民勤荒漠綠洲過渡帶白刺沙堆土壤呼吸空間異質(zhì)特征

孫 濤，韓福貴，安富博，張?jiān)Ｄ?，郭樹江，段曉?.甘肅省治沙研究所/甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，甘肅 蘭州 70070；2.甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,甘肅 武威7000；.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，甘肅 民勤 700)

民勤荒漠綠洲過渡帶白刺沙堆土壤呼吸空間異質(zhì)特征

孫 濤1,2，韓福貴1,2，安富博1，張?jiān)Ｄ?，郭樹江3，段曉峰3
(1.甘肅省治沙研究所/甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,甘肅 武威733000；3.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，甘肅 民勤 733300)

對民勤綠洲-荒漠過渡帶廣泛分布的白刺(Nitrariatangutorum)灌叢沙堆的土壤呼吸進(jìn)行了野外觀測，研究灌叢沙堆不同部位的土壤呼吸速率在空間和時(shí)間上的異質(zhì)性。結(jié)果表明，1)白刺灌叢沙堆上不同部位的土壤呼吸速率日動(dòng)態(tài)在不同的生長時(shí)期表現(xiàn)不同：生長初期和生長休眠期土壤呼吸速率日變化基本呈“單峰曲線”，但是在生長旺盛期沙堆各部位日動(dòng)態(tài)變化既有“單峰曲線”又有“雙峰曲線”；2)各部位土壤呼吸速率峰值出現(xiàn)的時(shí)間段不一致：生長初期峰值集中出現(xiàn)在11:00左右，旺盛期上午各位點(diǎn)的峰值集中出現(xiàn)在09:00左右，下午峰值在17:00左右出現(xiàn)，休眠期峰值出現(xiàn)在13:00-15:00；3)白刺沙堆各位點(diǎn)土壤呼吸速率對水分含量的敏感性強(qiáng)，在低水分含量(<1%)條件下二者相關(guān)性強(qiáng)，而在較高水分條件下(>1%)二者的相關(guān)性降低；4)沙堆上不同部位土壤呼吸速率具有時(shí)空異質(zhì)性：生長初期和休眠期各部位土壤呼吸速率差異不顯著(P>0.05)，旺盛期各部位差異顯著(P<0.05)，不同生長期之間沙堆土壤呼吸速率差異顯著(P<0.01)，平均土壤呼吸大小為生長旺盛期[0.53 μmol·(m2·s)-1]>生長初期[0.24 μmol·(m2·s)-1]>生長休眠期[0.12 μmol·(m2·s)-1]，白刺灌叢沙堆不同部位近地表層大氣水分條件以及土壤5-20 cm的溫度和濕度共同導(dǎo)致了沙堆上各個(gè)位點(diǎn)土壤呼吸通量具有明顯的異質(zhì)性。

白刺；灌叢沙堆；土壤呼吸；空間異質(zhì)性；日動(dòng)態(tài)；生長期

全球氣候變暖、荒漠化面積進(jìn)一步擴(kuò)大等生態(tài)問題是21世紀(jì)人類所面臨的全球性的環(huán)境變化問題，嚴(yán)重威脅著人類生存和社會經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，大氣中CO2作為主要的溫室氣體而備受關(guān)注[1]。土壤呼吸速率相對微小的變化都會顯著改變大氣中CO2的濃度和土壤碳的累積速率，從而引起全球氣候的劇烈變化[2]。因此，研究不同陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸通量及調(diào)控機(jī)制、準(zhǔn)確評估全球碳源/匯的時(shí)空分布并遏止溫室氣體濃度的持續(xù)升高已經(jīng)成為當(dāng)前碳循環(huán)和全球氣候變化研究中的核心任務(wù)和熱點(diǎn)問題[3]。

