輪作油葵對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及抗性生理指標(biāo)的影響①

徐雪風(fēng)，李朝周，張俊蓮

(1 甘肅省作物遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730070；2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，蘭州 730070；3 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，蘭州 730070)

輪作油葵對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及抗性生理指標(biāo)的影響①

徐雪風(fēng)1,2，李朝周1,2，張俊蓮1,3*

(1 甘肅省作物遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730070；2 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，蘭州 730070；3 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，蘭州 730070)

為了探究輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及抗性生理的影響，選取馬鈴薯連作4年、連作4年后輪作油葵1年、連作6年、連作6年后輪作油葵1年的同一塊試驗(yàn)田，以該試驗(yàn)田前兩年分別種植藜麥、玉米的地塊為對(duì)照，測(cè)定土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性及土壤微生物數(shù)量變化，測(cè)評(píng)土壤環(huán)境。再在該試驗(yàn)田種植馬鈴薯，對(duì)其幼苗光合作用、抗氧化酶活性以及馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，隨連作年限增加，馬鈴薯根際土壤pH總體升高，偏堿性，有機(jī)質(zhì)和有效磷含量逐漸減少，堿解氮含量上升；土壤酶活性與連作年限呈負(fù)相關(guān)；隨連作年限增加，土壤中細(xì)菌數(shù)量、放線(xiàn)菌數(shù)量和細(xì)菌與真菌比(B/F)呈下降趨勢(shì)，真菌數(shù)量呈增加趨勢(shì)；土壤環(huán)境的惡化導(dǎo)致馬鈴薯植株生長(zhǎng)量減少，葉綠素相對(duì)含量降低，葉片光合速率下降，超氧化物酶(SOD)活性下降，O2–.產(chǎn)生速率加快，丙二醛(MDA)含量上升。輪作油葵明顯降低了土壤 pH，提高了土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷和堿解氮含量，增加了土壤酶活性、細(xì)菌數(shù)量和B/F值，降低了真菌數(shù)量，改善了根際土壤微環(huán)境，對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育起到促進(jìn)作用；增加了馬鈴薯葉片相對(duì)葉綠素含量、光合速率，SOD活性增強(qiáng)，而O2–.水平和MDA含量下降，可見(jiàn)輪作油葵減輕了馬鈴薯葉片膜脂過(guò)氧化作用和自由基傷害，促進(jìn)了馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育，且整體效果以連作4年后輪作油葵較好。

馬鈴薯；連作；輪作；土壤環(huán)境

馬鈴薯 (Solanum tuberosum L.)是世界范圍內(nèi)除水稻、小麥、玉米以外的第四大糧食作物，廣為種植[1–2]。農(nóng)耕面積的有限和馬鈴薯集約化經(jīng)營(yíng)，使得馬鈴薯連作現(xiàn)象日益嚴(yán)重。長(zhǎng)期連作導(dǎo)致土壤養(yǎng)分比例失調(diào)，土壤生物學(xué)環(huán)境惡化，根系分泌物的自毒作用加強(qiáng)，從而導(dǎo)致馬鈴薯產(chǎn)量及品質(zhì)的下降[3–4]。谷巖等[5]對(duì)大豆連作研究表明，連作導(dǎo)致大豆土壤酶活性降低，根系分泌物增加，從而導(dǎo)致連作障礙。孟品品等[6]研究指出，連作馬鈴薯根際土壤中土傳病害病原菌數(shù)量增加，真菌種群成為優(yōu)勢(shì)種群，導(dǎo)致根際生物學(xué)環(huán)境惡化，作用到根系，根系活力下降，塊莖產(chǎn)量及品質(zhì)營(yíng)養(yǎng)下降。呂毅等[7]研究發(fā)現(xiàn)，輪作能夠改善土壤環(huán)境，提高土壤微生物多樣性，減輕病害的發(fā)生和自毒作用。曹莉等[8]研究指出輪作豆科牧草可以改善連作馬鈴薯土壤環(huán)境，降低了土壤電導(dǎo)率，增加土壤脲酶、堿性磷酸酶及過(guò)氧化氫酶活性，對(duì)后茬馬鈴薯產(chǎn)量有明顯的影響。Mohr等[9]認(rèn)為，在馬鈴薯生產(chǎn)體系中，輪作影響著植物和土壤的健康和生產(chǎn)力，與連作相比，輪作降低了土傳病害的發(fā)生率，增加了微生物種群及多樣性，從而減少畸形塊莖的比例，對(duì)馬鈴薯塊莖品質(zhì)及產(chǎn)量產(chǎn)生影響。

