牦牛干擾下草原毛蟲對小嵩草高寒草甸植物群落特征的影響

馬培杰，李亞嬌,潘多鋒，陳本建，李心誠，王德利(.甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭州 70070； 2.貴州省草業(yè)研究所，貴州 貴陽 550006；.東北師范大學草地科學研究所，吉林 長春0000； 4.黑龍江省農業(yè)科學院草業(yè)研究所，黑龍江 哈爾濱 50086)

牦牛干擾下草原毛蟲對小嵩草高寒草甸植物群落特征的影響

馬培杰1，2，李亞嬌1，2,潘多鋒3，4，陳本建1，李心誠3，王德利3
(1.甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭州 730070； 2.貴州省草業(yè)研究所，貴州 貴陽 550006；3.東北師范大學草地科學研究所，吉林 長春130000； 4.黑龍江省農業(yè)科學院草業(yè)研究所，黑龍江 哈爾濱 150086)

采用野外受控放牧試驗(放牧和不放牧)和人工控制草原毛蟲(Gynaephoraqinghaiensis)方法(草原毛蟲移除和未移除)，研究了牦牛干擾下草原毛蟲對高寒草甸小嵩草(Kobresiapygmaea)草地植被群落(植被蓋度、群落高度、地上生物量及植物多樣性等)的影響。結果表明，在試驗期內，草原毛蟲種群數量隨著時間的推移呈現出先增加后降低的趨勢。在牦牛(Bosmutus)放牧區(qū)內草原毛蟲種群數量及增長趨勢均高于無牧區(qū)。草原毛蟲單獨存在時群落的蓋度、高度及地上總生物量與對照(牦牛與草原毛蟲都不存在，CK)差異不顯著(P>0.05)，而牦牛與草原毛蟲共存時群落蓋度、高度及地上總生物量都顯著低于CK(P<0.05)。牦牛干擾了草原毛蟲對群落中主要植物種的作用，植物重要值發(fā)生了顯著變化。草原毛蟲單獨存在時植物多樣性指數與CK間無顯著差異，單獨放牧牦牛和牦牛與草原毛蟲共存時的植物多樣性指數均顯著低于CK (P<0.05)。本研究表明，牦牛顯著加劇了草原毛蟲對小嵩草高寒草甸植被的影響。

牦牛；草原毛蟲；高寒草甸；群落；小嵩草；地上生物量；植物多樣性；

放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的干擾因子之一，它對草地生態(tài)系統(tǒng)有著深遠的影響，調節(jié)著生態(tài)系統(tǒng)的結構、過程及功能[1]。此外，放牧亦能夠維持生態(tài)系統(tǒng)中生物與生物、生物與其環(huán)境因素之間的平衡[2]?？茖W家們在放牧對草地植物生長、種群、群落、土壤和生態(tài)系統(tǒng)等方面進行了大量研究[3-4]，如放牧影響著高寒草甸小嵩草(Kobresiapygmaea)種群的構件組成與生殖分配、植物滲透調節(jié)與保護酶系統(tǒng)以及遺傳分化[5]；放牧干擾了植物群落的結構和功能，而且使土壤的物理和化學特性發(fā)生了明顯的改變[6]；在不同植物多樣性水平下適度放牧能夠提高植物多樣性，進而增強生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[7]。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，放牧家畜對其它植食性動物尤其是小型哺乳動物及昆蟲存在一定的影響，這種影響對草地的發(fā)展與演替過程起到決定性的作用，成為當前生態(tài)學研究的熱點之一[8-10]。