灌叢沙堆是我國干旱、半干旱地區(qū)特有的一種生物風(fēng)積地貌類型，尤其在荒漠過渡帶、綠洲邊緣地帶分布廣泛。這些灌叢沙堆在防風(fēng)固沙、生物多樣性保護(hù)及維持該區(qū)域生態(tài)平衡、減少土壤碳釋放等方面起著重要的作用[4]。民勤沙區(qū)天然年均降水量110 mm，屬于典型的極端干旱區(qū)，白刺 (Nitrariatangutorum)灌叢是民勤沙區(qū)目前存活面積最大的天然植被類型，以灌叢沙堆的形式出現(xiàn)，屬于旱生或超旱生灌木或小灌木。在石羊河下游的民勤綠洲外圍形成了大量的以白刺灌叢沙包與丘間地相間分布的景觀格局，是我國干旱區(qū)具有獨(dú)特自然地理特征的典型過渡地帶，對維護(hù)民勤綠洲生態(tài)環(huán)境減少風(fēng)沙危害，遏制流沙前移、穩(wěn)定綠洲環(huán)境起著重要的生態(tài)作用。對干旱區(qū)典型的植被群落梭梭(Haloxylonammodendron)、胡楊(Populuseuphratica)等的土壤呼吸日動(dòng)態(tài)以及影響因子已有學(xué)者進(jìn)行分析研究[5-6]，發(fā)現(xiàn)不同的旱生植物土壤呼吸日動(dòng)態(tài)特征各不相同，水分、溫度等因子對土壤呼吸釋放所起的貢獻(xiàn)作用也有差異；也有學(xué)者采用人工降雨的方法研究了干旱區(qū)白刺灌叢土壤呼吸的響應(yīng)動(dòng)態(tài)特征和影響因素，進(jìn)而闡明土壤呼吸與降水間的關(guān)系[7-8]；有研究表明，處于不同生長狀況下的白刺灌叢的土壤呼吸日變化特征有差異，對相關(guān)的影響因素分析認(rèn)為白刺生長狀態(tài)與土壤呼吸之間關(guān)系密切[9]。這些研究從影響土壤呼吸動(dòng)態(tài)變化的因素、降水和人工模擬增雨等方面展開，對土壤呼吸日動(dòng)態(tài)特征以及相關(guān)因子進(jìn)行了研究，但是針對荒漠-綠洲過渡帶白刺灌叢沙堆土壤呼吸的時(shí)空變異性和動(dòng)態(tài)變化特征方面卻鮮有報(bào)道。植物生長過程中根部積沙會形成隆起的沙包，隨著發(fā)育年限的增加，沙包體積也會發(fā)生變化，穩(wěn)定階段的白刺沙包會形成半橢球體形狀，這種小尺度的地貌形態(tài)特征是否對土壤呼吸速率產(chǎn)生變異特性？灌叢沙堆不同部位的土壤呼吸速率日動(dòng)態(tài)、季節(jié)動(dòng)態(tài)變化如何，各部位的土壤呼吸是否具有差異性？影響植物土壤呼吸的因素很多，包括溫度、水分、大氣降水、植物自身的光合作用、土壤微生物含量、土壤植被特征等，其中尤其與土壤溫度和土壤水分關(guān)系最為密切。白刺沙堆土壤呼吸又與哪些因子關(guān)系密切，在不同生長時(shí)期哪些因子是驅(qū)動(dòng)因子？基于以上問題，本研究以民勤綠洲荒漠過渡帶白刺灌叢沙堆為研究對象，分析探討灌叢沙堆上不同位點(diǎn)之間土壤呼吸速率的空間變異性，不同時(shí)間段土壤呼吸的動(dòng)態(tài)變化特征，闡明各位點(diǎn)土壤呼吸速率的差異性和相關(guān)性，從而對白刺灌叢沙堆土壤呼吸的變化特征和空間異質(zhì)性有更深入的認(rèn)識，旨為今后估算綠洲荒漠區(qū)土壤CO2排放量以及區(qū)域碳收支狀況提供準(zhǔn)確的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

研究區(qū)選擇位于巴丹吉林沙漠東南緣的民勤治沙站內(nèi)3號觀測塔(38°34′ N,102°58′ E)附近，此區(qū)域是典型的荒漠-綠洲過渡帶，分布有發(fā)育良好的白刺灌叢沙堆，屬典型大陸性氣候。2014年年均氣溫8.5 ℃，極端最高氣溫37.7 ℃(2014年6月17日)，極端最低氣溫-20.5 ℃(2014年1月9日)；光熱充足，全年日照時(shí)數(shù)達(dá)2 534 h，年總降水量127 mm，主要集中于6月-9月，占年總降水量的75.12%，年蒸發(fā)量1 559.7 mm，相對濕度54%；沙塵暴日數(shù)10.0 d，年度平均風(fēng)速1.0 m·s-1。土壤以堿性風(fēng)沙土為主，沙層深厚，肥力很差，0-20 cm土層含鹽量 0.146%，有機(jī)質(zhì)0.197 5%，全氮 0.007 9%，全磷 0.116%，pH 7.35～8.57，潛水埋深16 m以下，土層中的沙粒占總粒徑組成的72.3%～90.5%[10]。

1.1 樣地設(shè)置及基本特征

首先在研究區(qū)進(jìn)行野外調(diào)查，設(shè)置樣地，樣地大小50 m×50 m，之后對樣地內(nèi)的白刺沙堆形態(tài)特征進(jìn)行調(diào)查測量，并對其它分布物種的基本情況進(jìn)行調(diào)查。根據(jù)調(diào)查，研究區(qū)分布的白刺灌叢沙堆基本特征見表1。最后，根據(jù)白刺灌叢的外部形態(tài)特征和植被生長狀況等，選擇生長穩(wěn)定狀態(tài)相似的3個(gè)沙堆進(jìn)行土壤呼吸空間異質(zhì)性的觀測研究。

1.2 土壤呼吸速率的測定

測定儀器：采用基于紅外氣體分析法原理的土壤呼吸測定系統(tǒng)Li-8100(美國 Li-Cor公司)，對穩(wěn)定階段白刺灌叢沙堆進(jìn)行土壤呼吸日動(dòng)態(tài)的測定。

