8份柳枝稷種質(zhì)資源苗期抗旱性綜合評價

張愛玲，付 晨，陳志宏，楊曉鵬，邱盛潔，董青林，嚴海東，蔣 潔，張新全，繆致銘，解關(guān)琦，黃琳凱(.四川農(nóng)業(yè)大學動物科技學院草業(yè)科學系，四川 成都 630； .全國畜牧總站，北京 005)

8份柳枝稷種質(zhì)資源苗期抗旱性綜合評價

張愛玲1，付 晨1，陳志宏2，楊曉鵬1，邱盛潔1，董青林1，嚴海東1，蔣 潔1，張新全1，繆致銘1，解關(guān)琦1，黃琳凱1
(1.四川農(nóng)業(yè)大學動物科技學院草業(yè)科學系，四川 成都 611130； 2.全國畜牧總站，北京 100125)

柳枝稷(Panicumvirgatum)是重要的能源草之一，其苗期的耐旱能力是其能否在干旱、半干旱地區(qū)良好生長的關(guān)鍵。因此，鑒定并篩選出苗期耐旱的柳枝稷品種具有重要意義。本研究通過溫室盆栽試驗，對超氧化物歧化酶、過氧化物酶、游離脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、葉片含水量、相對電導率及丙二醛共8個耐旱相關(guān)的生理指標進行測定，并根據(jù)隸屬函數(shù)法評價了選自美國基因庫的8份柳枝稷材料的抗旱性。結(jié)果表明，8份柳枝稷材料在苗期的抗旱性各不相同，并且其抗旱性由大到小的排列順序為Shawnee>Cave-in-Rock>Blackwell>BN-309-69>Trailblazer>Carthage>TEM-SLC>Grenville。本研究結(jié)果可以為柳枝稷抗旱性育種提供理論依據(jù)，也可為其在邊際土地上的推廣應用提供科學的栽培管理依據(jù)。

柳枝稷；干旱脅迫；耐旱；生理指標；隸屬函數(shù)法

柳枝稷(Panicumvirgatum)是禾本科黍?qū)俣嗄晟w維素類C4能源植物[1]，植株高大，根系發(fā)達，生產(chǎn)力高，適應性廣，抗逆能力強，可分為低地型和高地型兩種生態(tài)型[2]。并且柳枝稷能夠抵抗多種病蟲害，對環(huán)境友好，水分和養(yǎng)分利用率較高，易于收割貯存[3]；適合推廣，是目前最理想的生物質(zhì)原料之一[4]，已被美國能源部列為能源植物研究的模式植物[5-6]。

我國是世界上干旱程度最為嚴重的國家之一，干旱、半干旱地區(qū)面積約占國土面積的52%。干旱對植物生長發(fā)育及生產(chǎn)都有嚴重的影響，全世界每年因干旱造成的損失相當于其它非生物脅迫造成的損失之和[7]。干旱脅迫會在很大程度上限制植物的生長發(fā)育[8]。干旱下，植物體內(nèi)細胞會因遭受氧化脅迫而出現(xiàn)功能失常的狀況，從而使得機體表現(xiàn)出一系列綜合征[9]。例如，干旱會導致玉米(Zeamays)質(zhì)膜相對通透性上升，葉片含水量迅速降低，根活力系數(shù)明顯下降[10]，同時光合作用受到抑制，地上生物量下降[11]。干旱脅迫下生長的煙草(Nicotianatabacum)，其葉綠素含量、硝酸還原酶活性均會降低，并且嚴重干旱時，煙草的呼吸速率會減弱[12]。植物苗期對水分虧缺相當敏感[13]，干旱可能造成幼苗死亡，對植物后期生長及生物量的形成等也均有一定影響[14]。因此，柳枝稷在苗期的適應能力是其能否適應干旱環(huán)境的關(guān)鍵。而目前，對柳枝稷抗旱性評價的研究較少。同時，隨著全球經(jīng)濟的發(fā)展，能源需求逐年增長，能源形勢日益嚴峻，加快我國生物質(zhì)能等新能源的研究迫在眉睫[2,15]。因此，廣泛收集柳枝稷種質(zhì)資源并進行抗旱性鑒定評價，篩選出抗旱性較強的柳枝稷材料，可以為選育耐旱性強的柳枝稷提供材料和依據(jù)。