高寒草甸是青藏高原最主要的生態(tài)系統(tǒng)，面積占整個青藏高原的70%以上[11]。放牧是高寒草甸最主要的利用方式，關于放牧對植食動物的影響多集中在牦牛(Bosmutus)以及小型嚙齒類哺乳動物高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)等的影響。如，在垂穗披堿草(Elymusnutans)和星星草(Puccinelliatenuiflora)混播草地群落中，隨著牦牛放牧強度的提高，高原鼠兔的種群密度增加，且兩者呈極顯著的正相關關系[12]；草食性嚙齒類哺乳動物種群密度隨放牧強度的增加而逐漸降低[13]；放牧干擾強度與嚙齒動物群落多樣性指數存在顯著正相關關系，而與均勻度指數的關系則相反[14]。草原毛蟲(Gynaephoraalpherakii)是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)最重要的植食性昆蟲，其大量啃食優(yōu)良牧草尤其是嵩草屬植物幼嫩的莖葉，改變了草地植物群落結構，加劇了草地退化[14-15]。目前，關于草原毛蟲的研究主要集中在草原毛蟲的分布區(qū)域與危害等級[16]、防治[17]、生活史[18-19]、食性[20]以及對草地的危害[21]等方面。放牧改變了植物群落結構，從而改變了草原毛蟲的棲息生境以及密度，而不同毛蟲密度又反過來影響植物群落結構，因此，研究牦牛放牧干擾背景下草原毛蟲對植物群落特征的影響，可以全面解析放牧對草甸植物群落特征的影響。本研究以牦牛和青海草原毛蟲(G.qinghaiensis)為對象，采用人工受控放牧和草原毛蟲移除方法，研究牦牛干擾下，草原毛蟲對高寒草甸小嵩草草地地上生物量、植被蓋度、群落高度及植物多樣性等方面的影響，以期為草原毛蟲治理及草地科學管理提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究地點

本試驗在青海大學-清華大學三江源草地生態(tài)系統(tǒng)野外觀測站進行，地處青海省玉樹藏族自治州稱多縣珍秦鎮(zhèn)。地理位置33°20′04″ N，97°25′27″ E，平均海拔4 229 m。屬高原大陸性氣候，年均溫-4.4 ℃，最冷月1月平均氣溫為-13.3 ℃，最熱月7月平均氣溫9.2 ℃。牧草生長季150 d，無絕對無霜期。年均降水量545.1 mm。草地屬中度退化，植被以小嵩草為優(yōu)勢種，針茅(Stipacapillata)、美麗風毛菊(Saussureapulchra)以及高山紫菀(Alpineaster)等為次優(yōu)勢種，并伴有其它雜類草，如高山唐松草(Thalictrumalpinum)、細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、矮火絨草(Leontopodiumhastioides)等。土壤為高山草甸土。草原毛蟲連年發(fā)生，危害較嚴重。

1.2 試驗設計

放牧試驗設計：2013年4月中旬，在研究地內選擇地勢平坦、一致，植被典型、相似的地塊作為試驗樣地。在樣地內隨機設置6塊50 m ×50 m的圍欄小區(qū)，將其中的3塊小區(qū)作為放牧小區(qū)，另外3塊作為無牧小區(qū)，小區(qū)間隔25 m，避免處理間相互干擾和邊緣效應。本試驗選用成年牦牛(平均體重為265 kg，日均采食量為3.6 kg)作為放牧動物。2013年5月中旬開始進行放牧， 9月中旬結束放牧；放牧強度為適度放牧(地上生物量利用率50%左右)，放牧牦牛數量為3頭；每小區(qū)每月放牧3 d，每天放牧12 h。

草原毛蟲移除試驗設計：2014年4月上旬(幼蟲開始在地上活動前)在放牧試驗小區(qū)中采用配對試驗設計設置4對5 m×5 m的固定樣方。在每一對固定樣方中隨機選取一個樣方做草原毛蟲移除樣方，另一個為不移除樣方(兩樣方間隔為5 m)。草原毛蟲的控制方法為,從每年的5月1日毛蟲3齡期開始至8月20日毛蟲結繭期，在每個草原毛蟲移除試驗小區(qū)內，每隔3～5 d噴灑一次吡蟲林殺蟲劑，用藥濃度依據說明書進行。對照處理噴施相同量的水。因此，本試驗共4個處理：牦牛單獨存在(Y)、草原毛蟲單獨存在(C)、牦牛和草原毛蟲同時存在(YC)以及牦牛和草原毛蟲都不存在(對照，CK)。

