滇中高原華山松植物多樣性與土壤生物肥力特征①

楊媛媛，陳奇伯，黎建強，劉佩琪

(西南林業(yè)大學環(huán)境科學與工程學院，昆明 650224)

滇中高原華山松植物多樣性與土壤生物肥力特征①

楊媛媛，陳奇伯，黎建強*，劉佩琪

(西南林業(yè)大學環(huán)境科學與工程學院，昆明 650224)

為探究滇中高原華山松植物多樣性與土壤生物肥力的關系，運用野外調查法和實驗室分析法對玉溪市磨盤山國家森林公園的華山松天然次生林進行了研究。結果表明：①磨盤山華山松天然次生林形成以華山松為優(yōu)勢種的針闊混交林，其物種組成單一、植物多樣性較低，共出現(xiàn)維管束植物13科15屬15種。②華山松林下有機質、全氮、堿解氮、全磷、有效磷、速效鉀含量，酶活性及微生物數(shù)量隨土層深度的加深呈遞減趨勢，pH、全鉀含量隨土層深度的加深而呈遞增趨勢。③主成分分析結果顯示，土壤養(yǎng)分、過氧化氫酶、轉化酶和微生物都能較好地反映土壤生物肥力特征，多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)以及豐富度指數(shù)這3個因子能夠較好地反映植物多樣性。④華山松植物多樣性與土壤肥力特征具有明顯的相關性，其中對植物多樣性影響較大的土壤肥力指標有真菌、過氧化氫酶、全氮、速效鉀、全鉀、轉化酶、細菌、全磷、有效磷。

華山松；植物多樣性；土壤養(yǎng)分；土壤酶；土壤微生物

森林植被和森林土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它們是參與森林生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動的關鍵環(huán)節(jié)[1]。土壤是植物生長的重要載體，它提供了植物生命活動所必需的肥力及水分，進一步決定著植物群落的物種組成及動態(tài)分布。而植物又可以通過對養(yǎng)分的生態(tài)效應使土壤呈現(xiàn)各種時空動態(tài)變化[2]。因此對植物多樣性及土壤生物肥力特征的研究有助于我們更全面地評價森林群落地上和地下相互作用關系及機理，更清晰地評價森林的健康狀況。我國對植物多樣性、土壤理化性質及土壤酶與微生物的研究都有論述[3–4]，但是以往的研究普遍采用簡單相關研究[5–6]，且對于植物多樣性及土壤生物肥力特征的相關性研究鮮有報道。簡單的相關關系不但不能透徹地分析自變量對因變量的具體作用，而且也使計算過程冗雜。因此，本研究以地處磨盤山國家森林公園的華山松天然次生林群落為研究對象，在相關分析的基礎上引入通徑分析法、主成分分析及逐步回歸分析，以揭示滇中地區(qū)華山松土壤生物肥力對植物多樣性的內部影響機制，為滇中高原華山松的撫育管理、林木保護、林地土壤質量的恢復與保育、森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展以及生態(tài)系統(tǒng)服務價值評價提供理論依據(jù)和技術支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于云南省玉溪市磨盤山國家森林公園(23°46′ ~ 23°54′N，101°16′06″～101°16′12″E)內。磨盤山國家森林公園是我國亞熱帶地區(qū)以云南特有植物種為優(yōu)勢的中山半濕性常綠闊葉林為主的重要原始森林區(qū)，屬中亞熱帶半濕潤高原季風氣候區(qū)，同時含有典型的山地氣候特點，是一個保存完整的原始、穩(wěn)定的典型自然生態(tài)系統(tǒng)。區(qū)內地勢復雜，植物種類繁多，土壤主要以黃棕壤、山地紅壤與玄武巖紅壤為主，海拔1 260 ~ 2 614.4 m，年平均氣溫14 ~ 16℃，年平均雨量為 1 000 ~ 1 100 mm，極端最高氣溫33.0℃，極端最低氣溫 –2.2℃，全年日照時數(shù)2 380 h。優(yōu)勢樹種以云南特有種，或以云南為分布中心的樹種組成，常見種有華山松 (Pinus armandii Franch)、云南松 (Pinus yunnanensis Faranch)、云南油杉 (Keteleeria evelyniana Mast)、油杉 (Keteleeria fortunei (Murr.)Carr.)、木蘭科 (Magnoliaceae) 及樟科 (Lauraceae)植物等，森林覆蓋率達86%。其中，華山松是松屬中分布海拔最高的物種，在云南主要分布在海拔高度為2 000 ~ 3 400 m的滇中、滇西北地區(qū)，它是我國亞熱帶地區(qū)的重要用材樹種，也是云南森林群落的重要組成部分，具有較高的經濟效益及生態(tài)效益。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調查 本研究以華山松天然次生林為研究對象，在研究對象的典型群落內，設置 6個面積為20 m × 20 m的喬木樣方，在每個喬木樣方的對角線上設置3個3 m × 3 m的灌木樣方和3個1 m × 1 m的草本樣方。對喬木進行每木檢尺，同時記錄樹高和胸徑以及出現(xiàn)的樹種、株數(shù)、冠幅、郁閉度等，并用生長錐鉆取林木木芯，通過計數(shù)木芯年輪確定華山松林齡；灌木和草本調查其種名、高度、多度、冠幅、蓋度。并在標準樣地內沿對角線設置3個典型采樣點，每個采樣點去除表層枯枝落葉，挖掘土壤剖面，分別在0 ~ 20、20 ~ 40、40 ~ 60 cm土層采集土壤樣品，用于理化性質和生物學指標的測定。其中土壤酶活性與可培養(yǎng)的微生物數(shù)量用鮮土帶回實驗室4℃ 冰箱內保存，其余土樣經陰干研磨，分別過1.00、0.25 mm土壤篩，裝袋待測。磨盤山華山松群落標準樣地基本情況見表1。