觀測位點(diǎn)：沿主風(fēng)方向依次在白刺灌叢沙包迎風(fēng)坡下部(Label-1)、中部(Label-2)、頂部(Label-3)，背風(fēng)坡中部(Label-4)、下部(Label-5)，沙堆正側(cè)面中部(Label-6)，背側(cè)面中部(Label-7)，共7個(gè)位點(diǎn)設(shè)置觀測點(diǎn)(圖1)。在觀測前一天放置土壤呼吸Collar環(huán)，該環(huán)為PVC管制成，圓柱狀，直徑10 cm，高10 cm，插入土層約8 cm，上邊緣離地表2 cm。

表1 穩(wěn)定階段白刺灌叢沙堆基本形態(tài)特征Table 1 Morphological properties of N. tangutorum nabkahs at the stable stage

觀測時(shí)間：于2014年5月開始在每月的中下旬選擇晴朗、無風(fēng)的典型天氣進(jìn)行日動(dòng)態(tài)觀測。在每次觀測前一天去除底座內(nèi)的植物和枯落物，測定時(shí)間為06:00-20:00，每隔2 h測定一次。依次從第1個(gè)位點(diǎn)開始觀測，每次觀測3 次重復(fù)，觀測完一個(gè)位點(diǎn)后即刻移至第2個(gè)位點(diǎn)觀測，依次類推，進(jìn)行沙堆7個(gè)位點(diǎn)的觀測。春季5月中下旬正值土壤解凍，氣溫回暖的季節(jié)，是白刺灌叢生長發(fā)育的初期；夏季8月中下旬是白刺灌叢生長旺盛、生物量積累最多的時(shí)期；冬季11月中旬，白刺灌叢生長停滯處于休眠時(shí)期?？紤]到在觀測時(shí)各位點(diǎn)不一,有時(shí)間延遲，因此在日動(dòng)態(tài)觀測時(shí)以2 h為一個(gè)時(shí)間段進(jìn)行分析整理。

相關(guān)生態(tài)因子測定：近地表層(0-20 cm)大氣溫濕度、大氣水分含量等氣象因子由土壤呼吸儀即時(shí)測定；土壤溫度采用呼吸儀自帶的溫度探頭，探測土壤20 cm深的溫度狀況。運(yùn)用沙土鉆分層0-5、5-10、10-20、20-40 cm采集鮮土樣，用鋁盒裝好后帶回實(shí)驗(yàn)室采用烘干法測定不同土層水分含量[8]。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

以Excel 2000軟件進(jìn)行土壤呼吸各時(shí)間段數(shù)據(jù)的整理計(jì)算，并繪制各個(gè)動(dòng)態(tài)圖。利用SAS 9.2進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，調(diào)用 ANOVA程序進(jìn)行土壤呼吸差異性分析(顯著水平P<0.05，極顯著水平P<0.01)；調(diào)用PROC CORR程序進(jìn)行土壤呼吸與各生態(tài)因子相關(guān)性分析，并用STEPWISE程序進(jìn)行逐步回歸模型的建立和分析。

圖1 白刺沙堆不同觀測位點(diǎn)示意圖Fig.1 Diagram of different observation plots on the nebkhas

注：Label-1,沙堆迎風(fēng)坡下部；Label-2,迎風(fēng)坡中部；Label-3，沙堆頂部；Label-4，背風(fēng)坡中部；Label-5，背風(fēng)坡下部；Label-6，沙堆正側(cè)面中部；Label-7，沙堆背側(cè)面中部；下同。

Note: Label-1, the lower part of the windward slope in nebkhas; Label-2, The middle part of the windward slope; Label-3, the top of nebkhas; Label-4, the middle part of the leeward slop; Label-5, the lower part of the leeward slope; Label-6, the middle in front of nebkhas; Label-7, the middle in back of nebkhas; similarly for the follow figures.

2 結(jié)果與分析

2.1 各生長期各位點(diǎn)土壤呼吸日動(dòng)態(tài)變化

白刺沙堆上不同位點(diǎn)之間土壤呼吸日動(dòng)態(tài)變化趨勢不盡相同。生長初期(5月)正值春季，此時(shí)白刺沙堆土壤解凍，溫度升高，植被開始復(fù)蘇生長，各位點(diǎn)土壤呼吸變化以單峰曲線為主(圖2A)，整體變化范圍在-0.03～0.56 μmol·(m2·s)-1波動(dòng)，各位點(diǎn)峰值基本出現(xiàn)在11:00前后，其峰值大小為0.26～0.56 μmol·(m2·s)-1。生長旺盛期(8月)是研究區(qū)水熱同期，白刺沙堆各位點(diǎn)土壤呼吸釋放量均較高，整體波動(dòng)性增大，土壤呼吸通速率在0.10～1.23 μmol·(m2·s)-1波動(dòng)，各位點(diǎn)日動(dòng)態(tài)變化較為復(fù)雜，有單峰型和雙峰型兩種曲線混合變化，Label-3、4、5、6位點(diǎn)日動(dòng)態(tài)變化呈雙峰曲線，上午出現(xiàn)在09:00前后，下午峰值波動(dòng)在18:00前后，各位點(diǎn)峰值變化在0.42～1.23 μmol·(m2·s)-1波動(dòng)。生長休眠期各位點(diǎn)土壤呼吸日動(dòng)態(tài)變化均呈單峰曲線變化，變化范圍-0.05～0.40 μmol·(m2·s)-1，相比生長初期和旺盛期此時(shí)段各位點(diǎn)土壤呼吸日動(dòng)態(tài)變化曲線簡單，各位點(diǎn)峰值集中出現(xiàn)在15:00前后，在0.22～0.39 μmol·(m2·s)-1波動(dòng)，之后整體呈下降趨勢，在20：00左右降為最低。

