海拔高度對馬鈴薯地方品種形態(tài)結(jié)構(gòu)及解剖結(jié)構(gòu)的影響

王文祥，達(dá)布希拉圖，周平，沙本才，耿世英，劉佳，海梅榮*

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南昆明650201；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資環(huán)學(xué)院，云南昆明650201）

栽培生理

海拔高度對馬鈴薯地方品種形態(tài)結(jié)構(gòu)及解剖結(jié)構(gòu)的影響

王文祥1，達(dá)布希拉圖2，周平1，沙本才1，耿世英1，劉佳1，海梅榮1*

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南昆明650201；2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)資環(huán)學(xué)院，云南昆明650201）

為了研究海拔梯度對馬鈴薯地方品種形態(tài)結(jié)構(gòu)和解剖結(jié)構(gòu)的影響，測定和分析了在不同海拔種植的3個馬鈴薯地方品種的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)特點。結(jié)果表明，3個馬鈴薯地方品種的自身組織結(jié)構(gòu)隨著海拔的升高而存在著一定的規(guī)律性卻又向著有利于生長方向發(fā)展而存在著特異性。3個品種的株高、分枝長和分枝數(shù)都是在海拔2 000 m處的數(shù)值最大，莖粗都是在海拔1 000 m處最大；3個品種的上下表皮厚度都是隨著海拔的升高而增加（除‘盈江小洋芋’的下表皮厚度、‘老家洋芋’的上表皮厚度）；‘盈江小洋芋’和‘老家洋芋’的葉片柵欄組織厚度均是在海拔3 000 m處最大，‘劍川紅’在3個海拔的葉片柵欄組織厚度差異不大。3個品種在海拔3 000 m處的海綿組織厚度最大；3個品種的氣孔開度都是在海拔1 000 m處最大，海拔2 000 m處最??；除‘老家洋芋’外，其他2個品種的氣孔數(shù)都是隨著海拔的升高而增加，而‘老家洋芋’在海拔2 000 m處的氣孔數(shù)最多，在海拔3 000 m處的氣孔數(shù)最少。

馬鈴薯地方品種；海拔梯度；形態(tài)結(jié)構(gòu)；解剖結(jié)構(gòu)

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.），茄科茄屬，又名洋芋、土豆、山藥蛋、荷蘭薯等，是1種塊莖植物，也是全球第三大重要的糧食作物，僅次于小麥和玉米。馬鈴薯逐步成為人類重要的糧食、蔬菜、飼料和工業(yè)原料。

云南省位于E 97°31'～106°11'，N 21°8'～29°15'，地域遼闊，是高原山區(qū)省份[1]，其生態(tài)環(huán)境、氣候條件適宜馬鈴薯的生長，是中國西南地區(qū)的馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)之一。馬鈴薯是云南省4大糧食作物之一，常年種植面積在22萬hm2左右，單產(chǎn)在13 000 kg/hm2。由于馬鈴薯對農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)促進(jìn)和農(nóng)民增收作用明顯，被云南省列為重點發(fā)展的優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)[1,2]。

云南省是中國的生物資源寶庫，也是品種資源中心，在云南少數(shù)民族居住地區(qū)，還保留著豐富的馬鈴薯種質(zhì)資源，現(xiàn)在內(nèi)地品種正趨于單一化時，在云南省高寒山區(qū)和熱帶河谷有著豐富的馬鈴薯地方品種[3]。研究開發(fā)云南省地方品種對馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展有著深厚的意義。隨著人民生活水平的提高，對馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)提出了更高的要求。云南省有著高原特殊的立體氣候，生態(tài)環(huán)境的多樣性和氣候的復(fù)雜性，造成不同區(qū)域品種的多樣性[4]。