1.3 測定項目與方法

草原毛蟲密度：2015年6月5日至 8月11日，每隔7 d調查一次小區(qū)內草原毛蟲的密度，選擇天氣晴朗、無風的09:00-15:00進行。采用交叉樣帶法，即在試驗小區(qū)內沿對角線方向設置兩條長60 m的樣線，在每條樣線上每隔10 m放置1個1 m×1 m的樣方，共取14個樣方，調查樣方內的草原毛蟲數量。

植被調查：2015年在生長旺盛期(8月中旬)進行。在每個固定樣方內，隨機設置5個0.5 m×0.5 m的樣方。在每個樣方中調查植物種類，記錄每種植物的個體數量、蓋度(以目測估計為主)、高度(采用直尺測量10株以上的平均值)、地上生物量(采用收獲法，把樣方內所有植物按物種分別剪下，帶回試驗室，70 ℃烘干48 h，然后稱重)。植物多樣性選用豐富度指數(S)、Simpson多樣性指數(D)、Shannon-Wiener指數(H′)和均勻度指數(E)為參數, 計算公式如下：

重要值VI=(相對密度+相對蓋度+相對高度+相對生物量)/4；

物種豐富度S=N；

式中：N為樣方內出現的物種總數。

D=1-∑Pi2；

H′=-∑PilnPi；

E=H′/lnS.

式中：i為第i個物種，Pi為Pi種的個體數占群落中總個體數的比例。

1.4 數據處理

采用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件進行數據分析，One-way ANOVA和配對t檢驗進行差異顯著性比較。Excel 10.0作圖。

2 結果與分析

2.1 草原毛蟲種群密度的變化

在試驗調查期內，對照區(qū)和放牧區(qū)草原毛蟲種群數量呈現出先增加后降低的趨勢(圖1)。其中，放牧區(qū)草原毛蟲種群數量及增長趨勢均高于對照區(qū)。放牧區(qū)和對照區(qū)的種群密度均在7月10日達到最高值，每平方米分別為223.56只和146.22只。7月10日之后草原毛蟲種群密度快速下降，放牧區(qū)草原毛蟲種群數量一直大于對照區(qū)。

圖1 不同處理下草原毛蟲種群密度動態(tài)Fig.1 Dynamics of caterpillar density under different treatments

注：*表示同一日期內對照(CK)與單獨放牧牦牛(Y)處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: * indicate significant difference between CK and Y at the 0.05 level.

2.2 群落結構(蓋度、高度)及物種組成的變化

單獨放牧牦牛(Y)和只有草原毛蟲存在時(C)草地群落的蓋度與對照(CK)間差異不顯著(P>0.05)，CK的群落平均蓋度為95.0%，Y處理為90.3%，C處理為91.7%(圖2)。牦牛干擾下草原毛蟲(YC)對小嵩草草地植被蓋度影響顯著(P<0.05)，YC處理草地群落蓋度平均為83.7%，比CK低11.9%。與蓋度變化一樣，YC處理的群落高度顯著低于CK，而Y處理和C處理對群落高度無顯著影響(P>0.05)，YC處理的群落平均高度僅為1.86 cm，比CK(2.83 cm)低34.3%，兩者之間差異顯著。Y處理和C處理的草地群落平均高度分別為2.61和2.67 cm，分別比CK區(qū)低7.8%和5.7%，但與CK差異均不顯著(圖2)。

不同處理下群落主要植物種的重要值發(fā)生了變化(表1)。莎草科植物種的變化：處理YC中小嵩草的重要值顯著低于處理Y、處理C和CK(P<0.05)，而處理Y、處理C和CK三者間沒有顯著差異(P>0.05)；4個處理中，矮嵩草的重要值變化無顯著差異(P>0.05)。禾本科中，只有異針茅發(fā)生了變化，處理C和處理YC異針茅的重要值顯著低于處理Y和CK；早熟禾與垂穗披堿草未發(fā)生顯著變化。處理YC中黃花棘豆的重要值顯著低于其它3個處理(P<0.05)。在8種雜類草中，除華麗龍膽和矮火絨草沒有變化外，其它7種植物的重要值均發(fā)生變化，其中，處理YC的重要值都顯著高于CK(P<0.05)。此外，處理C中8種雜類草有4種的重要值與CK無顯著差異(P>0.05)。