目前關(guān)于輪作對(duì)連作馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及抗性生理的影響及機(jī)制研究鮮有報(bào)道，本試驗(yàn)針對(duì)甘肅省景泰縣馬鈴薯大田生產(chǎn)現(xiàn)狀，將油葵作為輪作作物應(yīng)用到馬鈴薯種植中，通過(guò)測(cè)定馬鈴薯根際土壤理化指標(biāo)及生物指標(biāo)、馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)、光合作用及抗氧化酶活性指標(biāo)，探究輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及抗性生理的影響及機(jī)理，以期為預(yù)防和減輕馬鈴薯連作障礙提供理論依據(jù)，并進(jìn)一步優(yōu)化馬鈴薯田間管理技術(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)品種“大西洋”。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于甘肅省白銀市景泰縣條山集團(tuán)馬鈴薯種植基地進(jìn)行，一年僅種植一茬作物。選取已有馬鈴薯連作0年(之前兩年分別種植藜麥、玉米)、連作4年、連作4年后輪作油葵1年，連作6年及連作6年后輪作油葵1年的同一塊試驗(yàn)田，種植馬鈴薯，分別記作“對(duì)照”、“連作4年”、“連作4年+油葵”、“連作6年”和“連作6年+油葵”。種植前對(duì)上述5種連作田的土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性進(jìn)行測(cè)定，采用5點(diǎn)法取樣，采集0 ~ 30 cm根區(qū)耕層土，混勻后用于測(cè)定土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性和土壤微生物數(shù)量。參照胡慧蓉和田昆[10]的方法，土壤有機(jī)質(zhì)采用 K2Cr2O7容量法測(cè)定；土壤堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；土壤速效磷采用NaHCO3法測(cè)定；土壤pH采用酸度計(jì)法測(cè)定。測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯土壤理化性質(zhì)的影響Table 1 Effects of oil-sunflower rotation on soil physical and chemical properties under continuous cropping potato

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 土壤酶活性分析 脲酶活性采用苯酚鈉次氯酸鈉比色法測(cè)定，結(jié)果以 24 h后每克土壤(干重)中NH4+-N的毫克數(shù)表示[11]；過(guò)氧化氫酶活性用高錳酸鉀滴定法測(cè)定，其活性以每克土所消耗的0.1 mol/L KMnO4溶液的毫升數(shù)表示[11]；蔗糖酶的活性用3, 5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定，以24 h后每克土葡萄糖毫克數(shù)表示[11]；堿性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉法測(cè)定，結(jié)果以24 h后每克土壤中釋放出酚的毫克數(shù)表示[11]。

1.3.2 土壤微生物測(cè)定 采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)細(xì)菌，改良高氏1號(hào)培養(yǎng)基分離放線(xiàn)菌(每300 ml培養(yǎng)基加3% 的重鉻酸鉀1 ml，以抑制細(xì)菌和霉菌的生長(zhǎng))，真菌采用改良馬丁氏培養(yǎng)基(每1 000 ml培養(yǎng)基中加1% 孟加拉紅水溶液3.3 ml、1% 鏈霉素3 ml)。每個(gè)連作年限土壤樣品稱(chēng)取10 g，加入裝有90 ml無(wú)菌水的三角瓶中，振蕩30 min，即為10–1濃度的土壤樣液，靜置1 min，再依次稀釋(細(xì)菌稀釋至10–5，放線(xiàn)菌稀釋至 10–4，真菌稀釋至 10–3)。每個(gè)處理重復(fù)3次，平板涂布法接種，細(xì)菌放置于28℃ 恒溫箱中培養(yǎng)2 d，放線(xiàn)菌置于30℃ 恒溫箱中7 d，真菌置于25℃ 恒溫箱中5 d，最后計(jì)算每克干土中的微生物數(shù)量：