云南省地勢復(fù)雜多變，高山河谷縱橫交錯，不同海拔地區(qū)馬鈴薯生長表現(xiàn)出的形態(tài)結(jié)構(gòu)不同，不同海拔地區(qū)為馬鈴薯提供了不同的生長環(huán)境，把馬鈴薯放到不同的海拔地區(qū)，能表現(xiàn)出不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)[5]。海拔是不同環(huán)境因素的綜合表現(xiàn)，各種環(huán)境因素在不同海拔梯度上表現(xiàn)出相應(yīng)的變化，這為研究植物生理形態(tài)對環(huán)境的響應(yīng)提供了良好的條件。在不同海拔梯度上，各種環(huán)境因素如溫度、空氣濕度、水分狀況和光照強(qiáng)度等均發(fā)生了不同程度的變化。這些環(huán)境因素的改變會對植物葉片結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響[6]。植物在發(fā)育過程中，根、莖、葉在植物體內(nèi)具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)，蘊(yùn)含著一定的生理功能，在生理活動中影響著植物體的生長和發(fā)育。葉片作為植物進(jìn)行光合作用和呼吸作用的主要器官，與周圍環(huán)境聯(lián)系緊密，對環(huán)境因子如水分、溫度、光照等的變化敏感，隨著環(huán)境變化，葉片在外部形態(tài)、厚度及內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)等方面表現(xiàn)出一定差異[7]。

不同海拔地區(qū)有著多樣的氣候條件和環(huán)境資源，如光照輻射、氣溫、熱量、降雨量和土壤條件。馬鈴薯有著不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長習(xí)性，把不同地方馬鈴薯品種種植在不同的海拔表現(xiàn)出不同的差異，前人在此基礎(chǔ)上研究較少[8]。以‘盈江小洋芋’、‘劍川紅’和‘老家洋芋’3個地方品種為研究材料，在不同海拔進(jìn)行試驗，通過形態(tài)指標(biāo)、解剖結(jié)構(gòu)的分析和比較，為今后對不同海拔地區(qū)馬鈴薯種植情況及產(chǎn)量的提高提供理論依據(jù)[9]。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

試驗地一位于昆明市祿勸縣皎西鄉(xiāng)皎平渡，海拔1 000 m左右，當(dāng)?shù)啬昃鶞?0.85℃、年降雨量972.2 mm；試驗地二位于云南省祿勸縣轉(zhuǎn)龍鎮(zhèn)普卡里大法期，海拔1 998 m，當(dāng)?shù)啬昃鶞?4.2℃，年降雨量1 000 mm，光照強(qiáng)度大、日照時間長；試驗地三位于昆明市祿勸縣轉(zhuǎn)龍鎮(zhèn)轎子雪山炭山村，海拔2 988 m，當(dāng)?shù)仃幱昃d綿，低壓、高濕紫外線強(qiáng)，年均溫10.0℃，年降雨量920 mm。3個試驗地年干濕季節(jié)明顯，5～10月為雨季，11月至次年的4月為旱季，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。供試馬鈴薯品種為：‘盈江小洋芋’（出自滇西南，海拔1 000 m左右），‘劍川紅’（出自滇西北，海拔2 000 m左右），‘老家洋芋’（出自大理，海拔2 800 m左右），構(gòu)成了來自低、中、高3個海拔高度的品種。

2013年12月22日，在3個海拔分別選取667 m2地塊，再分別劃分9個小區(qū)，每個品種種植3個小區(qū)，作為3次重復(fù)。所有小區(qū)統(tǒng)一正常施肥種植。

1.2 植株形態(tài)測定

在各個海拔的馬鈴薯生長的開花期，用卷尺在每個小區(qū)隨機(jī)選取3株測定馬鈴薯株高、分枝長，電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測定莖直徑，并統(tǒng)計分枝數(shù)。

1.3 解剖結(jié)構(gòu)制作與測定

在開花期（2014年3月）從不同海拔將馬鈴薯取回，在各個海拔中，每個品種的3次重復(fù)小區(qū)中，隨機(jī)移栽3盆已標(biāo)記馬鈴薯，帶回云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山試驗地進(jìn)行管理。選取每株的中部葉片用冰盒保存，并帶回實驗室作切片材料。

1.3.1 馬鈴薯葉片橫切片制作方案

取材：將馬鈴薯葉片（取無葉脈部分）切成3～5mm的小方塊。

固定：將材料放入事先準(zhǔn)備好的FAA固定液中保存12 h以上。

脫水：取出固定的材料放入酒精中脫水，酒精的濃度從50%升到95%，每個濃度中浸泡30 min再取出，放入另1個濃度中，最后放入純酒精中浸泡2 h，取出放入新的純酒精中，過夜后取出，放入純酒精中浸泡2 h。

