高溫對(duì)2個(gè)中粳水稻品種生長(zhǎng)發(fā)育的影響及其耐熱性研究

羅伯祥+程保山+于江輝

摘要 采用田間分期播種和人工氣候室高溫處理2種方法對(duì)武運(yùn)粳21號(hào)、武育粳3號(hào)2個(gè)中粳水稻品種的耐高溫性進(jìn)行研究。人工氣候箱高溫處理試驗(yàn)結(jié)果表明，高溫對(duì)幼穗分化發(fā)育、花粉活力、結(jié)實(shí)率均有不利影響，但是武運(yùn)粳21號(hào)、武育粳3號(hào)與對(duì)照996相比對(duì)高溫的適應(yīng)性相當(dāng)；分期播種試驗(yàn)結(jié)果表明，播期和溫度對(duì)水稻的農(nóng)藝性狀有影響，隨著播期推遲、日平均溫度升高，試驗(yàn)品種有株高降低、穗型變小、結(jié)實(shí)率下降的趨勢(shì)，結(jié)果同樣表明武運(yùn)粳21號(hào)、武育粳3號(hào)與耐熱對(duì)照具有相當(dāng)?shù)母邷剡m應(yīng)性。由此說(shuō)明，武運(yùn)粳21號(hào)、武運(yùn)粳3號(hào)是性狀優(yōu)良的耐熱種質(zhì)資源。

關(guān)鍵詞 水稻；高溫；生長(zhǎng)發(fā)育；耐熱性

中圖分類(lèi)號(hào) S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2016）24-0009-03

高溫是江蘇省水稻生產(chǎn)常見(jiàn)的非生物逆境，水稻各個(gè)生育期都存在高溫危害，尤其是孕穗期、抽穗開(kāi)花期的高溫對(duì)水稻的產(chǎn)量影響更大[1-3]。幼穗分化期高溫，會(huì)使枝梗和穎花發(fā)育受阻，穎花數(shù)減少；孕穗期高溫，會(huì)阻礙花粉發(fā)育，引起不育；而且水稻抽穗開(kāi)花期和灌漿結(jié)實(shí)期最易受到高溫危害，水稻開(kāi)花受精期間日均溫>32 ℃或日最高溫度>35 ℃就會(huì)有不良影響，影響結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量；灌漿期若>35 ℃，植株光合能力降低，千粒重下降，米質(zhì)也會(huì)受到較大影響[4-5]。

在全球工業(yè)化進(jìn)程加速，全球溫室效應(yīng)加劇的背景下，高溫?zé)岷σ殉蔀槭澜缢痉N植區(qū)主要的自然災(zāi)害。因此，深入研究水稻不同生育期的高溫適應(yīng)性，對(duì)水稻育種具有重大意義。目前，多家單位對(duì)水稻的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、孕穗期、開(kāi)花期、灌漿期的耐熱性展開(kāi)了大量而深入的研究[6]，但就田間不同自然溫度對(duì)水稻農(nóng)藝性狀影響的研究較少。武育粳3號(hào)是江蘇省武進(jìn)稻麥原種場(chǎng)與江蘇省農(nóng)科院糧作所通過(guò)中丹1號(hào)/79-51//中丹1號(hào)/揚(yáng)粳1號(hào)選育成的遲熟中梗品種，1992年4月通過(guò)江蘇省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定；武運(yùn)粳21號(hào)（原名2330）是江蘇省常州市武進(jìn)區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所用香粳9707//武香粳9號(hào)/加45復(fù)合雜交選育而成的一個(gè)中熟中粳新品種，2007年1月通過(guò)江蘇省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定。這2個(gè)品種具有優(yōu)質(zhì)、綜合抗性強(qiáng)、穩(wěn)產(chǎn)和廣適等特點(diǎn)[7]。本文通過(guò)人工氣候箱高溫處理，研究高溫對(duì)這2個(gè)品種花粉育性、結(jié)實(shí)率、千粒重的影響；同時(shí)進(jìn)行大田分期播種試驗(yàn)，研究了自然溫度和有效積溫對(duì)其播始?xì)v期、株高、主穗穗長(zhǎng)、單株有效穗數(shù)等農(nóng)藝性狀的影響，揭示這2個(gè)品種的高溫適應(yīng)性和影響各農(nóng)藝性狀的最適溫度或有效積溫，為耐熱性育種或高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試水稻品種為武育粳3號(hào)、武運(yùn)粳21號(hào)，對(duì)照品種為耐熱品種996[8]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 溫室試驗(yàn)。供試品種浸種1 d后于38 ℃恒溫箱中催芽2 d。于2014年4月9日播種，25 d后移栽到盆中，每盆5株，每個(gè)品種6盆。始穗期每個(gè)品種取4盆在PGW-40型人工氣候箱進(jìn)行連續(xù)5 d高溫處理，處理完后放回自然條件下生長(zhǎng)；以一直在自然條件下生長(zhǎng)的另外2盆作為對(duì)照（CK）。采用ZDR-20型溫濕度連續(xù)記錄儀記錄自然溫度作為對(duì)照。高溫處理方案參考于江輝等[9]的方法。成熟后分別收取對(duì)照和高溫處理過(guò)的穗進(jìn)行考種。