2.2 白刺灌叢沙堆不同位點(diǎn)空間異質(zhì)特性

白刺灌叢沙堆土壤呼吸速率在沙堆不同的位置其通量值變化不一，具有空間異質(zhì)性，同時(shí)隨著不同生長季節(jié)各位點(diǎn)的空間異質(zhì)性也發(fā)生了變化(圖3)：土壤呼吸量的最大值和最小值并不是出現(xiàn)在迎風(fēng)側(cè)和背風(fēng)側(cè)，而是隨著生育期的不同土壤呼吸沿沙堆主軸兩側(cè)來回的偏移，表現(xiàn)出時(shí)空異質(zhì)性。從等值線圖中可知：生長初期，最大值出現(xiàn)在位點(diǎn)Label-3、7之間，等值線較為平滑，最小值出現(xiàn)在Label-5、6之間，等值線閉合；在生長旺盛期，最大值在迎風(fēng)坡Label-2、3之間，等值線閉合，最小值在Label-5附近，等值線平滑；在生長休眠期，最大值出現(xiàn)在Label-2、6之間，等值線具有閉合趨勢，最小值在位點(diǎn)4、5附近，等值線較為平滑。生長初期迎風(fēng)坡和背風(fēng)坡各位點(diǎn)之間均差異不顯著(P>0.05)，但是背風(fēng)坡位點(diǎn)Label-5與迎風(fēng)坡位點(diǎn)Label-1和側(cè)面位點(diǎn)Label-7之間差異顯著(P<0.05)(圖4)；生長旺盛時(shí)期沙堆上各部位之間土壤呼吸量差異明顯，迎風(fēng)坡中部Label-2與沙堆頂部Label-3和背風(fēng)坡土壤呼吸差異顯著(P<0.05)，背風(fēng)面各點(diǎn)與沙堆兩側(cè)面Label-6、7之間差異顯著(P<0.05),而兩側(cè)面之間差異不顯著(P>0.05)，沙堆整體上空間異質(zhì)性增強(qiáng)；休眠期沙堆各個(gè)位點(diǎn)土壤呼吸量均較低，但是沙堆頂部Label-3的通量值較大，與迎風(fēng)坡各部位和側(cè)背面Label-7差異顯著(P<0.05)，其它各部位間 均差異不顯著。由此表明，白刺灌叢沙堆土壤呼吸釋放具有空間異質(zhì)性。將各位點(diǎn)的土壤呼吸速率求其平均值得出整體沙堆的土壤呼吸速率均值，大小排序?yàn)橥⑵赱0.53±0.20 μmol·(m2·s)-1]>生長初期[0.24±0.15 μmol·(m2·s)-1]生長休眠期[0.12±0.13μmol·(m2·s)-1]。生長旺盛期與生長初期和休眠期差異極顯著(P<0.01)，而生長初期和休眠期之間差異不顯著(P>0.05)。

圖2 白刺灌叢沙堆不同生育期各個(gè)位點(diǎn)土壤呼吸日動(dòng)態(tài)Fig. 2 Daily changes of soil respiration of Nitraria tangutorun nebkhas at different growing period

圖3 白刺灌叢沙堆不同位點(diǎn)各生長期的土壤呼吸速率等值線圖Fig. 3 Contour of soil respiration rate at different positions in the three growth periods of Nitraria tangutorum nebkhas

圖4 不同生長期沙堆各位點(diǎn)土壤呼吸速率變化Fig.4 Soil respiration at different positions in the three growth periods

注，同一生長時(shí)期的不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters in the same period indicates significant differences at the 0.05 level.

2.3 土壤呼吸與土壤溫濕度的關(guān)系

2.3.1 不同位點(diǎn)土壤呼吸與土壤溫度的關(guān)系 將沙堆7個(gè)不同位點(diǎn)的土壤呼吸速率和20 cm土層溫度值按同一時(shí)間段求其平均值，繪制日動(dòng)態(tài)趨勢變化(圖5)。各生長期土壤呼吸速率均呈單峰曲線變化，土壤溫度日動(dòng)態(tài)變化趨勢平緩，在生長初期和休眠期土壤溫度緩慢上升，19:00-20:00的土層溫度相比上午07:00-09:00的溫度平均上升了2.0～5.0 ℃，旺盛期土壤溫度呈先下降后逐漸升高的趨勢。相關(guān)性分析表明，生長初期土壤呼吸速率與土溫之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.95，P<0.05),而在旺盛期和休眠期二者之間相關(guān)不顯著(P>0.05)。沙堆上不同位點(diǎn)土壤呼吸速率與土溫變化之間的關(guān)系也不盡相同。對沙堆上不同位點(diǎn)的土壤呼吸速率與土溫之間關(guān)系進(jìn)行分析(表2)，結(jié)果表明，Label-1位點(diǎn)二者之間的關(guān)系呈對數(shù)方程分布，Label-5呈直線分布，均相關(guān)不顯著(P>0.05)，可能原因是這兩個(gè)位點(diǎn)位于沙包與裸地的邊緣位置有關(guān)；其余位點(diǎn)均呈二項(xiàng)式分布，二者顯著相關(guān)(P<0.05)。