透明：取出酒精中的材料放入二甲苯與酒精的混合溶液中浸泡，二甲苯與酒精的濃度配比為1∶2，1∶1，2∶1，分別浸泡3 h，最后放到純二甲苯中3次，分別浸泡6 h。

浸蠟：分別從材料中倒出1/3，1/2，2/3，全部的二甲苯，加入融化的石蠟，放到烘箱中，烘箱溫度分別為35，45和60℃，每次放入烘箱中6 h。

包埋：將浸蠟材料倒入紙盒中，冷卻放置。

切片與粘片：將包埋好的石蠟修塊，粘片，用專業(yè)的切片機(jī)（HK-168）切成厚度為10 μm的連續(xù)切片，用毛筆將蠟片展平放置在載玻片上，放到40℃烘箱中3 d。

脫蠟與染色：將有材料的玻璃片放入純二甲苯中浸泡30 min，取出放入二甲苯與酒精混合溶液（1∶1）30 min。取出后分別放入酒精濃度為100%，95%，90%，80%，70%，60%，50%，30%，15%，蒸餾水中各15 min。再放入鐵礬（2%）2 h，蘇木精染色（過夜），取出后分別放入蒸餾水，酒精濃度為15%，30%，50%，60%，70%，80%，90%，95%，100%，二甲苯∶酒精為1∶1，100%的二甲苯中各15 min。

粘片：從二甲苯中取出玻片，立即用已融化的中性樹膠封固，放入40℃烘箱中烘2～3 d。

待切片制作完成，在10 X和40 X顯微鏡下觀察拍照，對上表皮、下表皮、柵欄組織、海綿組織厚度進(jìn)行測定記錄。

1.3.2 馬鈴薯葉片氣孔數(shù)、氣孔開度切片制作方案

將馬鈴薯葉片從冰盒中取出，用鑷子撕?。ㄩL：3 mm；寬：2 mm）下表皮，放在準(zhǔn)備好的載玻片上，蓋上蓋玻片，然后放到Motic Images Advanced 3.2數(shù)碼成像顯微鏡（目鏡10×10，物鏡10×40）下觀察并拍照，目鏡（10×20）下觀察氣孔數(shù)并拍照記錄，再調(diào)整目鏡在（10×40）下觀察氣孔并拍照記錄。將拍好的照片用Photoshop 7.0軟件打開，用測量尺測量，取1 mm2的氣孔數(shù)進(jìn)行比較。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2007和SPSS17.0（SPSS Inc.,USA）軟件統(tǒng)計分析試驗數(shù)據(jù)，利用Duncan's法進(jìn)行平均數(shù)的多重比較[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯各形態(tài)指標(biāo)結(jié)果比較

2.1.1 馬鈴薯株高比較

由表1可知，‘盈江小洋芋’在海拔2 000 m處的株高極顯著高于海拔1 000和3 000 m，其余不顯著；‘劍川紅’在海拔2 000 m處的株高極顯著高于海拔1 000和3 000 m，‘劍川紅’在海拔3 000 m處的株高顯著高于海拔1 000 m，其余不顯著；‘老家洋芋’在海拔2 000 m處的株高極顯著高于海拔1 000和3 000 m，其余不顯著。在海拔1 000 m處，‘劍川紅’與‘老家洋芋’的株高均極顯著高于‘盈江小洋芋’，其余不顯著；在海拔2 000 m處，‘劍川紅’與‘老家洋芋’的株高均極顯著高于‘盈江小洋芋’，其余不顯著；在海拔3 000 m處，‘劍川紅’的株高顯著高于‘老家洋芋’，‘劍川紅’和‘老家洋芋’的株高均極顯著高于‘盈江小洋芋’。

