhao W Z,Zhao M,Zheng Y,Yang K.The cutting reproduction technique ofSalixoritrephaand its application on degraded grasslands restoration.Journal of Soil and Water Conservation,2015,70(1):45-53.

[6] 梁蕓,王大為.2000年以來甘南植被變化趨勢及原因分析.草業(yè)科學(xué),2016,33(6):1102-1111. Liang Y,Wang D W.Analysis of vegetation changing trends and causes in Gannan since 2000.Pratacultural Science,2016,33(6):1102-1111.(in Chinese)

[7] 王建兵.近40年瑪曲地區(qū)牧草生長期蒸降差的變化特征.草業(yè)科學(xué),2015,32(2):203-209. Wang J B.Variation characteristics of the differences between evaporation and precipitation during grass growing season in Maqu County from 1971-2010.Pratacultural Science,2015,32(2):203-209.(in Chinese)

[8] 朱麗,王芳,趙明,邴丹琿,康建軍.褐鱗苔草種子生物學(xué)特性研究.中國水土保持,2013(9):56-58. Zhu L,Wang F,Zhao M,Bing D H,Kang J J.Study on the biological characteristics of seeds ofCarexbrunnescens.Soil and Water Conservation China,2013(9):56-58.(in Chinese)

[9] 王芳,朱麗,趙明,康建軍,邴丹琿.不同處理對褐鱗苔草種子萌發(fā)的影響.中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2013,29(22):36-39. Wang F,Zhu L,Zhao M,Kang J J,Bing D H.Effect of different treatments on seed germination ofCarexbrunnescens.Chinese Agricultural Science Bulletin,2013,29(22):36-39.(in Chinese)

[10] 康建軍,趙明,李廣宇,張繼強(qiáng),王芳.瑪曲縣沙漠化草地褐鱗苔草固沙特性初探.中國水土保持,2016(2):47-51. Kang J J,Zhao M,Li G Y,Zhang J Q,Wang F.Tentative research of sand-fixing characteristics ofCarexbrunnescenson desertified grassland in Maqu alpine regions.Soil Water Conservation China,2016(2):47-51.(in Chinese)

[11] 鄒學(xué)勇,王貴勇.黃河上游瑪曲地區(qū)晚全新世沙漠化.中國沙漠,1995,15(1):65-70. Zou X Y,Wang G Y.A study on desertification since Late Holocene in Maqu area,upstream of Yellow River.Journal of Desert Research,1995,15(1):65-70.(in Chinese)

[12] 王建兵,王振國,呂虹.黃河重要水源補(bǔ)給區(qū)草地退化的氣候背景分析.草業(yè)科學(xué),2008,25(4):23-27. Wang J B,Wang Z G,Lyu H.Climate background analysis of grassland degradation in the Yellow River important water source supply area.Pratacultural Science,2008,25(4):23-27.(in Chinese)

[13] 曹沛雨,張雷明,李勝功,張軍輝.植被物候觀測與指標(biāo)提取方法研究進(jìn)展.地球科學(xué)進(jìn)展,2016,31(4):365-376. Cao P Y,Zhang L M,Li S G,Zhang J H.Review on vegetation phenology observation and phenological index extraction.Advances in Earth Science,2016,31(4):365-376.(in Chinese)

[14] 李瑩,曾曉琳,游明鴻,劉金平,蔡撿.5種川西北沙化地草本植物生態(tài)適應(yīng)策略的差異性.草業(yè)科學(xué),2016,33(5):843-850. Li Y,Zeng X L,You M H,Liu J P,Cai J.Differences of ecological adaptation strategies of 5 herbs from the desertified gressland in the northwest Sichuan.Pratacultural Science,2016,33(5):843-850.(in Chinese)

[15] 宋常青.黃河首曲出現(xiàn)220 km流動沙丘帶.草業(yè)科學(xué),2004,21(12):77-78. Song C Q.220 km moving sand dune belt appeared in the first meander of the Yellow river.Pratacultural Science,2004,21(12):77-78.(in Chinese)