圖5 不同生長時(shí)期土壤呼吸速率與土壤溫度的日動(dòng)態(tài)變化Fig.5 The daily dynamic of soil respiration and soil temperature in different growth periods

表2 不同觀測點(diǎn)土壤呼吸速率與土壤溫度擬合曲線Table 2 Relationship between soil respiration rate and soil temperature at different observation points

2.3.2 不同位點(diǎn)土壤呼吸與土壤水分含量的關(guān)系 白刺灌叢沙堆不同位點(diǎn)在不同的生長時(shí)期，其平均土壤含水量不同(圖 6)。生長初期沙堆平均含水量0.29%，背風(fēng)面Label-4含水量最低0.09%，Label-6最高0.47%；旺盛期平均含水量2.62%，Label-5含水量最高為3.27%，Label-6最低1.72%；休眠期平均含水量為2.09%，其中Label-7最高2.37%，Label-4最低1.61%。對各位點(diǎn)土壤呼吸速率與土層5-20 cm土壤含水量擬合發(fā)現(xiàn)，白刺灌叢在不同的生長發(fā)育時(shí)期各位點(diǎn)土壤呼吸速率與土壤含水量間的擬合曲線各不相同(圖7)。在生長初期土壤呼吸與各位點(diǎn)土壤含水量呈指數(shù)變化趨勢(R2=0.533，P>0.05)，在生長旺盛期土壤呼吸與水分含量間的線性關(guān)系不明顯，呈負(fù)相關(guān)(R2=0.022，P>0.05)；在生長休眠期各位點(diǎn)土壤呼吸速率與水分含量之間呈冪函數(shù)分布(R2=0.278，P>0.05)。將土壤呼吸速率與土壤含水量進(jìn)行數(shù)值擬合，發(fā)現(xiàn)在低水分含量(<1%)條件下土壤呼吸速率與水分含量顯著相關(guān)(R2=0.790)，并呈二次函數(shù)分布(P<0.05)。在較高水分條件下(>1%)二者的相關(guān)性降低，相關(guān)系數(shù)為R2=0.302，擬合趨勢不顯著(P>0.05)。由此表明，白刺灌叢土壤呼吸對水分含量敏感性強(qiáng)依賴度高。

圖6 沙堆不同生長時(shí)期各位點(diǎn)土壤含水量變化Fig.6 The change in the water content at different positions in the three growth periods

圖7 不同生長階段土壤呼吸速率與土壤水分含量相關(guān)性Fig.7 Correlation between soil respiration and soil water contentin the different growth periods

2.4 沙堆土壤呼吸速率與最優(yōu)回歸方程的建立

將近地表氣象因子、土壤溫度、不同土層水分含量等多個(gè)因子綜合起來進(jìn)行沙堆土壤呼吸相關(guān)性分析(表3)，結(jié)果表明：灌叢沙堆土壤呼吸與近地表層大氣水分含量、土壤表層5-10、10-20 cm含水量顯著相關(guān)(P<0.05)，與土壤表層20 cm處溫度存在相關(guān)關(guān)系(R2=0.40)，但是二者的相關(guān)性不顯著(P>0.05)。由此表明，土壤水分含量，尤其是表層5-20 cm的水分含量相比土壤溫度對白刺沙堆土壤呼吸通量釋放量的影響更為明顯。

表3 土壤呼吸速率與不同環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)矩陣Table 3 Correlation coefficient matrix of indexes and significance of variation

注：Flux，土壤呼吸速率；T20，土壤20 cm處地溫；H2O，近地表層大氣水分含量；CO2，近地表層大氣CO2濃度；RH，近地表層大氣相對濕度；H-5，土壤5 cm處水分；H-10，土壤10 cm處水分；H-20，土壤20 cm處水分；H-40，土壤40 cm處水分。*表示P<0.05的顯著水平，**表示P<0.01的顯著水平。

Note: Flux, Soil respiration rate; T20, soil temperature at 20 cm depth; H2O, water content of atmosphere near surface layer; CO2, CO2concentration near surface layer; RH, relative humidity in the surface layer; H-5, emperature of soil at a depth of 5 cm; H-10, temperature of soil at a depth of 10 cm; H-20, temperature of soil at a depth of 20 cm; H-40, temperature of soil at a depth of 40 cm. * and ** indicate significant at 0.05 and 0.01 level, respectively.