表1 3個海拔地區(qū)的馬鈴薯株高（cm）Table 1 Plant height of potatoes at three altitudes

2.1.2 馬鈴薯分枝數(shù)比較

由表2可知，‘盈江小洋芋’在海拔2 000 m處的分枝數(shù)顯著高于海拔1 000 m，其余不顯著；‘劍川紅’在海拔2 000 m處的分枝數(shù)顯著高于海拔3 000 m，‘劍川紅’在海拔2000m處的分枝數(shù)極顯著高于海拔1000m，‘劍川紅’在海拔3000m處分枝數(shù)顯著高于海拔1000m；‘老家洋芋’在海拔2000m處的分枝數(shù)極顯著高于海拔1 000 m，‘老家洋芋’在海拔2 000 m處的分枝數(shù)顯著高于海拔3 000 m，其余不顯著。在海拔1 000 m處，3個品種的分枝數(shù)差異不顯著；在海拔2 000 m處，‘劍川紅’的分枝數(shù)顯著高于‘盈江小洋芋’，其余不顯著；在海拔3 000 m處，‘劍川紅’的分枝數(shù)顯著高于‘盈江小洋芋’和‘老家洋芋’，其余不顯著。

表2 3個海拔地區(qū)的馬鈴薯分枝數(shù)（No.）Table 2 Branches of potatoes at three altitudes

2.1.3 馬鈴薯分枝長比較

由表3可知，‘盈江小洋芋’在海拔2 000和3 000 m處的分枝長均極顯著高于海拔1 000 m，‘盈江小洋芋’在海拔2 000 m處的分枝長顯著高于海拔3 000 m；‘劍川紅’在海拔2 000 m處的分枝長極顯著高于海拔1 000 m，‘劍川紅’在海拔2 000 m處的分枝長顯著高于海拔3 000 m，‘劍川紅’在海拔3 000 m處的分枝長極顯著高于在海拔1 000 m；‘老家洋芋’在海拔2 000和3 000 m處的分枝長均極顯著高于海拔1000m，其余不顯著。在海拔1000m處，3個品種的分枝長差異不顯著；在海拔2 000 m處，‘劍川紅’的分枝長顯著高于‘老家洋芋’，‘劍川紅’和‘老家洋芋’的分枝長均極顯著高于‘盈江小洋芋’；在海拔3 000 m處，‘劍川紅’和‘老家洋芋’的分枝長極顯著高于‘盈江小洋芋’，其余不顯著。

2.1.4 馬鈴薯莖粗比較

由表4可知，‘盈江小洋芋’在海拔1 000 m處的莖粗極顯著高于海拔2 000和3 000 m，其余不顯著；‘劍川紅’在海拔1 000 m處的莖粗極顯著高于海拔2 000和3 000 m，其余不顯著；‘老家洋芋’在海拔1 000 m處的莖粗極顯著高于海拔2 000和3 000 m，其余不顯著。在海拔1 000 m處，‘劍川紅’的莖粗顯著高于‘老家洋芋’，‘劍川紅’和‘老家洋芋’的莖粗極顯著高于‘盈江小洋芋’；在海拔2 000 m處，‘劍川紅’的莖粗顯著高于‘老家洋芋’，‘劍川紅’和‘老家洋芋’的莖粗均極顯著高于‘盈江小洋芋’；在海拔3 000 m處，‘老家洋芋’的莖粗顯著高于‘盈江小洋芋’，其余不顯著。

表3 3個海拔地區(qū)的馬鈴薯分枝長（cm）Table 3 Branch length of potatoes at three altitudes

2.2 馬鈴薯各葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)結(jié)果比較

2.2.1 馬鈴薯葉片上表皮厚度比較

由表5可知，‘盈江小洋芋’在海拔3 000 m處的葉片上表皮厚度顯著高于海拔1 000 m，其余不顯著；‘劍川紅’在海拔3 000 m處的葉片上表皮厚度極顯著高于海拔1 000 m，其余不顯著；‘老家洋芋’在海拔2 000 m的葉片上表皮厚度顯著高于海拔1 000和3 000 m，其余不顯著。在海拔1 000 m處，3個馬鈴薯品種的葉片上表皮厚度差異不顯著；在海拔2 000 m處，‘老家洋芋’的葉片上表皮厚度極顯著高于‘劍川紅’，其余不顯著；在海拔3 000 m處，3個馬鈴薯品種的葉片上表皮厚度差異不顯著。