[16] 馬萬里,韓烈保,羅菊春.草坪植物的新資源——苔草屬植物.草業(yè)科學(xué),2001,18(2):43-45. Ma W L,Han L B,Luo J C.A new lawn plant resource:GenusCarexL.Pratacultural Science,2001,18(2):43-45.(in Chinese)

[17] 劉振乾,呂憲國.三江平原沼澤濕地污水處理的實(shí)地模擬研究.環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2001,21(2):157-161. Liu Z Q,Lyu X G.Field simulation of wastewater treatment in sanjiang plain mire wet land.Acta Scientiae Circumstantiae,2001,21(2):157-161.(in Chinese)

[18] 羅維成,曾凡江,劉波,宋聰,彭守蘭,Stefan K.疏葉駱駝刺母株與子株間的水分整合.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2013,37(2):164-172. Luo W C,Zeng F J,Liu B,Song C,Peng S L,Stefan K.Water integration between mother and daughter ramet ofAlhagisparsifolia.Chinese Journal of Plant Ecology,2013,37(2):164-172.(in Chinese)

[19] Ashmun J W,Thomas R J,Pitelka L F.Translocation of photo assimilates between sister ramets in 2 rhizomatous forest herbs.Annals of Botany,1982,49(3):403-415.

[20] 魏疆,張希明,單立山,閆海龍,梁少民.梭梭幼苗生長動態(tài)及其對沙漠腹地生境條件的適應(yīng)策略.中國科學(xué)D輯:地球科學(xué),2006,36(2):95-102.

[21] Zimmermann M H,Browm C L.Trees Structure and Function.New York:Springer Verlag,1971:336.

[22] Pregitzer K S,King J S,Burton A J.Response of tree fine roots to temperature.New Phytologist,2000,147(1):105-115.

[23] Fahey T J,Hughes J W.Fine root dynamics in a northern hardwood forest ecosystem,Hubbard Brook Experimental Forest,NH.Journal of Ecology,1994,82(3):533-548.

[24] McMichael B L,Burke J J.Temperature effects on root growth.In:Waisel Y,Eshel A,Kafkafi U.(eds).Plant Roots:The Hidden Half.2nd edition.New York:Marcel Dekker,1996:383-396.

[25] Drennan P M,Nobel P S.Temperature influences on root growth forEnceliafarinose(Asteraceae),Pleuraphisrigida(Poaceae) andAgavedeserti(Agavaceae) under current and doubled CO2concentrations.American Journal of Botany,1996,83(2):133-139.

[26] de Kroon H,Visser E J W.Root Ecology.Now York:Springer-Verlag,2003：150-191.

[27] 于立忠,丁國泉,史建偉,于水強(qiáng),朱教君,趙連富.施肥對日本落葉松人工林細(xì)根直徑、根長和比根長的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(5):957-962. Yu L Z,Ding G Q,Shi J W,Yu S Q,Zhu J J,Zhao L F.Effect of fertilization on fine root diameter,root length and specific root length inLarixkaempferiplantation.Journal of Plant Ecology,2007,18(5):957-962.(in Chinese)

[28] 單建平,陶大立,王淼,趙士洞.長白山闊葉紅松林細(xì)根周轉(zhuǎn)的研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),1993,4(3):241-245. Shan J P,Tao D L,Wang M,Zhao S D.Fine roots turn over in a broad-leaved Korean pine forest of Changbai mounatin.Journal of Plant Ecology,1993,4(3):241-245.(in Chinese)

[29] Enquist B J,Niklas K J.Global allocation rules for patterns of biomass portioning in seed plant.Science,2002,29(5):1517-1520.

[30] Lloret F,Casanovas C,Pefluelas J.Seedling survival of mediterranean shrub land species in relation to root∶shoot ratio,seed size and water and nitrogen use.Functional Ecology,1999,13(2):210-216.