為了進(jìn)一步了解相關(guān)因子對土壤呼吸的相對重要性，采用逐步回歸分析方法(Stepwise)挑選出對土壤呼吸影響最大且達(dá)到顯著水平的自變量因子，進(jìn)行逐步選入并建立土壤呼吸速率與相關(guān)因子的最優(yōu)回歸方程(表4)。

通過表4經(jīng)逐步回歸保留的4個(gè)變量，可以建立如下最優(yōu)回歸方程Y=1.094+0.271X1-0.054X2-0.051X3-0.046X4。方程中，首先保留的是近地表層大氣水分含量和相對濕度，其次是20 cm深土層溫度和土壤20 cm水分含量，表明表層大氣水分條件、土層20 cm處的溫度和土壤20 cm處水分共同作用對沙堆不同位點(diǎn)的土壤呼吸速率起驅(qū)動(dòng)作用。模型中參數(shù)的估計(jì)值都達(dá)到了顯著水平(P<0.01或P<0.05)，模型決定系數(shù)R2=0.889，回歸模型方程達(dá)到顯著水平(P<0.05)，表明土壤呼吸速率與上述4個(gè)因子具有顯著的線性回歸關(guān)系，而與其它的因子無顯著的回歸關(guān)系，所建立的回歸方程具有較高的可靠性，可對白刺灌叢沙堆土壤呼吸速率的時(shí)空異質(zhì)性做出88%以上的解釋。

表4 土壤呼吸與相關(guān)因子逐步回歸模型Table 4 The stepwise regression model of soil respiration and relative factors

3 討論

土壤呼吸是一個(gè)十分復(fù)雜的土壤生態(tài)學(xué)過程，主要包括土壤微生物、土壤動(dòng)物呼吸和植物根系的呼吸三大部分。影響土壤呼吸的主導(dǎo)因子有時(shí)候不盡相同，如氣象因子、植物群落的類型和不同發(fā)育階段、土壤理化性狀等。溫度條件在一定程度上是影響總土壤呼吸速率的主要因子，但是在干旱、半干旱地區(qū)這種情況有所不同：對庫布齊沙漠的油蒿(Artemisiaordosical)灌叢的土壤呼吸觀測研究表明土壤呼吸速率日變化與土壤溫度、空氣溫度都沒有顯著的相關(guān)性[5]；對新疆荒漠不同灌叢群落土壤呼吸研究發(fā)現(xiàn)胡楊(群落土壤呼吸速率與地下15 cm的土壤溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[6]；梭梭土壤呼吸速率與15 cm土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系，而蘆葦(Phragmitesaustralis)、鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum)群落土壤呼吸速率與土壤溫度無顯著相關(guān)關(guān)系[6,11]。對風(fēng)蝕水蝕交錯(cuò)區(qū)典型植被的土壤呼吸速率變化的研究認(rèn)為土壤溫度是驅(qū)動(dòng)土壤呼吸變化的主導(dǎo)因子，尤其與10 cm土層的土壤溫度相關(guān)性最好，而土壤含水量的作用較差[12]，這些研究說明不同荒漠群落土壤呼吸速率與不同深度土壤溫度并沒有固定的相關(guān)關(guān)系。對庫不齊沙地的土壤呼吸及其影響因素的分析表明，土壤呼吸與土壤溫度間沒有相關(guān)關(guān)系，這可能與土壤水分含量充足有關(guān)，也與土壤溫度在白天短時(shí)間內(nèi)波動(dòng)不大有關(guān)[13]。這些研究均表明溫度在半干旱地區(qū)可能并不是始終影響灌叢植物土壤呼吸變化的主要因素[14]。在本研究中白刺灌叢沙堆土壤呼吸速率與地下20 cm的溫度相關(guān)性并不顯著，但是與近地表層大氣水分含量和地下20 cm的土壤水分含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說明在水分條件為關(guān)鍵因子的干旱區(qū)，水分對白刺灌叢沙堆土壤呼吸速率的作用要比溫度更具有影響作用，這一結(jié)果同沙漠區(qū)人工植被群落和荒漠灌木林地土壤呼吸的影響因素相同[15-16]。本研究中土壤呼吸速率與土壤溫度之間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系，這種結(jié)果均是在小尺度的日動(dòng)態(tài)時(shí)間范圍內(nèi)進(jìn)行觀測研究的，但并不排除土壤溫度對土壤呼吸速率的作用可能是大時(shí)間尺度的，如果從年際動(dòng)態(tài)來說不同的季節(jié)地溫不同均會對整體的土壤呼吸速率產(chǎn)生影響。