2.2.2 馬鈴薯葉片柵欄組織厚度比較

由表6可知，‘盈江小洋芋’在海拔3 000 m處的葉片柵欄組織厚度極顯著高于海拔1 000和2 000 m，其余不顯著；‘劍川紅’在3個海拔處的差異不顯著；‘老家洋芋’在海拔3 000 m處的柵欄組織厚度顯著高于海拔2 000 m，其余不顯著。在海拔1 000 m處，‘老家洋芋’的葉片柵欄組織厚度極顯著高于‘盈江小洋芋’和‘劍川紅’，其余不顯著；在海拔2 000 m處，‘劍川紅’葉片柵欄組織厚度顯著高于‘盈江小洋芋’，其余不顯著；在海拔3 000 m處，‘老家洋芋’葉片柵欄組織厚度極顯著高于‘劍川紅’，其余不顯著。2.2.3馬鈴薯葉片海綿組織厚度比較

表4 3個海拔地區(qū)的馬鈴薯莖粗（mm）Table 4 Stem diameter of potatoes at three altitudes

表5 3個海拔地區(qū)的馬鈴薯上表皮厚度（μm）Table 5 Upper epidermis thickness of potatoes at three altitudes

表6 3個海拔地區(qū)的馬鈴薯柵欄組織厚度（μm）Table 6 Palisade tissue thickness of potatoes at three altitudes

由表7可知，‘盈江小洋芋’在海拔3 000 m處的葉片海綿組織厚度極顯著高于海拔1 000和2000m，其余不顯著；‘劍川紅’在海拔3000m處的葉片海綿組織厚度顯著高于海拔1 000和2 000 m，其余不顯著；‘老家洋芋’在海拔3 000 m處的葉片海綿組織厚度極顯著高于海拔1 000和2 000 m，‘老家洋芋’在海拔1 000 m處的葉片海綿組織厚度極顯著高于海拔2 000 m。在海拔1 000 m處，‘老家洋芋’的葉片海綿組織厚度極顯著高于‘盈江小洋芋’和‘劍川紅’，其余不顯著；在海拔2 000 m處，‘盈江小洋芋’和‘老家洋芋’的葉片海綿組織厚度均極顯著高于劍川紅’，其余不顯著；在海拔3 000 m處，‘盈江小洋芋’和‘老家洋芋’的葉片海綿組織厚度均極顯著高于‘劍川紅’，其余不顯著。

2.2.4 馬鈴薯葉片下表皮厚度比較

由表8可知，‘盈江小洋芋’在海拔2 000 m處的葉片下表皮厚度顯著高于海拔1 000 m，其余不顯著；‘劍川紅’在3個海拔處的葉片下表皮厚度差異不顯著；‘老家洋芋’在海拔3 000 m處的葉片下表皮厚度極顯著高于海拔1 000 m，其余不顯著。在海拔1 000 m處，3個品種的葉片下表皮厚度差異不顯著；在海拔2 000 m處，3個馬鈴薯品種的葉片下表皮厚度差異不顯著；在海拔3 000 m處，3個馬鈴薯品種的葉片下表皮厚度差異不顯著。

表7 3個海拔地區(qū)的馬鈴薯海綿組織厚度（μm）Table 7 Sponge tissue thickness of potatoes at three altitudes

表8 3個海拔地區(qū)的馬鈴薯下表皮厚度（μm）Table 8 Lower epidermis thickness of potatoes at three altitudes

2.2.5 馬鈴薯葉片氣孔開度比較

由表9可知，‘盈江小洋芋’在海拔1 000 m處的葉片氣孔開度顯著高于海拔2 000和3 000 m，其余不顯著；‘劍川紅’在海拔1 000 m處的葉片氣孔開度顯著高于海拔2 000和3 000 m，其余不顯著；‘老家洋芋’在海拔1 000 m處的葉片氣孔開度極顯著高于海拔2 000和3 000 m，‘老家洋芋’在海拔3 000 m處的葉片氣孔開度顯著高于海拔2 000 m。在海拔1 000 m處，3個馬鈴薯品種的葉片氣孔開度差異不顯著；在海拔2 000 m處，‘劍川紅’的葉片氣孔開度顯著高于‘老家洋芋’和‘盈江小洋芋’，其余不顯著；在海拔3 000 m處，3個馬鈴薯品種的葉片氣孔開度差異不顯著。