表1 磨盤山華山松群落標準樣地基本情況Table 1 Basic information of P. armandii community in Mopan Mountain

1.2.2 測定方法 土壤理化性質采用常規(guī)方法測定[7]。土壤體積質量和田間持水量采用環(huán)刀法測定；土壤有機質采用K2Cr2O7外加熱法測定，土壤堿解氮采用堿解–擴散法測定，土壤全磷采用鉬銻抗比色法測定，土壤全鉀、速效鉀采用火焰光度法測定，土壤pH采用電位法測定；脲酶活性采用苯酚鈉比色法測定，過氧化氫酶活性采用容量法(高錳酸鉀滴定法)測定，蔗糖酶活性采用3,5-二硝基水楊酸比色法測定[8]。土壤微生物數(shù)量采用稀釋平板分離計數(shù)法測定，細菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)，放線菌采用高氏 1號培養(yǎng)基培養(yǎng)，真菌采用孟加拉紅培養(yǎng)基培養(yǎng)[9]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用BIO-DAP進行植物多樣性的計算，采用WPS Office 2016和SPSS 19.0軟件進行相關分析、主成分分析、回歸分析及通徑分析。

2 結果與分析

2.1 植被物種組成及植物多樣性

重要值(Ⅳ)是綜合評價群落中不同種群的重要程度的指標之一，對群落結構的分析起重要作用。磨盤山國家森林公園華山松天然次生林主要成分的重要值見表2，由物種組成可以看出，該區(qū)域華山松天然次生林群落出現(xiàn)13科15屬15種。就物種組成的空間格局來看，天然次生林群落物種豐富度由大到小排序為灌木層>喬木層>草本層。同時可以看出，在物種組成上群落中山茶科和杜鵑花科植物最多(4種)，其次是樟科(2種)、山茶科(2種)和百合科(2種)。

根據(jù)重要值的分層結果可以看出，該區(qū)域華山松天然次生林群落喬木層華山松的重要值高于其他物種，且形成以華山松為優(yōu)勢種的針闊混交林，其中喬木層重要值大于10的伴生樹種有斜基葉柃(18.61)、厚皮香(11.89)。灌木層主要以幼樹為主，比如米飯花、青岡、厚皮香等，其重要值最大的物種為三葉懸鉤子。該群落的草本層物種比較少，包括多年生百合科耐陰植物沿階草和藎草，沿階草為草本層的優(yōu)勢種。通過植物多樣性的計算，得到華山松次生林群落的多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)分別為0.83、0.74、0.83、1.10。

2.2 土壤生物肥力特征

根據(jù)植物生長或維持植物生長環(huán)境的主要影響因子并參照有關研究結果[10–11]，確定磨盤山國家森林公園華山松天然次生林土壤生物肥力特征指標，基本情況見表3。華山松林下有機質、全氮、堿解氮、全磷、有效磷、速效鉀含量隨土層深度的加深而減少，pH、全鉀含量隨土層深度的加深而增加。土壤有機質、全氮、堿解氮、全磷、有效磷和速效鉀在不同土層土壤中存在顯著差異(P<0.05)；土壤全鉀含量在40 ~ 60 cm和0 ~ 40 cm土層中有顯著差異；而土壤pH、有機質含量在0 ~ 20 cm和20 ~ 60 cm土層有顯著差異。