2.3 群落地上生物量的變化

草地群落總生物量的變化表現為，單獨放牧牦牛(Y) 和牦牛、草原毛蟲共存(YC)處理顯著低于對照(CK) (P<0.05)，分別比CK低18.9%和35.0%(表2)。只有草原毛蟲存在時(C)的地上總生物量與CK間不顯著(P>0.05)，但比CK低7.0%。不同處理對不同功能群植物地上生物量也存在一定的影響。Y處理和C處理下莎草科植物地上生物量顯著低于CK，分別比CK低67.12和34.44 g·m-2。Y處理和C處理下雜類草植物地上生物量顯著高于CK，分別比CK高21.0%和21.8%。Y處理和C處理下禾本科和豆科植物地上生物量與CK間差異不顯著(P>0.05)。YC處理下莎草科和禾本科植物地上生物量均顯著低于對照，分別比CK低103.34和22.11 g·m-2；豆科植物的地上生物量與CK間差異不顯著，但比CK低18.4%；雜類草YC處理顯著高于CK(P<0.05)，比CK高27.57%。

2.4 群落植物物種多樣性的變化

群落植物物種多樣性的變化表現為，單獨放牧牦牛(Y)和牦牛與草原毛蟲同時存在(YC)處理下植物豐富度指數和Pielou指數顯著低于CK和草原毛蟲(C)(P<0.05)(表3),Simpson指數Y和YC顯著低于CK,而只有草原毛蟲存在時(C) 多樣性指數與對照(CK)間差異不顯著。

2.5 草原毛蟲密度與植被間的關系

對草原毛蟲密度與莎草科、雜類草地上生物量進行回歸分析(圖3)發(fā)現，草原毛蟲密度與莎草科地上生物量呈極顯著的負相關關系(R2=0.7614，P<0.01，圖3)，而與雜類草地上生物量呈極顯著的正相關關系(R2=0.871 9，P<0.01，圖3)。

圖2 不同處理下小嵩草高寒草甸群落蓋度和群落高度的比較Fig.2 Comparison of coverage and height of K. pygmaea alpine grassland under different treatments

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level.

表1 不同處理下小嵩草高寒草甸主要植物種的重要值比較Table 1 Important values of main plant species in K. pygmaea alpine grassland under different treatments

注：表中數據為平均值±標準誤，同行不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Data in the table represent average ± SE, different lower case letters within the same row indicate significant difference among different treatments at the 0.05 level; similary for the following tables.

表2 不同處理下小嵩草高寒草甸地上生物量(g·m-2)的比較Table 2 Comparison of aboveground biomass (g·m-2) of different functional groups in K. pygmaea alpine grassland under different treatments

表3 不同處理下小嵩草高寒草甸植物多樣性的比較Table 3 Comparison of plant diversity of K. pygmaea alpine grassland under different treatments

圖3 草原毛蟲密度與莎草科、雜類草地上生物量的關系Fig.3 The relationship between caterpillar density and aboveground biomass of sedges or forbs