2.2.6 馬鈴薯葉片氣孔數(shù)比較

由表10可知，‘盈江小洋芋’在海拔3000m處的葉片氣孔數(shù)極顯著高于海拔1 000和2 000 m，其余不顯著；‘劍川紅’在3個海拔的葉片氣孔數(shù)差異不顯著；‘老家洋芋’在海拔2000m處的葉片氣孔數(shù)極顯著高于海拔3 000 m，其余不顯著。在海拔1 000 m處，‘老家洋芋’的葉片氣孔數(shù)極顯著高于‘盈江小洋芋’和‘劍川紅’，其余不顯著。在海拔2 000 m處，‘老家洋芋’的葉片氣孔數(shù)極顯著高于‘盈江小洋芋’，其余不顯著；在海拔3 000 m處，3個品種的葉片氣孔數(shù)差異不顯著。

表9 3個海拔地區(qū)的馬鈴薯氣孔開度（μm2）Table 9 Stomatal aperture of potatoes at three altitudes

表10 3個海拔地區(qū)的馬鈴薯氣孔數(shù)（No./mm2）Table 10 Stomata number of potatoes at three altitudes

3 討論

不同海拔，帶來多樣的環(huán)境條件，光照、溫度不同對馬鈴薯的生長環(huán)境造成一定的影響。試驗通過3個地方品種馬鈴薯的形態(tài)結(jié)構(gòu)、解剖結(jié)構(gòu)的測定分析研究海拔梯度對馬鈴薯形態(tài)結(jié)構(gòu)、解剖結(jié)構(gòu)的影響[11]。

試驗的馬鈴薯品種分別來自3個不同的地方，長期生活在不同的海拔，適應(yīng)了當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件，并成為地方特有品種。試驗地海拔不同光照強(qiáng)度不同，溫度不同，海拔1 000 m的地方光照充足，但氣溫較低；海拔2 000 m地方光照充足，氣溫較高；海拔3 000 m地方光照強(qiáng)烈，氣溫低，常年陰雨。將3個品種均放到3個不同海拔，馬鈴薯表現(xiàn)出不同的差異。

3.1 海拔梯度對馬鈴薯形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

強(qiáng)光照使得馬鈴薯葉片的光合作用增強(qiáng)，產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物。低溫會抑制呼吸作用，降低光合作用產(chǎn)物的消耗。在強(qiáng)光照、蒸騰作用下，水分能促進(jìn)植物的運輸作用。本試驗研究表明，‘盈江小洋芋’的株高、分枝數(shù)和分枝長在海拔2 000 m處的數(shù)值最大，在海拔3 000 m處的數(shù)值較大，在海拔1 000 m處的數(shù)值最小，莖粗在海拔1 000 m處的數(shù)值最大，且隨著海拔高度增加莖粗減小?！畡Υt’的株高、分枝數(shù)和分枝長在海拔2 000 m處的數(shù)值最大，在海拔3 000 m處的數(shù)值較大，在海拔1 000 m處的數(shù)值最小，莖粗在海拔1 000 m處的數(shù)值最大，且隨著海拔高度增加莖粗減小?！霞已笥蟆闹旮?、分枝數(shù)、分枝長在海拔2 000 m處的數(shù)值最大，在海拔3 000 m處的數(shù)值較大，在海拔1 000 m處的數(shù)值最小，莖粗在海拔1 000 m處的數(shù)值最大，在海拔2 000和3 000 m處的差異不大。在3個海拔高度上，‘盈江小洋芋’的各項形態(tài)指標(biāo)都是最低的，這是因為3處種植地的溫度都達(dá)不到‘盈江小洋芋’的最佳適宜生長點。而‘劍川紅’、‘老家洋芋’都適宜中高海拔的氣溫和光照，所以各項形態(tài)指標(biāo)要較‘盈江小洋芋’好。在海拔2 000 m的試驗地，光照強(qiáng)度、降雨量和溫度都是最適合馬鈴薯生長的，所以3個品種在海拔2 000 m處的株高、分枝數(shù)以及分枝長都是最大的。在海拔1 000 m左右的試驗地，年降雨量、溫度和光照強(qiáng)度沒有試驗地二（海拔2 000 m）的高，雖然降雨量以及溫度條件與試驗地三（海拔3 000 m）處差異不大，但光照強(qiáng)度卻沒有試驗地強(qiáng)，導(dǎo)致在試驗地一的3個馬鈴薯品種的各項形態(tài)指標(biāo)（除莖粗外）最差。