1.2.2 田間試驗(yàn)。試驗(yàn)于2014年在江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)田進(jìn)行，供試材料在田間自然條件下設(shè)置分期播種試驗(yàn)，播種日期分別是2014年3月28日（第1期）、4月7日（第2期）、4月17日（第3期）、4月27日（第4期）、5月7日（第5期）、5月17日（第6期）、5月27日（第7期）。成熟后每期各品種小區(qū)中間行連續(xù)取5株回實(shí)驗(yàn)室考種，包括株高、主穗穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)、穗總粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、千粒重（g），所得所有數(shù)據(jù)均為5株水稻的平均值。

結(jié)實(shí)率（%）=穗實(shí)粒數(shù)/穗總粒數(shù)×100

單株產(chǎn)量（g）=單株穗數(shù)×穗總粒數(shù)×結(jié)實(shí)率×千粒重×0.001

理論產(chǎn)量（kg/hm2）=單株產(chǎn)量（g）×單位面積株數(shù)（株/hm2）（按27萬(wàn)株/hm2計(jì)算）/1 000[10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 人工氣候箱高溫處理試驗(yàn)

2.1.1 高溫對(duì)花粉育性的影響。水稻抽穗開(kāi)花期的最適溫度為25～30 ℃，若遇到日平均溫度32 ℃以上或日最高溫度35 ℃以上的高溫就會(huì)對(duì)開(kāi)花受精造成極為不利的影響，高溫主要導(dǎo)致花藥開(kāi)裂困難，柱頭上花粉量和花粉萌發(fā)量減少，花粉管停止生長(zhǎng)，影響正常授粉和受精過(guò)程[11-12]。而且有研究表明，在一定的溫度范圍內(nèi)，日平均溫度、花粉育性、結(jié)實(shí)率相互之間存在一定的線(xiàn)性關(guān)系[9]。由圖1可知，高溫脅迫下3個(gè)水稻品種的花粉育性逐漸降低。但在高溫脅迫5 d后，花粉育性均在70%以上，且武育粳3號(hào)比耐熱品種996（CK）高2個(gè)百分點(diǎn)，武運(yùn)粳21號(hào)比996（CK）低2個(gè)百分點(diǎn)。與自然溫度對(duì)照相比，高溫脅迫后花粉育性下降相對(duì)百分率為武運(yùn)粳21號(hào)（16%）>武育粳3號(hào)（9.4%）>996（8.6%）。

2.1.2 高溫對(duì)結(jié)實(shí)率的影響。高溫對(duì)水稻產(chǎn)量的主要影響是降低結(jié)實(shí)率[13-14]，而且結(jié)實(shí)率和溫度之間存在著密切的線(xiàn)性關(guān)系[15]。研究表明，高溫脅迫下耐熱品種結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量的下降幅度小于熱敏感品種[16]。由表1可知，高溫脅迫下供試材料的結(jié)實(shí)率都降低，而且均達(dá)到差異極顯著水平（P<0.01），降低幅度比較接近，熱害指數(shù)也比較接近。陶龍興等按熱害指數(shù)大小將水稻品種耐熱性分為4級(jí)[17]，依此標(biāo)準(zhǔn)供試材料達(dá)到2級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。可見(jiàn)，無(wú)論在結(jié)實(shí)率還是熱害指數(shù)方面，武育粳3號(hào)和武運(yùn)粳21號(hào)均表現(xiàn)出了較強(qiáng)的耐熱性。

2.1.3 高溫對(duì)千粒重的影響。由圖2可知，高溫脅迫下3個(gè)品種的千粒重都降低，但均差異不顯著，表明高溫對(duì)水稻千粒重影響較小。T檢驗(yàn)表明，3個(gè)品種自然溫度對(duì)照和高溫處理間變化幅度大小為996（T=0.46）<武育粳3號(hào)（T=0.68）<武運(yùn)粳21號(hào)（T=1.43）。