表2 磨盤山華山松天然次生林主要成分的重要值Table 2 Importance values of dominant species secondary forest of P. armandii in Mopan Mountain

表3 磨盤山國家森林公園華山松天然次生林土壤生物肥力特征Table 3 Soil biological fertility indexes of P. armandii species secondary forest in Mopan Mountain National Forest Park of China

土壤脲酶、過氧化氫酶、轉化酶活性隨著土層深度的加深而逐漸減小，脲酶活性在0 ~ 20 cm和20 ~ 60 cm土層中有顯著差異(P<0.05)，轉化酶和過氧化氫酶活性在不同的土層深度中存在顯著差異(P< 0.05)。在不同土層中 3種微生物的數(shù)量均呈現(xiàn)出相同的規(guī)律：細菌>放線菌>真菌。隨著土壤深度的增加，土壤中細菌、放線菌、真菌數(shù)量均逐漸減少。土壤中真菌在不同土層土壤中存在顯著差異(P<0.05)；放線菌和細菌數(shù)量在土壤表層(0 ~ 20 cm)與土壤深層(20 ~ 60 cm)差異顯著。

2.3 植物多樣性與土壤生物肥力之間的相關關系

2.3.1 植物多樣性與土壤生物肥力之間的相關系數(shù) 由磨盤山國家森林公園華山松植物多樣性與土壤肥力特征相關系數(shù)(表 4)可以看出，植物多樣性與土壤生物肥力之間存在密切的相關關系。其中多樣性指數(shù)與全氮、真菌呈極顯著相關(P<0.01)，與堿解氮、全磷、細菌和放線菌均呈顯著相關(P<0.05)；優(yōu)勢度指數(shù)與過氧化氫酶表現(xiàn)為極顯著相關關系(P<0.01)，與有機質、全氮、堿解氮、有效磷、全鉀、微生物(細菌、放線菌、真菌)均表現(xiàn)為顯著相關關系(P<0.05)；均勻度指數(shù)與堿解氮、全磷、有效磷、細菌以及放線菌都達到了顯著相關水平；豐富度指數(shù)與速效鉀、過氧化氫酶都表現(xiàn)顯著相關(P<0.05)，與全鉀表現(xiàn)為極顯著正相關(P<0.01)。

表4 磨盤山國家森林公園華山松天然次生林植物多樣性與土壤肥力特征相關系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between vegetation diversity and soil fertility indexes of P. armandii species secondary forest in Mopan Mountain National Forest Park

2.3.2 植物多樣性與土壤生物肥力之間的主成分分析 由磨盤山華山松植物多樣性與土壤肥力特征的主成分分析結果可知(表5)，第1主成分和第2主成分貢獻率較高，分別為41.216和35.350，因此在全部指標中具有重要的作用。以載荷因子大于0.7記，主成分1集中體現(xiàn)了土壤養(yǎng)分、過氧化氫酶、微生物、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)以及豐富度指數(shù)等14個因子，主成分2主要表現(xiàn)了轉化酶這一個指標。

2.3.3 植物多樣性與土壤生物肥力之間的通徑系數(shù) 為了更好地得到植物多樣性與土壤生物肥力之間的關系，采用逐步回歸分析得到最優(yōu)回歸方程：

式中：Y1、Y2、Y3、Y4分別為多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)；X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9依次為真菌、過氧化氫酶、全氮、速效鉀、全鉀、轉化酶、細菌、全磷、有效磷。

由逐步回歸方程可以看出對植物多樣性影響較大的生物肥力指標有真菌、過氧化氫酶、全氮、速效鉀、全鉀、轉化酶、細菌、全磷、有效磷。綜合逐步回歸方程與磨盤山華山松植物多樣性與土壤肥力特征的通徑系數(shù)(表 6)可以發(fā)現(xiàn)，對多樣性指數(shù)影響較大的依次為全氮、有效磷、真菌、過氧化氫酶，其他因子如全鉀、堿解氮和有機質也通過與其他因子的交互作用而間接影響植物多樣性；優(yōu)勢度指數(shù)的主要影響因子有全鉀、真菌和轉化酶，其他因子如全磷、細菌、有機質、全氮和堿解氮也通過與其他因子的交互作用間接影響植物優(yōu)勢度；對均勻度指數(shù)影響較大的因子有細菌、全磷、轉化酶與速效鉀，有機質和全氮通過與其他因子的交互作用也會間接影響植物均勻度；對豐富度指數(shù)影響較大的依次是有效磷、真菌、過氧化氫酶、全氮，而全鉀、全磷和細菌通過與其他因子的間接作用也對植物豐富度產生一定影響。