3.2 海拔梯度對馬鈴薯解剖結(jié)構(gòu)的影響

植物葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，是植物對環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，環(huán)境的變化會導(dǎo)致植物葉片的長、寬和厚、薄的變化[5]。上表皮受光照強(qiáng)度不同有明顯變化，強(qiáng)光有利于上表皮變厚。柵欄組織是葉片葉綠素含量較多的組織，在葉片中有柵欄組織和海綿組織分化的植物中，柵欄組織的厚度、柵欄組織細(xì)胞中葉綠體的分布常常決定于外界環(huán)境條件，特別是光照條件[12]。下表皮葉綠素含量少，但是含有大量自由水。下表皮分布著大量的氣孔，控制植物氣體和水分的交換。植物下表皮的厚度影響著植物氣體和水分的交換[13]。本試驗結(jié)果為‘盈江小洋芋’和‘劍川紅’的上表皮厚度都是隨著海拔的升高而增加，只有‘老家洋芋’是在海拔2 000 m處的上表皮厚度最大，但也是海拔3 000 m處的上表皮厚度高于海拔1 000 m?！畡Υt’和‘老家洋芋’的下表皮厚度都是隨著海拔的升高而增加，只有‘盈江小洋芋’是在海拔2 000 m處的下表皮厚度最大，但也是海拔3 000 m處的下表皮厚度高于海拔1 000 m處，說明強(qiáng)光照會使表皮厚度增加。

‘盈江小洋芋’和‘老家洋芋’的葉片柵欄組織厚度均是在海拔3 000 m處最大，二者在海拔1 000 m處的柵欄組織厚度又較海拔2 000 m處高；‘劍川紅’在3個海拔的葉片柵欄組織厚度差異不大。3個馬鈴薯品種在海拔3 000 m處的海綿組織厚度最大，且均是在海拔1 000 m處的海綿組織厚度大于海拔2 000 m。因為光照是影響柵欄組織和海綿組織厚度的重要因素，而光照強(qiáng)度隨海拔升高而升高，由此可以基本看出海拔越高柵欄組織厚度和海綿組織厚度隨著海拔的升高而增大，但這3個馬鈴薯地方品種出自于3個不同的地方，引入試驗地后許多錯綜復(fù)雜的生長因子使這些被引種而來的馬鈴薯在生長過程中被迫表現(xiàn)出了各自的特異性來滿足自身生長的需求，從而出現(xiàn)了‘劍川紅’在3個海拔的柵欄組織厚度差異不大，出現(xiàn)‘盈江小洋芋’和‘老家洋芋’的柵欄組織和3個馬鈴薯品種的海綿組織厚度在海拔1 000 m處大于海拔2 000 m處的現(xiàn)象。

葉是植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的主要器官，具有較大的表面積，與周圍環(huán)境的接觸十分緊密，植物對環(huán)境的反應(yīng)較多地體現(xiàn)在葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)上[14]。葉片的氣孔數(shù)多少和氣孔開度的大小能反應(yīng)出馬鈴薯的光合作用和呼吸作用的強(qiáng)弱[15]。試驗研究結(jié)果表明，馬鈴薯的3個品種都是在海拔1 000 m處的氣孔開度最大，除‘老家洋芋’外其他2個品種在海拔2 000和3 000 m處的差異不大。除‘老家洋芋’外，其他2個品種的氣孔數(shù)都是隨著海拔升高而升高的，‘老家洋芋’在海拔2 000 m處的氣孔數(shù)是最多的，海拔1 000 m處的氣孔數(shù)較海拔3 000 m處的氣孔數(shù)多?！霞已笥蟆臍饪组_度和氣孔數(shù)表現(xiàn)出與其他2個品種不同的特異性，可能是為了滿足自身更好生長的結(jié)果。一定范圍內(nèi)氣孔數(shù)越多，氣孔開度越大越好，氣孔數(shù)目多蒸騰速度快，有利于水分和礦質(zhì)元素的運輸。從光合作用角度講，氣孔密度大，單位時間單位面積上吸收的CO2的量多，同化CO2的量也隨之增加，光合作用速度加快，形成的有機(jī)物就多。