1 g干土中的菌數(shù)[12]=(每個(gè)培養(yǎng)基的菌落平均數(shù)′稀釋倍數(shù))/干土重

1.3.3 生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)測(cè)定 收獲前一周進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)的測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。株高：以植株主莖最高部位距土面的高度為準(zhǔn)，用卷尺測(cè)量。莖粗：以植株與土面交界處地上莖直徑代表，用游標(biāo)卡尺測(cè)量；匍匐莖數(shù)：收獲后目測(cè)；根長(zhǎng)：取5條最長(zhǎng)根，取平均值。

1.3.4 抗性生理指標(biāo)測(cè)定 取馬鈴薯幼苗側(cè)莖部位第二、三葉進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。相對(duì)葉綠素含量：SPAD-502葉綠素儀測(cè)定。凈光合速率、胞間 CO2濃度、氣孔導(dǎo)度：采用美國(guó)便攜式LI-6400光合儀，在上午10:00—11:00測(cè)定；丙二醛(Malondialdehyde，MDA)含量測(cè)定參照鄒琦[13]；超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)活性測(cè)定參照 Spychalla 和 Desborough[14]，以抑制氮藍(lán)四唑光化還原一半的酶量為一個(gè)酶活力單位；超氧陰離子(Superocide anion rate，O2–.) 產(chǎn)生速率測(cè)定采用羥胺氧化法[15]。

1.3.5 數(shù)據(jù)分析 應(yīng)用SPSS17.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并用LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。采用Excel 2003對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理、繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯土壤酶活性的影響

圖1表明，隨著連作年限的增加，馬鈴薯土壤中堿性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶及過(guò)氧化氫酶活性顯著減少，輪作油葵均提高了這4種土壤酶活性，但上升幅度有差別。連作4年+油葵處理對(duì)堿性磷酸酶和蔗糖酶活性的促進(jìn)作用最大，分別比連作 4年提高了46.41% 和31.11%(圖1A，C)，連作6年+油葵處理對(duì)脲酶和過(guò)氧化物酶活性的促進(jìn)作用最大，分別比連作6年提高了42.93% 和40.72%(圖1B，C)。

圖1 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯土壤酶活性的影響Fig. 1 Effects of oil-sunflower rotation on activities of soil enzymes under continuous cropping potato

2.2 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯根際土壤微生物數(shù)量的影響

由表2可知，馬鈴薯土壤根際細(xì)菌數(shù)量和放線(xiàn)菌數(shù)量隨連作年限的延長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。連作6年時(shí)分別比對(duì)照下降了 73.89%、42.78%，差異達(dá)到極顯著。輪作油葵后，均顯著增加(表 2)。細(xì)菌和放線(xiàn)菌數(shù)量在連作 4年+油葵處理中分別比連作 4年提高了72.04%、58.50%，連作6年+油葵處理的細(xì)菌數(shù)量和放線(xiàn)菌數(shù)量分別比連作6年提高了64.15%、19.42%。真菌數(shù)量則表現(xiàn)為隨連作年限增加呈上升趨勢(shì)。輪作油葵降低了土壤根際真菌數(shù)量，對(duì)于連作4年馬鈴薯的土壤真菌數(shù)量下降幅度(62.26%)顯著大于連作6年馬鈴薯的土壤真菌數(shù)量降幅(15.66%)。細(xì)菌與真菌的比值可以表征土壤肥力大小，隨著連作年限的增加，B/F值呈下降趨勢(shì)，連作4年B/F值是對(duì)照的10.66%，連作6年B/F值是對(duì)照的3.72%，由此看來(lái)連作馬鈴薯根系分泌物抑制細(xì)菌繁殖，改變了微生物群落結(jié)構(gòu)，削減土壤肥力。輪作油葵相對(duì)提高了B/F值，尤其在連作4年后輪作油葵B/F值是連作4年的5.38倍(P<0.05)。