2.2 自然溫度對(duì)水稻農(nóng)藝性狀的影響

2.2.1 溫度對(duì)播始?xì)v期、株高的影響。由表2可知，隨日平均溫度的升高或積溫的降低，供試品種播始?xì)v期均有縮短的趨勢(shì)。從25 ℃開(kāi)始，日平均溫度每升高1 ℃，武育粳3號(hào)、武運(yùn)粳21號(hào)播始?xì)v期分別減少6.4、7.4 d。隨日平均溫度的升高，3個(gè)品種播始?xì)v期變異系數(shù)（CV）變化大小為武運(yùn)粳21號(hào)（14.4%）>武育粳3號(hào)（10.6%）>996（7.1%）。對(duì)3個(gè)品種日平均溫度和播始?xì)v期進(jìn)行相關(guān)性分析，其中武育粳3號(hào)和武運(yùn)粳21號(hào)均達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)水平（P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為-0.960、-0.958；996呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），相關(guān)系數(shù)為-0.816。相關(guān)分析表明，積溫與播始?xì)v期為正相關(guān)，其中武育粳3號(hào)達(dá)到顯著水平（P<0.05），相關(guān)系數(shù)為0.874*；武運(yùn)粳21號(hào)達(dá)到極顯著水平（P<0.01），相關(guān)系數(shù)為0.985；996沒(méi)有達(dá)到顯著水平（P>0.05），相關(guān)系數(shù)為0.654。

日平均溫度或積溫對(duì)株高的影響比較復(fù)雜。由表2可知，武育粳3號(hào)當(dāng)積溫高于2 429.7 ℃時(shí)，株高所受影響較小，變異系數(shù)僅為2.7%，而且日平均溫度在25.6～28.6 ℃之間，株高與溫度間不呈相關(guān)性。武運(yùn)粳21號(hào)在日平均溫度低于28 ℃時(shí)，株高所受影響較小，變異系數(shù)僅為2.3%，溫度與株高之間無(wú)顯著相關(guān)性。996株高與日平均溫度為極顯著正相關(guān)（P<0.01），相關(guān)系數(shù)為0.861，而與積溫之間為顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），相關(guān)系數(shù)為-0.737，期間株高的變異系數(shù)較大，為9.5%。

2.2.2 溫度對(duì)有效穗數(shù)的影響。由表2可知，日平均溫度和積溫對(duì)水稻單株有效穗數(shù)的影響比較復(fù)雜。武育粳3號(hào)在第3期、第5期（平均溫度分別為26.2 ℃和28.6 ℃）播種，單株有效穗數(shù)較多，后者最多；武運(yùn)粳21號(hào)第4、5、7期播種的單株有效穗數(shù)較多，其中第7期播種最多。表明積溫相同或接近的條件下，平均溫度高對(duì)應(yīng)有效穗多些，同理996也有此規(guī)律。偏相關(guān)分析表明，平均溫度、積溫與有效穗數(shù)的相關(guān)性分別達(dá)到極顯著（P<0.01）和顯著（P<0.05）水平，相關(guān)系數(shù)分別為0.578、0.391，表明日平均溫度對(duì)有效穗數(shù)的形態(tài)建成影響更大些。此外，武育粳3號(hào)在第5期播種有效穗數(shù)最多，達(dá)15.2穗；武運(yùn)粳21號(hào)在第7期播種有效穗數(shù)最多，達(dá)17.7穗；996穗數(shù)最多出現(xiàn)在第5期數(shù)，為9.6穗。

2.2.3 溫度對(duì)穗總粒數(shù)的影響。由表2可知，供試品種隨日平均溫度的升高，穗總粒數(shù)先升高后降低，武育粳3號(hào)和武運(yùn)粳21號(hào)均在第5期播種穗粒數(shù)達(dá)最多，穗總粒數(shù)分別為114.0、164.6粒；而996在第3、4、5期的穗粒數(shù)均超過(guò)200.0粒，且差異不顯著。在不同的溫度下，武育粳3號(hào)的變異系數(shù)（CV）為5.8%，變異最小，而武運(yùn)粳21號(hào)、996的變異系數(shù)分別為33.4%、21.0%。可見(jiàn)，不同品種對(duì)溫度的適應(yīng)性不同，武育粳3號(hào)在孕穗期比996適應(yīng)高溫的能力強(qiáng)。