表5 基于植物多樣性與土壤生物肥力特征的華山松主成分分析Table 5 PCA results of P. armandii species secondary forest based on vegetation diversity and soil biological fertility indexes

3 討論

3.1 華山松植物多樣性與土壤生物肥力變化規(guī)律

磨盤山國家森林公園華山松天然次生林群落在水平分布格局下的物種組成、物種多樣性都比較低，這與彭舜磊和王德祥[12]、劉進山[13]的研究結果不同，這可能主要是由其生境條件及恢復時間所致。首先，華山松天然次生林位于陽坡，陽坡的水熱條件及形成的小氣候都比較差，不利于植被的萌蘗和林下凋落物的分解；其次華山松天然次生林的海拔較高，而海拔與物種多樣性呈顯著或極顯著負相關[14–15]；最后，磨盤山華山松天然次生林的坡度較大、土層厚度較小，而這些影響因子又與群落物種多樣性緊密相關[14]。從垂直分布格局來看，磨盤山華山松天然次生林群落形成以華山松為優(yōu)勢種的針闊混交林，這為群落的正向演替提供了基礎。華山松天然次生林群落灌木層出現(xiàn)喬木層的幼樹，這說明經過二十多年的生長與恢復，該群落形成了較穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)。草本層耐陰物種的出現(xiàn)說明喬木層濃密的針闊冠層影響了林下植被的存活。由于華山松天然次生林的生境惡劣，因此在此群落生長的植被既要耐貧瘠、抗逆性強，又要具有發(fā)達健壯的根系，而山茶科、杜鵑花科、樟科和百合科植物的大量分布，有利地證明了這些植物對這種生境具有較強的適應性，這為該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)改良中植被的選擇提供了重要的參考依據(jù)。

表6 磨盤山華山松植物多樣性與土壤肥力特征的通徑系數(shù)Table 6 Path coefficients of vegetation diversity and soil biological fertility indexes of P. armandii species secondary forest in Mopan Mountain

華山松天然次生林林下土壤有機質、全氮、堿解氮、全磷、有效磷、速效鉀含量隨著土層深度的加深而減少，pH、全鉀含量隨著土層深度的加深而增加。這與樊后保等[16]在對杉木人工林土壤酶活性對氮沉降的響應研究的結果相似。這是因為森林群落中枯落物是有機質和全磷的主要來源，枯落物礦化釋放的土壤養(yǎng)分主要集中在表層，因此有機質和全磷表現(xiàn)為表層聚集的現(xiàn)象，同時土壤氮素以生物來源為主，土壤中的速效養(yǎng)分主要源于有機質，所以土壤全氮、堿解氮、有效磷、速效鉀與有機質的含量都表現(xiàn)出表層較高的趨勢。土壤的酸度受降雨量和枯落物分解程度的影響較大，而全鉀主要受土壤母質的影響，所以它們呈現(xiàn)出了與其他化學元素不同的空間分布規(guī)律。

土壤脲酶、過氧化氫酶、轉化酶活性隨著土層深度的加深而逐漸減小，隨著土壤深度的增加，土壤中細菌、放線菌、真菌數(shù)量也呈現(xiàn)相同的趨勢，這和趙維娜等[17]的研究結果相同。土壤酶活性呈現(xiàn)這樣的趨勢是因為土壤酶積極參與土壤的生化反應，因此土壤酶活性在生化反應劇烈的土層含量較高，即表層的酶活性大于下層。土壤微生物呈現(xiàn)的這種垂直分布規(guī)律與土壤養(yǎng)分含量、土壤溫度、含水量以及通透性等多種因素都有關聯(lián)[18]。首先，土壤微生物所需的營養(yǎng)和能量都來源于有機物質，而有機物質主要分布于土壤表層；其次，微生物的生長發(fā)育需要充足的水分補給，而含水量由表層到深層也表現(xiàn)為逐漸下降的趨勢；再次，土壤表層的通透性較好，適宜好氣性微生物的生長繁殖；最后，研究區(qū)土層較薄，深層的土壤結構不利于營養(yǎng)物質的保存。因此，對土壤酶活性與微生物數(shù)量的研究對于土壤生物肥力的探討與土質的改良具有重要意義。