表2 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯土壤微生物數(shù)量的影響Table 2 Effects of oil-sunflower rotation on the quantities of soil microorganism under continuous cropping potato

2.3 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯幼苗葉片光合生理指標(biāo)的影響

由表3可知，隨連作年限增加，馬鈴薯幼苗葉片葉綠素相對(duì)含量、凈光合速率、胞間 CO2濃度、氣孔導(dǎo)度逐漸減小，而輪作油葵后則顯著提高。連作4年+油葵處理的馬鈴薯葉片葉綠素相對(duì)含量、凈光合速率、胞間CO2濃度分別比連作4年增加了11.73%、9.20%、8.00%，且均高于對(duì)照，氣孔導(dǎo)度增加了7.67%；連作 6年+油葵處理則分別提高了 4.71%、8.12%、5.05%、11.53%，增加幅度較連作4年+油葵處理小(氣孔導(dǎo)度除外)。由此可以得出，連作4年后輪作油葵對(duì)于增強(qiáng)連作馬鈴薯幼苗光合作用的效果顯著。

表3 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯幼苗葉片光合生理指標(biāo)影響Table 3 Effects of oil-sunflower rotation on photosynthesis indexes of potato seedling leaves under continuous cropping potato

2.4 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯幼苗葉片丙二醛含量、O2–.產(chǎn)生速率、SOD活性的影響

一般情況下，當(dāng)植物遭受環(huán)境脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)迅速積累活性氧，引起膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量上升。由圖2可知，馬鈴薯葉片MDA含量的變化隨連作年限增加而積累，植物受到過(guò)氧化傷害；輪作油葵降低了MDA含量，減輕了連作引起的馬鈴薯傷害。對(duì)于4年和6年連作，輪作油葵比不輪作處理分別降低了34.49% 和22.77%，下降幅度連作4年后輪作油葵明顯要高，馬鈴薯受傷害較輕(圖 2A)。O2–.隨連作年限的延長(zhǎng)逐漸升高，輪作油葵后其產(chǎn)生速率明顯下降，連作4年和連作6年輪作油葵分別比不輪作處理下降了18.68%、11.35%(圖2B)，說(shuō)明輪作油葵可以降低連作馬鈴薯O2–.產(chǎn)生速率。超氧化物酶(SOD)活性隨連作年限延長(zhǎng)呈先增后減趨勢(shì)，連作6年時(shí)的SOD活性比對(duì)照下降了27.38%。輪作油葵提高了SOD活性，且連作4年+油葵處理的SOD活性顯著高于連作6年+油葵處理(P<0.05)(圖2C)。具體效果視連作年限而異。

圖2 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯幼苗葉片丙二醛含量、超氧陰離子產(chǎn)生速率和、超氧化物酶活性的影響Fig. 2 Effects of oil-sunflower rotation on MDA content, SOD activity and production rate of O2–.of potato seedling leaves under continuous cropping