隸屬函數(shù)法在植物抗旱性評價中是一種常用的綜合性評價法，可在多個指標測定的基礎上對植物的抗旱性進行相對全面、綜合的評價，避免使用單一指標評價的不準確性，其評價結(jié)果也較為科學可靠。本研究對8份引進的柳枝稷種質(zhì)資源進行干旱脅迫，對試驗數(shù)據(jù)進行綜合分析，旨在對柳枝稷苗期進行抗旱性的鑒定評價，篩選抗旱性較強的材料，可以為抗旱品種的選育提供理論依據(jù)，也為其在邊際土地上的推廣與應用提供科學栽培管理依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

本研究于2015年6月開展，試驗地位于四川農(nóng)業(yè)大學雅安校區(qū)教學科研園區(qū)草學實踐基地(30°08′ N，103°14′ E)，海拔620 m，年均溫16.2 ℃，最熱月(7月)均溫25.3 ℃，最冷月(1月)均溫6.1 ℃，年極端最高溫37.7 ℃，≥10 ℃年積溫5 231 ℃·d，日照時數(shù)1 040 h，年降水量1 774 mm，年蒸發(fā)量1 011 mm，相對濕度為79%，無霜期304 d，屬北亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)。溫室栽培管理條件為室溫25 ℃，光照強度12 000 lx，光照時長12 h·d-1。試驗土壤為石灰性紫色砂質(zhì)土。

1.2 供試材料

試驗選用的8份柳枝稷材料均來源于美國基因庫，相關(guān)信息如表1。

1.3 試驗設計

將8份材料以帶兩節(jié)的健壯根莖節(jié)，按每盆1株進行無性繁殖盆栽于溫室中(花盆直徑18 cm，深度17cm)，每份材料設置12盆，其中7盆為處理組，5盆為對照組，待其生長出4～5個片真葉時對處理組進行干旱處理，對照組不做干旱脅迫處理。在自然條件下進行干旱脅迫，脅迫前將每盆材料澆水至飽和，使每盆材料都保持土壤絕對含水量20%，分別于脅迫后0、5、10、15、20 d對每盆材料動態(tài)采集植株中間部位的葉，并且每次取材時測定土壤絕對含水量(處理組0、5、10、15、20 d的土壤含水量平均值分別為20%、19.5%、14.3%、8.7%、5.1%)和柳枝稷幼苗相關(guān)生理生化指標，鑒定評價柳枝稷種質(zhì)苗期抗旱性。

表1 供試柳枝稷種質(zhì)資源信息Table 1 Details of switchgrass accessions compared for drought resistance

1.4 指標測定及方法

試驗采用稱重法[16]測定葉片相對含水量；采用電導儀法[17]測定相對電導率；采用茚三酮比色法[18]測定游離脯氨酸含量；分別采用蒽酮乙酸乙酯比色法[19]和考馬斯亮藍G-250法[19]測定可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量；采用硫代巴比妥酸法[19]測定丙二醛含量；POD活性在Britton和Maehly的方法[20]上有所改進，采用愈創(chuàng)木酚法測定；SOD活性在Constantine和Stanley的方法[21]上有所改進，采用核黃素-NBT法測定。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

本研究利用SPSS 17.0和SAS軟件進行數(shù)據(jù)分析[22-24]，運用Excel軟件處理圖表。各測定指標平均值采用單因素方差分析法，Duncan法對同一材料各指標處理組和對照組進行差異顯著性分析，顯著水平為0.05。

1.5.1 隸屬函數(shù)值 參考張朝陽和許桂芳[25]及石永紅等[26]的方法，采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法，利用各抗旱指標對各柳枝稷材料進行隸屬函數(shù)平均值的計算，對其苗期抗旱性進行評價。該平均值代表柳枝稷的抗旱性，數(shù)值越大表示抗旱性越強。隸屬函數(shù)的具體計算方法如下：

1.5.2 抗旱相對值 試驗根據(jù)所測得的各項指標數(shù)據(jù)，分別計算干旱處理組和對照組各指標的平均值，再利用公式

抗旱相對值=處理測量值/對照測量值×100%

計算求得各項指標的抗旱相對值，進行相關(guān)分析[25-26]，進而得出各性狀的相關(guān)系數(shù)矩陣。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對柳枝稷主要滲透物質(zhì)和抗氧化系統(tǒng)的影響