總而言之，隨著海拔升高，光照強(qiáng)度變大，馬鈴薯的形態(tài)結(jié)構(gòu)、葉片厚度向適宜自身生長的方向發(fā)展，在3個不同的海拔地區(qū)，3個地方品種的株高、分枝數(shù)、分枝長都是在海拔2 000 m的地方最為良好，莖粗則是在海拔1 000 m的地方生長最為良好，這也表明了光照強(qiáng)度不同，馬鈴薯自身的生長激素的分配不同。3個馬鈴薯地方品種的自身組織結(jié)構(gòu)隨著海拔的升高而存在著一定的規(guī)律性卻又向著有利于生長方向發(fā)展而存在著特異性，例如‘老家洋芋’的氣孔開度和氣孔數(shù)表現(xiàn)出與其他2個品種不同的特異性等都是品種自身形成的適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

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辰翔礦業(yè)有限公司

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河北靈壽縣辰翔礦業(yè)有限公司位于河北省石家莊市靈壽縣，是一家專業(yè)生產(chǎn)蛭石片、膨脹蛭石、珍珠巖的企業(yè)，已有30多年的發(fā)展歷史。辰翔公司根據(jù)馬鈴薯育種特點，研發(fā)了育種專用膨脹蛭石。本公司生產(chǎn)的馬鈴薯專用膨脹蛭石性價比高，已在國內(nèi)十幾家馬鈴薯育種公司應(yīng)用，并得到一致好評。本公司蛭石產(chǎn)品型號齊全，也可根據(jù)客戶需求訂制生產(chǎn)。

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Effects of Elevations on Morphological and Anatomical Structure of Local Potato Varieties

WANG Wenxiang1,DABU Xilatu2,ZHOU Ping1,SHA Bencai1,GENG Shiying1,LIU Jia1,HAI Meirong1＊
(1.College of Agronomy and Biotechnology,Yunnan Agricultural University,Kunming,Yunnan 650201,China; 2.College of Resources and Environment,Yunnan Agricultural University,Kunming,Yunnan 650201,China)

ract:To study the influence of altitudinal gradient on potato morphological and anatomical structure of local varieties,morphological and anatomical structural features of three local varieties were measured and analyzed in a field experiment.There were some patterns in the organizational structure of three local potato varieties with the increase of altitude while there existed in specificity conductive to the development of growth direction.The potato at 2 000 m possessed numerical maximum in plant height,branch length and branch number of these three varieties and stem diameter at 1 000 m.Thickness of upper and lower epidermis of these three potato varieties were increasing with the rise of altitude(except for the lower epidermis thickness of'Yingjiang small potato',and upper epidermis thickness of'Native potato').The maximal leaf palisade tissue thickness of'Yingjiang small potato'and'Native potato'were all at an altitude of 3 000 m,the leaf palisade tissue thickness of'Jianchuanhong'in the three altitudes had no difference.The potato at 3 000 m possessed maximal sponge tissue thickness in these three varieties.The potato at 1 000 m possessed maximal stomatal conductance and the potato at 2 000 m possessed minimal value in these three varieties.Except for'Native potato',the stomata number of the other two varieties were increasing with the rise of altitude,however,the stomata number of'Native potato'possessed maximal value at 2 000 m and minimal value at 3 000 m.

rds:potato landrace;altitudinal gradient;morphological structure;anatomical structure

S532

A

1672－3635（2017）02-0077-09

2016-03-24

國家自然科學(xué)基金青年基金（31201147）；云南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)馬鈴薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)栽培研究室崗位專家專項經(jīng)費（云財教[2014]160號）。

王文祥（1991-），男，碩士研究生，主要從事植物生產(chǎn)生理研究。

海梅榮，副教授，主要從事農(nóng)作物生產(chǎn)生理研究，E-mail:2250029499@qq.com。