2.5 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育的影響

由表4可知，連作馬鈴薯株高、莖粗、根長(zhǎng)、地上部干重、單株薯重均比對(duì)照低，且與連作年限呈負(fù)相關(guān)。連作年限對(duì)馬鈴薯株高、莖粗和根長(zhǎng)的抑制效果明顯，且連作6年處理分別比對(duì)照下降了41.62%、43.18%、19.33%。輪作油葵相對(duì)提高了馬鈴薯的株高，使得莖粗增加，促進(jìn)根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，連作4年+油葵處理下分別較連作 4年處理上升了 8.97%、20.43%、37.14%，連作6年+油葵處理下分別較連作6年處理升高了3.16%、13.33%、36.10%，且根長(zhǎng)在輪作后要比對(duì)照值高。連作處理下的地上部干重和單株產(chǎn)量顯著低于對(duì)照，連作 4年處理比對(duì)照下降了55.79%、41.75%，差異顯著；連作 6年處理下進(jìn)一步降低，但與連作4年差異不顯著，分別比對(duì)照降低了 61.30%、51.14%。輪作油葵提高了地上部干重和單株產(chǎn)量，連作4年+油葵處理下分別較連作4年處理上升了37.52%、33.99%，連作6年+油葵處理下分別較連作6年處理升高了35.75%、10.06%。以上數(shù)據(jù)表明，連作4年輪作油葵對(duì)于提高連作馬鈴薯植株株高、莖粗、根長(zhǎng)、地上部干重和單株產(chǎn)量較連作6年+油葵處理相對(duì)效果好，促進(jìn)了連作馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育。

表4 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育的影響Table 4 Effects of oil-sunflower rotation on growth and development of potato under continuous cropping potato

3 討論

3.1 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯根際土壤環(huán)境的影響

作物生長(zhǎng)的首要條件是擁有良好的土壤環(huán)境，土壤酶在土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中至關(guān)重要，土壤酶活性的強(qiáng)弱，直接反映了土壤肥力和生產(chǎn)力大小[16–17]。本研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照相比，隨著連作年限的增加，馬鈴薯土壤中的堿性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶及過(guò)氧化氫酶活性降低(圖1)，磷酸酶活性的下降抑制了土壤中有機(jī)磷化物的分解，使得土壤中有效利用的磷素含量下降，有效磷含量也隨之下降(表1)，土壤肥力下降，這與康亞龍等[18]的研究結(jié)果一致。通過(guò)輪作油葵，土壤酶活性均有所提高，在連作 4年馬鈴薯田輪作油葵對(duì)土壤堿性磷酸酶活性和蔗糖酶活性的促進(jìn)作用顯著，土壤中可利用的磷素和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增多，土壤狀況好轉(zhuǎn)，這與Marchinkeviciene等[19]研究結(jié)果相似，說(shuō)明輪作加快了土壤物質(zhì)代謝，使得土壤中的有機(jī)物質(zhì)循環(huán)加快，根系分泌物的自毒作用下降，土壤酶活性增加。

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分之一，連作導(dǎo)致土壤微生物數(shù)量變化，有益微生物減少，病原菌微生物增加[20]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，長(zhǎng)期連作使得馬鈴薯根際土壤細(xì)菌、放線(xiàn)菌數(shù)量及 B/F值下降，真菌數(shù)量增加，向真菌型土壤過(guò)渡，這與顧美英等[21]研究結(jié)果相似，不利于馬鈴薯生長(zhǎng)。輪作改變了土壤微生物環(huán)境，促進(jìn)根系吸收能力，從而加快微生物生長(zhǎng)和繁殖[22]。本試驗(yàn)中輪作油葵使得有益微生物細(xì)菌數(shù)量、放線(xiàn)菌數(shù)量增加，真菌數(shù)量相對(duì)降低，土壤轉(zhuǎn)向細(xì)菌型(表2)，土壤肥力增加，且連作4年輪作油葵對(duì)土壤微生物環(huán)境的改善效果較好。

有機(jī)質(zhì)是土壤的重要組成成分，可以反映土壤養(yǎng)分狀況[23]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著連作年限(0，4，6年)的增加，馬鈴薯土壤堿解氮含量上升，pH介于7.5 ~ 8.5，有機(jī)質(zhì)和有效磷含量減少，土壤養(yǎng)分比例失調(diào)，土壤質(zhì)量下降。輪作油葵在一定程度上增加了土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷和堿解氮含量，這與王濤等[24]對(duì)黃瓜連作的研究一致。相反，土壤pH相對(duì)降低，其中輪作油葵對(duì)連作 4年的馬鈴薯土壤理化性質(zhì)的改良效果更有效(表1)。徐成龍[25]研究也認(rèn)為，輪作苜蓿能提高土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、有效磷含量，從而提高常規(guī)農(nóng)田土壤質(zhì)量和作物產(chǎn)量。結(jié)合馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)(表 4)，輪作油葵明顯提高了馬鈴薯株高、莖粗、根長(zhǎng)、地上部干重和單株產(chǎn)量，說(shuō)明輪作油葵對(duì)土壤環(huán)境的改變?yōu)轳R鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育提供有利的生長(zhǎng)條件。整體上馬鈴薯在連作4年后輪作油葵處理的生長(zhǎng)明顯較連作6年后輪作油葵處理要好。