2.2.4 溫度對(duì)主穗穗長(zhǎng)的影響。相關(guān)性分析表明，日平均溫度和積溫與主穗穗長(zhǎng)均為負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為r= -0.377、r=-0.504*。由此說(shuō)明，日平均溫度和積溫過(guò)高對(duì)穗長(zhǎng)的生長(zhǎng)均不利，但積溫對(duì)其的影響更大些。在不同日平均溫度和積溫下，供試品種主穗穗長(zhǎng)變異較小，武育粳3號(hào)、武運(yùn)粳21號(hào)、996的變異系數(shù)分別為7.6%、11.7%、7.7%。武育粳3號(hào)在第2～5期播種的主穗穗長(zhǎng)的差異不顯著，主穗長(zhǎng)均為17.0 cm左右；武運(yùn)粳21號(hào)在日平均溫度29.1 ℃、積溫1 019.5 ℃主穗最長(zhǎng)，為20.1 cm；耐熱品種996在日平均溫度28.4 ℃、積溫993.9 ℃主穗最長(zhǎng)，為27.2 cm。因此，武育粳3號(hào)、武運(yùn)粳21號(hào)穗長(zhǎng)適應(yīng)高溫的能力強(qiáng)些。

2.2.5 溫度對(duì)千粒重的影響。相關(guān)分析表明，日平均溫度和積溫對(duì)千粒重的影響均未達(dá)到差異顯著性水平，說(shuō)明其對(duì)水稻千粒重的影響不大。但在相同的日平均溫度下，積溫高其千粒重小些；在積溫接近的條件下，日平均溫度高對(duì)應(yīng)的千粒重也高些。武育粳3號(hào)在第6期播種千粒重最大，達(dá)到25.5 g；武運(yùn)粳21號(hào)在第4期播種千粒重最大，達(dá)到26.2 g；996在第7期播種千粒重最大，為25.6 g。表明在氣溫相對(duì)較高的條件下灌漿，對(duì)千粒重的形成有較大的促進(jìn)作用。

2.2.6 溫度對(duì)結(jié)實(shí)率的影響。由表2可知，3個(gè)品種的第6期、第7期播種的結(jié)實(shí)率都有所下降，3個(gè)品種表現(xiàn)為相近的趨勢(shì)，但是結(jié)實(shí)率都在80%以上，對(duì)高溫都有很好的適應(yīng)性。

3 結(jié)論與討論

由于全球工業(yè)化進(jìn)程加快和溫室效應(yīng)的影響，夏季出現(xiàn)極端高溫的頻率越來(lái)越高，給水稻生產(chǎn)、糧食安全問(wèn)題帶來(lái)了嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。因此，開(kāi)展水稻耐熱性育種研究顯得十分迫切，開(kāi)展這項(xiàng)研究主要有以下幾項(xiàng)內(nèi)容：一是耐熱性種質(zhì)資源的鑒定與篩選；二是建立水稻耐熱性鑒定平臺(tái)和技術(shù)體系；三是利用耐熱種質(zhì)資源開(kāi)展耐熱水稻育種選種工作。從這點(diǎn)來(lái)說(shuō)，本研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

上海植物生理研究所、四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻高粱研究所、湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所等單位，20 世紀(jì)70年代就已證明高溫對(duì)水稻開(kāi)花期和灌漿期都有傷害，并獲得了傷害的臨界溫度、傷害的敏感期及高溫傷害的原因等方面的明確結(jié)論[17]。但不同品種對(duì)高溫的適應(yīng)性有極大區(qū)別，在整體上秈稻比粳稻耐熱能力強(qiáng)，但近些年來(lái)篩選得到的耐熱粳稻也較多，而且有些已成為當(dāng)家品種[9-10，18-20]。本研究表明，粳稻武育粳3號(hào)和武運(yùn)粳21號(hào)人工氣候箱高溫脅迫5 d后或在大田高溫脅迫下其結(jié)實(shí)率大于秈稻耐熱品種996，表現(xiàn)出相對(duì)更好的耐熱性。這2個(gè)品種對(duì)高溫有較好的適應(yīng)性和耐受性，是很好的耐高溫的種質(zhì)資源材料。

水稻是喜溫性作物，但是高溫，尤其是持續(xù)高溫對(duì)水稻幼穗分化、發(fā)育是不利的，對(duì)花粉活力以及授粉受精都是有影響的。本研究中人工氣候室高溫處理以及分期播種自然高溫鑒定都說(shuō)明了這一點(diǎn)，前者表明高溫對(duì)花粉活力和結(jié)實(shí)率有不利影響，但是武育粳3號(hào)和武育粳21號(hào)與996相比耐熱性相當(dāng)。后者說(shuō)明，隨著播期推遲、日平均溫度升高，有株高降低、穗型變小、穗粒數(shù)降低、結(jié)實(shí)率下降的趨勢(shì)，但是綜合多個(gè)性狀分析，武運(yùn)粳3號(hào)、武運(yùn)粳21號(hào)與耐熱對(duì)照品種996同樣具有良好的高溫適應(yīng)性。因此，武運(yùn)粳21號(hào)、武運(yùn)粳3號(hào)是一種耐熱種質(zhì)資源。

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