在干旱脅迫下，8份柳枝稷材料的主要滲透物質(zhì)含量較對照組都顯著增加(P<0.05)(表2)。其中，Shawnee的游離脯氨酸含量增幅最大，為71.92%；Blackwell的可溶性糖含量增幅最大，為95.24%；BN-309-69的可溶性蛋白含量增幅最大，為63.59%；Carthage的這3項指標增幅均最小，分別為7.98%、66.67%和33.00%。干旱脅迫下，各柳枝稷材料的丙二醛含量也顯著增加(P<0.05)，Grenville增幅最大，為75.00%，TEM-SLC增幅最小，為33.33%。同時，各材料的超氧化物歧化酶活性和過氧化物酶活性也都顯著增強(P<0.05)，增幅最大的材料分別是Shawnee和Blackwell，增幅分別為84.88%和90.27%；增幅最小的材料分別是BZ-309-69和Trailblazer，增幅分別為16.80%和72.32%。

2.2 各指標隸屬函數(shù)值及抗旱性

根據(jù)所測得的8份柳枝稷材料的8個生理生化指標的隸屬函數(shù)值求取8個指標的隸屬函數(shù)平均值(表3)，用以評價鑒定各柳枝稷材料的抗旱性，平均值越大，表明其抗旱性越強。

8份柳枝稷材料的隸屬函數(shù)平均值變化范圍較小，在0.469～0.499，其中Grenville的值最低，為0.469，Shawnee的值最高，為0.499。根據(jù)隸屬函數(shù)平均值，8份柳枝稷材料的抗旱性排序為Shawnee>Cave-in-Rock>Blackwell>BN-309-69>Trailblazer>Carthage>TEM-SLC>Grenville。

2.3 各指標抗旱相對值及相關(guān)性分析

在干旱處理后，各材料分別與對照組相比較，植株的各項生理生化指標均發(fā)生一系列的變化，計算得到各抗旱指標性狀的抗旱相對值(表4)。

對8份柳枝稷材料的各項指標抗旱相對值進行相關(guān)分析，得到相關(guān)系數(shù)矩陣(表5)，結(jié)果顯示，8份柳枝稷材料的抗旱指標之間均存在不同程度的相關(guān)性。

3 討論

植物的抗旱性是一個綜合生理生化過程，不同植物材料的抗旱性不同，各項抗旱指標的變化也不同[27-30]。在干旱脅迫下，植物葉片相對含水量能反映水分虧缺狀況，相對含水量越高表明植物抗旱性越強[31-32]。在本研究中，干旱脅迫下5份柳枝稷材料(Shawnee、Carthage、BN-309-69、Trailblazer、TEM-SLC)的葉片相對含水量均下降，這與白樺(Betula platyphylla)[33]、紫花苜蓿(Medicago sativa)[34]、紅花玉蘭(Magnolia wufengensis)[35]以及藜(Chenopodium album)[36]等的結(jié)果相同，但不同柳枝稷材料下降幅度不同，葉片相對含水量也不同。干旱脅迫下柳枝稷細胞膜的透性會增加，這與多年生黑麥草(Lolium perenne)[37]、沙棘(Hippophae rhamnoides)[38]在干旱脅迫下的結(jié)果一致。柳枝稷體內(nèi)電解質(zhì)滲透值也會隨之增大，從而導致相對電導率升高，而抗旱性強的植物細胞膜的透性變化較小[39-41]。本研究中，除BN-306-69和Trailblazer外的6份柳枝稷材料的葉片相對電導率在干旱脅迫下均升高，但不同材料升高幅度不同。這都說明不同柳枝稷材料之間抗旱性有差異。

表2 柳枝稷在干旱脅迫下主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性的影響Table 2 Effect of drought treatment on osmoprotectants and antioxidases of Panicum virgatum

注：MS代表處理組，CK代表對照組。同一指標不同小寫字母表示同一材料不同處理間差異顯著(P<0.05)。所有指標均為5次取材測得數(shù)據(jù)的平均值。

Notes: MS and CK indicate drought treatment group and control group, respectively. Different lowercase letters for the same column indicate significant difference of the same parameter between two treatments at the 0.05 level. All indicators are the average of five observations.

表3 干旱脅迫下柳枝稷抗旱指標隸屬函數(shù)值Table 3 Subordinate function values of Panicum virgatum under drought treatment

表4 8份柳枝稷材料抗旱指標的抗旱相對值Table 4 Relative magnitude of drought resistance indicators in eight Panicum virgatum accessions

表5 各單項指標的相關(guān)系數(shù)矩陣Table 5 Correlation matrix of eight physiological parameters of Panicum virgatum

注：*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note: * indicates significant correlation (P<0.05), ** indicates extremely significant correlation (P<0.01).