3.2 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯幼苗光合生理指標(biāo)的影響

光合作用是植物進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)，葉綠素則是植物光合作用過(guò)程中的重要色素，與光合效率呈正相關(guān)，可以作為反映植物逆境生理指標(biāo)之一[26–27]。本研究表明，連作使得馬鈴薯幼苗葉片葉綠素相對(duì)含量下降，凈光合速率、胞間 CO2濃度以及氣孔導(dǎo)度下降，植株光合作用減弱(表 3)，影響馬鈴薯生長(zhǎng)，與許楠等[28]的研究結(jié)果相一致。輪作油葵能顯著提高連作馬鈴薯葉片葉綠素相對(duì)含量、凈光合速率，增強(qiáng)了光合速率，進(jìn)一步促進(jìn)馬鈴薯植株正常生長(zhǎng)。

3.3 輪作油葵對(duì)連作馬鈴薯幼苗抗氧化酶活性的影響

植物生命過(guò)程中都會(huì)有自由基的產(chǎn)生，逆境條件下體內(nèi)的自由基積累，產(chǎn)生自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，引起膜脂過(guò)氧化，對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生損傷，而細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用的強(qiáng)弱可以用丙二醛(MDA)含量的高低來(lái)反映，超氧化物酶(SOD)是細(xì)胞內(nèi)清除超氧自由基的重要酶[29]。研究結(jié)果顯示，隨著連作年限的增加，馬鈴薯幼苗葉片MDA含量增加，SOD活性下降，使得 O2–.積累，膜脂過(guò)氧化作用加快，連作 6年時(shí)表現(xiàn)最為明顯，馬鈴薯遭受脅迫明顯。輪作油葵明顯抑制了SOD活性的下降，使得O2–.水平下降，降低了MDA含量，從而減輕膜脂過(guò)氧化作用對(duì)細(xì)胞膜的損傷，提高植株的抗氧化能力(圖 2)，促進(jìn)馬鈴薯正常生長(zhǎng)，這與呂毅等[7]的研究結(jié)果相似。

4 結(jié)論

馬鈴薯連作(4，6年)后有機(jī)質(zhì)含量下降，氮肥、磷肥比例失調(diào)，土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，土壤酶活性的降低以及土壤微生物組成變化，從根源上抑制了馬鈴薯生長(zhǎng)，使得葉片光合作用減弱，丙二醛積累，超氧陰離子產(chǎn)生速率增加，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化加重。輪作油葵在一定程度上改善了土壤環(huán)境，促進(jìn)了馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)了連作馬鈴薯的光合作用和抗氧化能力，減輕脂質(zhì)過(guò)氧化作用。連作4年后輪作油葵對(duì)于改善土壤環(huán)境、增強(qiáng)葉片光合作用和抗氧化能力、降低丙二醛含量較連作6年后輪作油葵效果更明顯，更有利于減輕馬鈴薯連作障礙?？梢?jiàn)，馬鈴薯連作障礙不僅表現(xiàn)在馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育的下降，也表現(xiàn)在土壤生物和非生物環(huán)境因子的惡化；輪作油葵則從整體上逆轉(zhuǎn)了連作導(dǎo)致的植株和土壤兩方面的不利變化，而且這種作用以連作4年時(shí)輪作油葵效果最為顯著。