[31] 尹秋龍.黃土丘陵溝壑區(qū)主要植物葉解剖結(jié)構(gòu)及其環(huán)境適應(yīng)性研究.楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué)碩士學(xué)位論文,2015. Yin Q L.Anatomical structure of main plants and its environmental adaptations in the hilly- gullied loess platrau Region.Master Thesis.Yangling:Northwest A&F University,2015.(in Chinese)

[32] Bradshaw A D,Hardwick K.Evolution and stress-genotypic and phenotypic components.Biological Journal of Linnean Society,1989,37(1-2):137-155.

[33] Gutterman Y.Seed Germination in Desert Plant:Adaptions of Desert Organisms.Berlin:Springer-Verlag,1993.

(責(zé)任編輯 武艷培)

Biological sand-fixation characteristics ofCarexbrunnescensin Yellow River source region

Ma He, Kang Jian-jun, Zhao Ming, Tan Yan-rong, Zhu Li, Bing Dan-hui
(Gansu Research Academy of Forestry Science and Technology, Lanzhou 730020, China)

Carexbrunnescensis a pioneer plant that has an excellent ability to fix sand and plays an important role in maintaining the ecosystem stability of the Maqu desertified alpine grassland of the source area of the Yellow River. In this study, the biological characteristics (phenological characters, the above- and belowground growth processes, and the morphological characters of belowground organs) ofC.brunnescenswas studied in a field observation experiment. The results showed thatC.brunnescenshas the characteristics of turning green earlier than other plants, a long growth period, and two flowering and fruiting cycles. The leaf width, length, and count of individual plants, and the community plant density and leaf density showed significant increases from the leaf growth stage to the fruit maturity stage, and then tended to be stable in the withering stage, while the plant height, leaf areas of individual plants, and community leaf areas showed significant increases at first and then decreases. Underground stems (horizontal and vertical stems) and roots ofC.brunnescenscould survive in sand of depths 0-60 cm. There were more mid-sized roots (0.2～0.5 mm) than other root size classes in all soil layers (0-20, 20-40, and 40-60 cm). The total length of fine roots with <0.2 mm diameter was maximal in the 20-40 cm sand layer and, 0.2～0.5 mm diameter roots maximed in the 0-20 cm sand layer. The length and fresh and dry weights of the main root and horizontal and vertical stems was maximal in the 10-30 cm sand layer, and minimal in the 40-50 cm sand layer. These results showed thatC.brunnescenshas unique biological characteristics which could well adapt to the Maqu alpine sandy habitats, and is a species that has good potential for ecological restoration in Maqu desertified Alpine grassland.

Yellow River source region (Maqu); desertified grassland;Carexbrunnescens; sand-fixation biological characteristics

Kang Jian-jun E-mail:kangjj07@lzu.edu.cn

2016-05-30 接受日期：2016-11-13

國家自然科學(xué)基金“黃河源區(qū)(瑪曲)沙化草地褐鱗苔草阻固沙機(jī)理研究”(31360087)

馬和(1962-),男,河北行唐人,副研究員,學(xué)士,研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)學(xué)。E-mail:mh5380@126.com

康建軍(1982-)，男，甘肅張掖人，在讀博士生，研究方向?yàn)榛哪乐?。E-mail:kangjj14@lzb.ac.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0290

S157.433;Q949.714.3

A

1001-0629(2017)04-0714-10

馬和，康建軍，趙明，談嫣蓉，朱麗，邴丹琿.黃河源區(qū)褐鱗苔草的固沙生物學(xué)特性.草業(yè)科學(xué),2017,34(4)：714-723

Ma H,Kang J J,Zhao M,Tan Y R,Zhu L,Bing D H.Biological sand-fixation characteristics ofCarexbrunnescensin Yellow River source region.Pratacultural Science，2017,34(4)：714-723.