3 討論與結論

在本研究調查期內，試驗地草原毛蟲種群數量均呈現出先增加后降低的趨勢，但在牦牛干擾情況下，草原毛蟲種群數量及增加趨勢高于無牦牛干擾處理，同時牦牛干擾情況下草原毛蟲種群數量減少趨勢也高于無牦牛干擾情況(圖1)。有研究表明,草原蝗蟲的種群密度與氣溫有密切的關系[22-23]。本研究中在6月5日之后氣溫和降水量快速增加，而在7月中旬后氣溫與降水量開始慢慢下降，這可能是草原毛蟲種群密度先增加后降低的主要原因。在自然界中，一個物種的活動常常會直接或間接地影響共存于同一個生態(tài)系統(tǒng)內的其它物種。生存在同一生境下的多種草食動物，如果它們具有相似的食物需求時，那么一種草食動物的存在可能會降低另一種草食動物的可利用食物資源，對其產生不利影響[24-25]。有研究發(fā)現，歐洲野兔(Lepuseuropaeus)與蝸牛(Oophanaheudei)的食物有很大的重疊現象，歐洲野兔的采食行為顯著降低了蝸牛的食物，因此，歐洲野兔存在時蝸牛的數量顯著降低[26]。在挪威高寒苔原草地上放牧綿羊對嚙齒類動物田鼠的影響研究中發(fā)現，在高放牧強度下，夏季和秋季田鼠的數量顯著低于輕放牧強度和無綿羊放牧的處理，分析發(fā)現,田鼠的食物需求與綿羊十分相似，其食物資源隨綿羊放牧強度的增加而降低[27]。在高寒草甸放牧生態(tài)系統(tǒng)中，牦牛與草原毛蟲具有相似的食物需求，它們主要采食優(yōu)勢種小嵩草，但牦牛增加草原毛蟲的種群密度，表明在該系統(tǒng)中食物資源數量可能不是決定草原毛蟲種群密度的主要因素。草食性動物間的互惠作用機制主要有3個方面：一是當不同動物類群分享同一種資源時，如果彼此的食性選擇不同，那么動物的采食活動也會彼此影響；二是大型草食動物采食后導致植物出現的補償生長效應，會對后來的其它動物產生有利的間接作用[28]；三是大型草食動物作為生態(tài)系統(tǒng)的“工程師”，其活動造成的生境結構變化，有利于其它動物生存[29-30]。本研究還發(fā)現，草原毛蟲密度與其主要食物資源莎草科生物量顯著負相關，而與雜類草地上生物量顯著正相關(圖3)。該結果表明在本研究區(qū)，草原毛蟲種群數量可能是由雜類草決定，而不是其食物資源數量。放牧牦牛增加草原毛蟲種群密度的確切原因有待于進一步的研究。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，草食動物間相互影響，這種影響能夠改變植物種間的競爭關系，進而改變植物群落的組成、結構、生產力及多樣性等[31-32]。有研究表明，大型草食動物是調節(jié)植物群落結構的重要因素，而小型草食動物如植食性昆蟲對植物群落結構的調控作用是微弱的[33]。本研究發(fā)現兩種草食動物單獨存在時，它們對草地植被群落的高度與蓋度沒有顯著影響，但是，當二者共同存在于生態(tài)系統(tǒng)中時，對群落的高度與蓋度會產生不利的影響(表2)。只有草原毛蟲單獨存在時地上總生物量沒有發(fā)生變化，然而，在牦牛的干擾下總生物量顯著降低。此外，牦牛干擾加速了草原毛蟲對草地群落總生物量、莎草科及雜類草生物量的作用。兩種草食動物單獨或是同時存在時群落中一些植物種的重要值發(fā)生變化(表1)。該結果表明放牧牦牛干擾了草原毛蟲對小嵩草植被群落的作用。

一般情況下，若草食動物采食的是優(yōu)勢種植物，植物多樣性會增加。相反，如果草食動物采食的是稀有植物種，那么植物多樣性則降低[1,34]。在東亞草甸草原生態(tài)系統(tǒng)中，蝗蟲喜食優(yōu)勢種羊草(Leymuschinensis)，因此，蝗蟲對羊草的采食會潛在地增加植物多樣性。而綿羊喜食蒿屬和其它雜類草植物，這些植物種為稀少種，因此，綿羊采食降低了草地植物多樣性。當綿羊與蝗蟲共存時，會減弱蝗蟲對植物多樣性的有利作用[10]。與上述結果相反，本研究發(fā)現，雖然牦牛和草原毛蟲都喜食優(yōu)勢種小嵩草，然而它們的選擇性采食不但沒有使植物多樣性增加，反而使其降低(表3)。本研究，牦牛對植物多樣性的降低作用達到顯著水平(P<0.05)，草原毛蟲的作用則不顯著(P>0.05)，此結果驗證了大型草食動物是調控植物多樣性的重要因子，而植食性昆蟲對植物多樣性的調控作用較弱的結論。在牦牛干擾下，草原毛蟲顯著降低了草地植物群落的豐富度指數、Simpson指數和Pielou指數(P<0.05)。這可能是因為兩種草食動物的選擇性采食改變植物種間的競爭力和競爭關系，使得植物種生態(tài)位發(fā)生變化[10,25]，進而影響了植物多樣性。