[1] 李瑞琴, 劉星, 邱慧珍, 等. 連作馬鈴薯根際干腐病優(yōu)勢(shì)病原菌熒光定量 PCR快速檢測(cè)及在根際的動(dòng)態(tài)變化[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 22(6): 239–248

[2] 回振龍, 李朝周, 史文煊, 等. 黃腐酸改善連作馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及抗性生理的研究[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 22(4): 130–136

[3] 郭紅偉, 郭世榮, 劉來(lái), 等. 辣椒連作對(duì)土壤理化性狀、植株生理抗性及離子吸收的影響[J]. 土壤, 2012, 44(6): 1041–1047

[4] 張仕祥, 過(guò)偉民, 李輝信, 等. 煙草連作障礙研究進(jìn)展[J].土壤, 2015, 47(5): 823–829

[5] 谷巖, 邱強(qiáng), 王振民, 等. 連作大豆根際微生物群落結(jié)構(gòu)及其土壤酶活性[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 45(19): 3955–3964

[6] 孟品品, 劉星, 邱慧珍, 等. 連作馬鈴薯根基土壤真菌種群結(jié)構(gòu)及其生物效應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(11): 3079–3086

[7] 呂毅, 宋富海, 李園園, 等. 輪作不同作物對(duì)蘋(píng)果園連作土壤環(huán)境及平邑甜茶幼苗生理指標(biāo)的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47(14): 2830–2839

[8] 曹莉, 秦舒浩, 張俊蓮, 等. 輪作豆科牧草對(duì)連作馬鈴薯田土壤微生物群落及酶活性的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 22(3): 139–145

[9] Mohr R M, Derksen D A, Irvine R B, et al. Effects of rotation on crop yield and quality in an irrigated potato system[J]. Am. J. Pot Res., 2011, 88: 346–359

[10] 胡慧蓉, 田昆. 土壤學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)教程[M]. 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 2012

[11] 吳金水, 林啟美, 黃巧云, 等. 土壤微生物量測(cè)定方法及其應(yīng)用[M]. 北京: 氣象出版社, 2006

[12] 李坤. 葡萄連作障礙機(jī)理及調(diào)控途徑的研究[D]. 沈陽(yáng):沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010

[13] 鄒琦. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2003

[14] Spychalla J P, Desborough S L. Superoxide dismutase, catalase and alpha tocopherol content of stored potato tubers[J]. Plant Physiology, 1990, 94: 1214–1218

[15] 王愛(ài)國(guó), 羅廣華. 植物的超氧物自由基與羥胺反應(yīng)的定量關(guān)系[J]. 植物生理學(xué)通訊, 1990(6): 55–57

[16] 沈芳芳, 袁穎紅, 樊后保, 等. 氮沉降對(duì)杉木人工林土壤有機(jī)碳礦化和土壤酶活性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(2): 517–527

[17] 徐雪風(fēng), 回振龍, 李自龍, 等. 馬鈴薯連作障礙與土壤環(huán)境因子變化相關(guān)研究[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2015, 33(4): 16–23

[18] 康亞龍, 景峰, 孫文慶, 等. 加工番茄連作對(duì)土壤理化性質(zhì)及微生物數(shù)量的影響[J]. 土壤學(xué)報(bào), 2016, 53(2): 533–542

[19] Marcinkeviciene A, Boguzas V, Balnyte S, et al. Influence of crop rotation, intermediate crops, and organic fertilizers on the soil enzymatic activity and humus content in organic farming systems[J]. Eurasian Soil Science, 2013, 46(2): 198–203

[20] 張?jiān)苽? 徐智, 湯利, 等. 不同有機(jī)肥對(duì)烤煙根際土壤微生物的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(9): 2551–2556

[21] 顧美英, 徐萬(wàn)里, 茆軍, 等. 新疆綠洲農(nóng)田不同連作年限棉花根際土壤微生物群落多樣性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(10): 3031–3040

[22] 虎德鈺, 毛桂蓮, 許興. 不同草田輪作方式對(duì)土壤微生物和土壤酶活性的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(9): 106–113