白刺灌叢沙堆是植被與風(fēng)沙沉積物共同作用而形成的特殊的地貌類型，是典型灌叢沙丘。白刺灌叢沙堆在形成、發(fā)展和演變的動(dòng)態(tài)過程中與周邊環(huán)境因素密不可分，而處于穩(wěn)定階段的灌叢沙堆其外部形態(tài)呈半橢球體，沙堆高度、體積和植被蓋度等已經(jīng)處于穩(wěn)定狀態(tài)，達(dá)到了植物、風(fēng)力、沙源三者相互作用的平衡狀態(tài)[17]。因此，白刺灌叢沙堆其自身在小尺度上的空間差異使得其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)過程也產(chǎn)生了異質(zhì)性。沙丘不同部位(坡底、坡中和坡頂)土壤呼吸速率的日變化呈“雙峰曲線”，而在水分條件好的時(shí)候又可轉(zhuǎn)變?yōu)椤皢畏迩€”[18]，相比這種單一的曲線變化，白刺灌叢沙堆上不同部位的日動(dòng)態(tài)曲線變化就較為復(fù)雜，因?yàn)椴煌课坏娜談?dòng)態(tài)變化是單峰和雙峰曲線均有，尤其在水熱同期的生長旺盛期更為明顯(圖2，圖3)，而這一時(shí)期也是白刺灌叢土壤呼吸速率最大值出現(xiàn)的時(shí)期，這種變化同高寒地區(qū)矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸的土壤呼吸變化基本相同，生長盛期土壤呼吸速率均高于其它生長期[19]。

逐步回歸分析表明白刺灌叢沙堆土壤呼吸速率在不同的日變化尺度和不同的空間位置上產(chǎn)生的時(shí)空異質(zhì)性是由近地表層大氣水分條件、土壤20 cm深處的溫度和濕度共同影響的，灌叢沙堆的植被蓋度對塑造沙堆形態(tài)起到了重要的作用，同時(shí)對沙堆的土壤呼吸也產(chǎn)生了重要的影響，白刺生長狀況、蓋度與土壤呼吸之間有極顯著的正相關(guān)性[9]，處于穩(wěn)定階段的沙堆迎風(fēng)坡植被的蓋度要比背風(fēng)坡好(表1)，其郁閉度高，進(jìn)而影響了沙堆不同部位的水熱分布(圖3)，在不同的生長季節(jié)沙堆不同部位的水分條件差異明顯，水分條件的不同導(dǎo)致土壤溫度、微生物活性等的差異，使得沙堆各部位土壤呼吸產(chǎn)生了空間異質(zhì)性。相關(guān)研究表明距離樹干不同位置的細(xì)根生物量是導(dǎo)致土壤呼吸速率空間變異的主要因素[20]，灌叢沙堆不同部位地上植被蓋度不同其地下生物量也有差異，這可能也是造成沙堆土壤呼吸速率空間異質(zhì)性的重要原因。

在時(shí)間尺度上，白刺灌叢沙堆土壤呼吸同草地、灌木林地具有明顯的季節(jié)變化特點(diǎn)[21]，夏秋季高，冬春季低，但是對水分的敏感性有時(shí)候也使的白刺灌叢沙堆的土壤呼吸在春季(5月-6月)要高一些，究其原因與年度降水時(shí)空差異性和年度地表溫度的波動(dòng)有關(guān)[7]。春季生長初期，沙堆土壤溫度和水分波動(dòng)大，各部位的異質(zhì)性開始顯現(xiàn)，在生長旺盛期凸顯，而隨著地溫的降低，在休眠期這種空間差異性又逐漸的降低減弱。在干旱半干旱地區(qū)降水可以促進(jìn)沙堆表層微生物存活和快速繁殖，這樣使得土壤呼吸速率相對增大，同時(shí)地上部分光合作用效應(yīng)也相應(yīng)增強(qiáng)[22]。今后對旱生植物地上光合作用和地下土壤呼吸作用間的功能聯(lián)系研究將更有助于闡明土壤呼吸與生態(tài)因子間的聯(lián)系。本研究中灌叢沙堆的土壤呼吸的時(shí)空異質(zhì)性隨著發(fā)育時(shí)間的不同而發(fā)生變化，具有時(shí)空變異特性，也說明處于穩(wěn)定階段的白刺灌叢沙堆由于自身小尺度范圍內(nèi)的空間差異導(dǎo)致了沙堆上不同位點(diǎn)土壤呼吸通量具有明顯的異質(zhì)性，而這種異質(zhì)性又隨著沙堆發(fā)育時(shí)間的不同而發(fā)生變化。

4 結(jié)論

1)白刺灌叢沙堆上不同部位的土壤呼吸速率日動(dòng)態(tài)變化曲線形式不同：生長初期和休眠期沙堆各部位土壤呼吸日動(dòng)態(tài)基本呈“單峰曲線”變化，生長旺盛期沙堆各部位變化趨勢復(fù)雜，日動(dòng)態(tài)變化呈現(xiàn)“混合曲線”變化，既有“單峰曲線”變化又有“雙峰曲線”變化，沙堆平均土壤呼吸速率大小為旺盛期>發(fā)育初期>生長休眠期，其值大小分別為0.54、0.24和0.20 μmol·(m2·s)-1。