本研究表明，牦牛干擾會增加草原毛蟲的種群密度，并且在牦牛干擾下，草原毛蟲對草地群落蓋度、高度、地上生物量及主要植物種重要值均產生了顯著變化。此外，在牦牛的干擾下，草原毛蟲顯著降低了群落的植物多樣性。本研究中放牧與草原毛蟲控制試驗只做了兩年的研究，試驗結果是否具有長期效應還有待于進一步的觀察。

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(責任編輯 王芳)

Effect of grassland caterpillar on the characteristics of the vegetation ofKobresiapygmaeaalpine grassland under the interference of the yak grazing

Ma Pei-jie1,2, Li Ya-jiao1,2, Pan Duo-feng3,4, Chen Ben-jian1, Li Xin-cheng3, Wang De-li3
(1.Grassland Science College of Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2.Guizhou Institute of Prataculture, Guiyang 550006, China;3.Institute of Grassland Science, Northeast Normal University, Changchun 130000, China; 4.Institute of Forage and Grassland Sciences, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China)

In this study, we investigated the effects of grassland caterpillar on the vegetation (community cover, height, above-ground biomass, and plant diversity) of aKobresiapygmaeaalpine grassland under the interference of yak grazing using artificial grazed methods (grazed and ungrazed) and caterpillar field control methods (caterpillar presence and absence). The study included four treatments: yak alone (Y), grassland caterpillar alone (C), both yak and grassland caterpillar (YC), and without yak and grassland caterpillar (CK).The results showed that the density of grassland caterpillar increased during the first phase of the experiment and decreased thereafter. Density and growth trends of grassland caterpillar were higher in the grazed plots than ungrazed plots. There were no significant differences in community cover, height, and total above ground biomass between C and CK (P>0.05), but these values were significantly lower in YC. The important values of the main plant species were changed in YC. Plant diversity indices such as richness index, Simpson index, Shannon-Wiener index, and Pielou index were significantly lower in Y and YC compared to CK (P<0.05). However, these four diversity indices were not observed in the C plots. Based on our findings, we conclude that yaks significantly affected the influence of caterpillars on the vegetation of theKobresiapygmaeaalpine grassland.

yak; grassland caterpillar; alpine meadow; vegetation;Kobresiapygmaea; above-ground biomass; plant diversity

Chen Ben-jian E-mail:bjc5381@gsau.edu.cn

2016-02-29 接受日期：2016-04-20

國家自然基金重點項目“草食動物采食調解下的草地多營養(yǎng)級生物多樣性關系及其生態(tài)功能”(31230012)

馬培杰(1990-)，男，甘肅慶陽人，研究實習員，碩士，主要從事草地生物多樣性方面的研究。E-mail:731607995@qq.com

共同第一作者：李亞嬌(1990-)，女，甘肅張掖人，研究實習員，碩士，主要從事牧草栽培與加工方面的研究。E-mail:1297385362@qq.com

陳本建(1957-)，男，吉林白城人，副教授，碩士，主要從事牧草栽培、牧草加工與產業(yè)化研究。E-mail:bjc5381@gsau.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0101

S812.29;S823.8+5;Q948.15+8

A

1001-0629(2017)04-0698-08

馬培杰,李亞嬌,潘多鋒,陳本建,李心誠,王德利.牦牛干擾下草原毛蟲對小嵩草高寒草甸植物群落特征的影響.草業(yè)科學,2017,34(4):698-705.

Ma P J,Li Y J,Pan D F,Chen B J,Li X C,Wang D L.Effect of grassland caterpillar on the characteristics of the vegetation ofKobresiapygmaeaalpine grassland under the interference of the yak grazing.Pratacultural Science，2017,34(4)：698-705.