[23] 高菊生, 曹衛(wèi)東, 李冬初, 等. 長(zhǎng)期雙季稻綠肥輪作對(duì)水稻產(chǎn)量及稻田土壤有機(jī)質(zhì)的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(16): 4542–4548

[24] 王濤, 喬衛(wèi)花, 李玉奇, 等. 輪作和微生物菌肥對(duì)黃瓜連作土壤理化性狀及生物活性的影響[J]. 土壤通報(bào), 2011, 42(3): 578–583

[25] 徐成龍. 苜蓿輪作農(nóng)田和常規(guī)農(nóng)田土壤質(zhì)量與作物產(chǎn)量的比較研究[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2014

[26] 李夏, 妙佳源, 高小麗, 等. 連作條件下谷子葉片衰老與活性氧代謝研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 21(4): 1–9

[27] 曾令杰, 林茂茲, 李振方, 等. 連作對(duì)太子參光合作用及藥用品質(zhì)的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2012, 38(8): 1522–1528

[28] 許楠, 張會(huì)慧, 李鑫, 等. 連作對(duì)烤煙生長(zhǎng)特性和光合能力的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 29(9): 1435–1440

[29] 李朝周, 左麗萍, 李毅, 等. 兩個(gè)海拔分布下紅砂葉片對(duì)滲透脅迫的生理響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 22(1): 176–182

Effects of Oil-sunflower Rotation on Growth and Resistance Physiology Indexes of Potato

XU Xuefeng1,2, LI Chaozhou1,2, ZHANG Junlian1,3*
(1 Gansu Key Laboratory of Crop Genetics & Germplasm Enhancement, Lanzhou 730070, China; 2 College of Life Sciences and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 3 College of Hoticulture, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China)

Different farmlands including only cropping quinoa(CK), 4 years continuous cropping potato, 1 year oilsunflower rotation after 4 years continuous cropping potato, 6 years continuous cropping potato, 1 year oil-sunflower rotation after 6 years continuous cropping potato were selected, and which soil properties, soil enzyme activities, soil microorganism quantities and the growth and development indicators of potatoes were measured and compared to explore the effects of oil-sunflower rotation on the growth and resistance physiology of potato under different continuous cropping potato. The results showed that with the increase of continuous cropping year, soil pH of potato rhizosphere increased and tended to alkalinity in general, the contents of organic matter and available phosphorus decreased, alkali-hydrolyzable nitrogen content increased. Soil enzyme activities were negatively correlated with continuous cropping year and were lowest in the 6 years continuous cropping. With the increase of continuous cropping year, the quantities of soil bacteria and actinomycetes and the ratio of bacteria and fungi (B/F) decreased, but fungi quantity increased. The deterioration of potato rhizosphere soil environment resulted in the reduction in potato growth, chlorophyll content, leaf photosynthesis, SOD activity and the increase in production rate of O2–.and MDA content. In general, compared with non-rotation, oil-sunflower rotation significantly reduced soil pH, increased contents of organic matter, available phosphorus and alkali-hydrolyzable, improved soil enzyme activities, the quantity of bacteria and B/F, reduced the quantity of fungi, improved soil microenvironment, promoted potato growth, increased relative chlorophyll content, photosynthesis and SOD activity, decreased production rate of O2–.and MDA content, reduced membrane lipid peroxidation and free radical damage, enhanced antioxidant capacity. Generally, oil-sunflower rotation in 4 years continuous cropping was better, which well alleviated potato continuous cropping obstacles.

Potato; Continuous cropping; Rotation; Soil environment

S532

A

10.13758/j.cnki.tr.2017.01.013

國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD06B03)和國(guó)家馬鈴薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-10-P18)資助。

* 通訊作者(zhangjunlian@163.com)

徐雪風(fēng)(1991—)，女，陜西富平人，碩士研究生，主要從事植物生態(tài)生理方面的研究。E-mail: 1075167312@qq.com