本研究表明，柳枝稷體內(nèi)的可溶性糖含量、可溶性蛋白及游離脯氨酸含量在干旱脅迫條件下均顯著增加(P<0.05)，這與在胡楊(Populuseuphratica)[42]、西紅柿(Lycopersiconesculentum)[43]、大豆(Glyxinmax)[44]和紫花苜蓿[45]上的研究結(jié)果一致，說明柳枝稷像大多數(shù)植物一樣，通過滲透調(diào)節(jié)這種生理響應來抵御干旱，而不同柳枝稷材料響應的程度不同，則說明不同柳枝稷材料抗旱性也不同。同時，柳枝稷體內(nèi)丙二醛含量在干旱脅迫下顯著增加(P<0.05)，抗氧化保護系統(tǒng)相關(guān)酶類如POD、SOD的活性也顯著增強(P<0.05)，說明柳枝稷具有較強抗旱能力，這與趙春橋等[46]對柳枝稷的研究結(jié)果一致。而不同柳枝稷材料間丙二醛含量、酶活性的變化不同，也反映了不同柳枝稷種質(zhì)資源抗旱性不同。

對植物進行抗旱性鑒定可為抗旱育種提供優(yōu)質(zhì)種質(zhì)，但用單一指標進行抗旱性鑒定可能造成較大偏差[47]，而采用隸屬函數(shù)分析法能在多項指標測定的基礎上對植物抗旱性進行綜合評價，提高植物抗旱性評價及鑒定的可靠性[48]。

4 結(jié)論

本研究通過分析得到8份材料中Shawnee、Cave-in-Rock和Blackwell抗旱能力整體表現(xiàn)良好，抗旱性較強，可作為抗旱材料進行進一步的研究和育種。

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(責任編輯 武艷培)

Evaluation of drought resistance in seedlings of eight switchgrass accessions

Zhang Ai-ling1, Fu Chen1, Chen Zhi-hong2, Yang Xiao-peng1, Qiu Sheng-jie1, Dong Qing-lin1, Yan Hai-dong1, Jiang Jie1, Zhang Xin-quan1, Miao Zhi-ming1, Xie Guan-qi1, Huang Lin-kai1
(1.Department of Grassland, College of Aminal Science & Technology, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China；2.National Animal Husbandry Service, Ministry of Agriculture, Beijing 100125, China)

Switchgrass (Panicumvirgatum) is one of the important energy grasses, and the drought resistance of its seedling stage plays a key role in growth under arid and semi-arid conditions. Therefore, selecting switchgrass genotypes with good drought tolerance in the seedling stage is important. In greenhouse experiments, we tested eight physiological indicators related to drought resistance, including superoxide dismutase and peroxidase activity, free proline, soluble protein, soluble sugar and leaf water content, relative electrical conductivity, and malondialdehyde levels. In addition, we evaluated the drought resistance of eight switchgrass varieties chosen from American gene bank by subordinative function value analysis. The results showed that the eight accessions compared differed significantly in drought resistance at seeding stage. The drought resistance ranking was as follows: Shawnee>Cave-in-Rock>Blackwell>BN-309-69>Trailblazer>Carthage>TEM-SLC>Grenville. The results provided a theoretical basis for developing switchgrass breeding programmes aiming to improve drought resistance, and valuable information for planting switchgrass varieties in marginal lands.

switchgrass； drought stress； drought tolerance； physiological index； subordinate function analysis

Huang Lin-kai E-mail:huanglinkai@sicau.edu.cn

2016-12-07 接受日期：2017-02-24

國家自然基金(312201845)；科技部“十二五”863計劃(2012AA101801-2)；四川省國際合作項目(2017HH0071)；四川農(nóng)業(yè)大學大學生創(chuàng)新計劃(201410626003)

張愛玲(1995-)，女，四川眉山人，在讀本科生，主要從事草種質(zhì)資源抗旱性及育種研究。E-mail：834256827@qq.com

黃琳凱(1981-)，男，四川金堂人，教授，博導，博士，主要從事草種質(zhì)資源創(chuàng)新及育種研究。E-mail:huanglinkai@sicau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0601

S540.34;S32

A

1001-0629(2017)04-0706-08

張愛玲,付晨,陳志宏,楊曉鵬,邱盛潔,董青林,嚴海東,蔣潔,張新全,繆致銘,解關(guān)琦,黃琳凱.8份柳枝稷種質(zhì)資源苗期抗旱性綜合評價.草業(yè)科學,2017,34(4)：706-713.

Zhang A L,Fu C,Chen Z H,Yang X P,Qiu S J,Dong Q L,Yan H D,Jiang J,Zhang X Q,Miao Z M,Xie G Q,Huang L K.Evaluation of drought resistance in seedlings of eight switchgrass accessions.Pratacultural Science，2017,34(4)：706-713.