2)白刺灌叢沙堆上不同部位的土壤呼吸速率峰值出現(xiàn)的時(shí)間段不同：生長初期各位點(diǎn)的峰值集中出現(xiàn)在11:00左右，生長旺盛期的峰值集中出現(xiàn)在09:00左右，甚至更早，下午峰值在17:00左右出現(xiàn)，休眠期各位點(diǎn)的峰值相比生長初期推遲，一般出現(xiàn)在13:00-15:00。

3)白刺灌叢各位點(diǎn)土壤呼吸對水分含量的敏感性強(qiáng)：在低水分含量(<1%)條件下土壤呼吸速率與水分含量相關(guān)性好(R2=0.79)，且呈顯著水平(P<0.05)，在較高水分條件下(>1%)兩者的相關(guān)性降低，擬合趨勢不明顯(P>0.05)。

4)白刺灌叢沙堆不同部位土壤呼吸速率具有空間異質(zhì)性，并隨著沙堆發(fā)育時(shí)間的不同而具有時(shí)空變異特性，這種時(shí)空異質(zhì)性是由于白刺灌叢沙堆自身小尺度范圍內(nèi)不同部位的土壤溫濕度的差異而引起的。灌叢沙堆不同部位近地表層大氣水分條件、土壤20 cm深處的溫度和濕度共同導(dǎo)致了沙堆上各個(gè)位點(diǎn)土壤呼吸通量具有明顯的異質(zhì)性，回歸模型能夠解釋土壤呼吸速率變化88%以上的原因。

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(責(zé)任編輯 茍燕妮)

Spatial heterogeneity of soil respiration ofNitrariatangutorumnebkhas in the desert-oasis ecotone of Minqin

Sun Tao1,2, Han Fu-gui1,2, An Fu-bo1, Zhang Yu-nian1, Guo Shu-jiang3, Duan Xiao-feng3
(1.Gansu Desert Control Research Institute/State Key Laboratory of Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating, Lanzhou 730070, China;2.Gansu Hexi Corridor Forest Ecosystem National Research Station, Wuwei 733000, China;3.Minqin National Research Station for Desert Steppe Ecosystem, Minqin 733300, China)

Applying Li-8100 soil respiration measurement system, we made field observations on the soil respiration rate ofNitrariatangutorumnebkhas, which is at the stable stage and is largely located in the oasis-desert ecotone at the southern fringe of the Badanjara Desert. The daily change and the spatial heterogeneity of soil respiration at different positions of the nebkhas in different growing periods were analysed and studied. The results showed: 1) The daily change of the soil respiration rate ofN.tangutorumnebkhas at different positions and at different growing periods were different. It exhibited a “one-peak curve” at the beginning of the growing period and at the dormancy period; but the “one-peak curve” and “double-peak curve” were overlapped in the flourishing period. 2) The peaks of soil respiration in different growth periods were different: the peaks of each observed position occurred around 11:00 in the morning at the beginning of the growth period, the peaks of the flourishing period were concentrated around 09:00 and 17:00, and the peaks in the dormancy period occurred between 13:00-15:00 in the afternoon. 3) The soil respiration rate ofN.tangutorumat different observation points showed a strong sensitivity to water content, the correlation between them was higher at lower water content (<1%) than at higher water content (>1%). 4) There was spatial heterogeneity of soil respiration rate at different positions on the nebkhas: there was a non-significant difference (P>0.05) between the soil respiration rate at the beginning of the growing period and in the dormancy period; whereas there was a significant difference (P<0.01) in the flourishing period. The average soil respiration rate at different growing periods varied significantly, which was ranked as follows: flourishing period [0.53 μmol·(m2·s)-1]>at the beginning of the growing period [0.24 μmol·(m2·s)-1]>dormancy period [0.12μmol·(m2·s)-1]. The regression analysis showed that the significant spatial heterogeneity in the soil respiration rate was the result of the interaction between the near-surface water condition at different positions, the temperature, and humidity at the depth of 5-20 cm ofN.tangutorum.

Nitrariatangutorum; nebkhas; soil respiration; spatial heterogeneity; daily change; period of growth

Sun Tao E-mail:sunywave@sohu.com

2016-05-18 接受日期：2017-01-03

國家自然科學(xué)青年科學(xué)基金(31300595)；國家自然科學(xué)基金 (31460134、31660237)；甘肅省基礎(chǔ)研究創(chuàng)新群體項(xiàng)目(1506RJIA155)

孫濤(1978-)，男，甘肅永昌人，副研究員，在讀博士生，主要從事荒漠生態(tài)、荒漠植被恢復(fù)及荒漠化防治研究工作。E-mail:sunywave@sohu.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0264

S155.4+7

A

1001-0629(2017)04-0673-12

孫濤，韓福貴，安富博，張?jiān)Ｄ?，郭樹江，段曉?民勤荒漠綠洲過渡帶白刺沙堆土壤呼吸空間異質(zhì)特征.草業(yè)科學(xué),2017,34(4)：673-684.

Sun T,Han F G,An F B,Zhang Y N,Guo S J,Duan X F.Spatial heterogeneity of soil respiration ofNitrariatangutorumnebkhas in the desert-oasis ecotone of Minqin.Pratacultural Science，2017,34(4)：673-684.