3.2 華山松植物多樣性與土壤生物肥力的關系

由主成分分析得知，土壤養(yǎng)分、過氧化氫酶、轉化酶和微生物都能較好地反映土壤生物肥力特征。土壤養(yǎng)分、酶以及微生物都是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，土壤微生物可以作為判定土壤質量的重要指標，土壤酶可以反映土壤一切生化反應的強度和方向[19–21]。因此利用土壤養(yǎng)分、酶以及微生物評價土壤生物肥力特征更具有說服力。多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)以及豐富度指數(shù)這3個因子能夠較好地反映植物多樣性，這說明要想綜合反映植物多樣性必須綜合考慮多個指標，不能以偏概全。

華山松植物多樣性與土壤肥力特征具有明顯的相關性，這是因為植物群落可以改變林下土壤微環(huán)境和群落中生產力、生物量和生物多樣性，而土壤養(yǎng)分的動態(tài)變化與植物的吸收與消耗密不可分。植物多樣性受土壤生物肥力影響的主要指標有真菌、過氧化氫酶、全氮、速效鉀、全鉀、轉化酶、細菌、全磷、有效磷，這為提高華山松群落植物多樣性的指標選取提供了理論依據(jù)。滇中高原華山松天然次生林群落植被組成單一，同時土壤肥力質量演變是一個漫長的過程，隨著時空的變化，土壤生物肥力會發(fā)生相應的改變。因此，為提高土地生產力、增強森林生態(tài)系統(tǒng)服務功能，開展植物多樣性與土壤生物肥力定位監(jiān)測將會是今后研究的重點。

4 結論

1) 磨盤山華山松天然次生林群落物種較單一，共出現(xiàn)維管束植物13科15屬15種，且形成以華山松為優(yōu)勢種的針闊混交林。

2) 華山松林下有機質、全氮、堿解氮、全磷、有效磷、速效鉀含量，酶活性及微生物數(shù)量隨土層深度的加深呈遞減趨勢，pH、全鉀含量隨土層深度的加深而呈遞增趨勢。

3) 土壤養(yǎng)分、過氧化氫酶、轉化酶和微生物都能較好地反映土壤生物肥力特征，多樣性指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)以及豐富度指數(shù)這 3個因子能夠較好地反映植物多樣性。

4) 華山松植物多樣性與土壤肥力特征具有明顯的相關性，其中對植物多樣性影響較大的土壤肥力指標有真菌、過氧化氫酶、全氮、速效鉀、全鉀、轉化酶、細菌、全磷、有效磷；有機質、堿解氮、脲酶、放線菌等因子也通過與其他因子的交互作用影響植物多樣性。

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Vegetation Diversity and Soil Biological Fertility of Pinus Armandii in Central Yunnan Plateau, China

YANG Yuanyuan, CHEN Qibo, LI Jianqiang*, LIU Peiqi
(College of Environment Science and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)

The Pinus armandii secondary forest in Yuxi Mopan Mountain National Forest Park was taken as study site, the characteristics of vegetation were inventoried, soils were collected and soil biological fertility indexes were measured in laboratory in order to explore the relationship between vegetation diversity and soil biological fertility in the Central Yunnan Plateau in China. The results showed that Mopan Mountain Pinus armandii secondary forest was mixed forests with low plant diversity and dominant species of Pinus armandii, there were 13 families, 15 genera and 15 kinds of vascular plants. With the increase of soil depth, soil organic matter, total nitrogen, alkali solution nitrogen, total phosphorus, available phosphorus and available potassium content, enzyme activity and microbial quantity declined, while pH and total potassium increased under Pinus armandii secondary forest. Principal component analyses showed that soil nutrients, catalase, invertase and microbes well indicated soil biological fertility, while diversity index, dominance index and richness index well reflected vegetation diversity. Pinus armandii forest diversity had significant correlation with soil fertility indexes. The diversity of Pinus armandii forest was greatly influenced by soil fungi, catalase, total nitrogen, phosphorus, total potassium, invertase, potassium bacteria, total phosphorus and available phosphorus.

Pinus armandii; Vegetation diversity; Soil nutrients; Soil enzymes; Soil microbial

S151.9+4；Q948.1

A

10.13758/j.cnki.tr.2017.01.014

國家自然科學基金項目(C030801)、國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(20120401-10)、云南省高校優(yōu)勢特色重點學科(生態(tài)學)建設項目(05000511311)和西南林業(yè)大學科技創(chuàng)新基金項目(C15117)資助。

* 通訊作者(JQ-Lee83125@hotmail.com)

楊媛媛(1992—)，女，內蒙古烏蘭察布人，碩士研究生，主要研究方向為森林生態(tài)。E-mail: 15247119519@163.com