陳山紅心杉土壤養(yǎng)分、酶活性的根際效應(yīng)及肥力評(píng)價(jià)

劉順，劉喜帥，朱新傳，盛可銀,4，郭曉敏,4，張文元,4*

（1 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所/國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)/江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西南昌 330045；3 江西省安福縣陳山林場(chǎng)，江西吉安 343200；4 江西特色林木資源培育與利用2011協(xié)同創(chuàng)新中心，江西南昌 330045）

陳山紅心杉土壤養(yǎng)分、酶活性的根際效應(yīng)及肥力評(píng)價(jià)

劉順1,2，劉喜帥2，朱新傳3，盛可銀2,4，郭曉敏2,4，張文元2,4*

（1 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所/國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)/江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西南昌 330045；3 江西省安?？h陳山林場(chǎng)，江西吉安 343200；4 江西特色林木資源培育與利用2011協(xié)同創(chuàng)新中心，江西南昌 330045）

【目的】陳山紅心杉是國家級(jí)林木良種，獲國家地理標(biāo)志保護(hù)。土壤肥力狀況影響林木的生長，根際是植物與土壤物質(zhì)直接交換的場(chǎng)所，研究不同林齡陳山紅心杉根際和非根際土養(yǎng)分含量、酶活性及綜合肥力狀況，可進(jìn)一步了解土壤養(yǎng)分狀況隨林齡的演變規(guī)律，為陳山紅心杉的養(yǎng)分管理和合理經(jīng)營提供理論依據(jù)。 【方法】以江西省安?？h陳山林場(chǎng)不同林齡陳山紅心杉為試驗(yàn)對(duì)象，測(cè)定了根際和非根際土壤養(yǎng)分 (有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、有效磷和速效鉀) 含量和酶活性 (過氧化氫酶、蛋白酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶)，分析了根際效應(yīng)隨林齡的變化規(guī)律，并進(jìn)一步通過主成分分析對(duì)土壤肥力進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。 【結(jié)果】林齡對(duì)土壤養(yǎng)分、酶活性具有顯著影響，僅堿解氮、全氮和全磷在根際和非根際間無顯著差異。養(yǎng)分和酶活性在根際和非根際土中隨林齡變化趨勢(shì)一致，反映了根際受植物根系和林地土壤的共同影響。隨著林齡的增加，有機(jī)質(zhì)、氮素養(yǎng)分(堿解氮和全氮)、鉀素養(yǎng)分 (速效鉀和全鉀)、蛋白酶、脲酶和磷酸酶活性先下降后上升，總體以 10 年最低；有效磷變化趨勢(shì)與之相反，全磷呈下降的趨勢(shì)；蔗糖酶活性呈“下降 - 升高 - 下降”的趨勢(shì)，過氧化氫酶活性變化趨勢(shì)與蔗糖酶相反。有機(jī)質(zhì)、堿解氮和酶活性的根際效應(yīng)為正效應(yīng) (RE ＞ 0)，其余均為負(fù)效應(yīng) (RE ＜ 0，除 20 年全氮和 40 年有效磷外)，有機(jī)質(zhì)和有效磷的根際效應(yīng)在林齡間差異顯著 (P ＜ 0.05)。陳山紅心杉根際和非根際土壤肥力綜合指數(shù) (IFI) 介于 -1.408～2.238，不同林齡土壤 (根際和非根際) IFI 變化趨勢(shì)為 5 年 (2.238、2.413) ＞ 40 年(- 0.313、0.065) ＞ 20 a (- 0.773、-1.019) ＞ 10 a (-1.203、-1.408)。5 年和 40 年土壤肥力綜合指數(shù)表現(xiàn)為根際 ＜非根際，主要由第二 (蔗糖酶)、第三 (速效磷和全磷) 主成分得分導(dǎo)致；而 10 年和 20 年土壤肥力綜合指數(shù)表現(xiàn)為根際 ＞ 非根際，主要是由第一主成分 (有機(jī)質(zhì)、堿解氮、全氮、脲酶和蛋白酶等) 得分導(dǎo)致。 【結(jié)論】隨著林齡的增加，土壤肥力下降，尤其是 10 年前后最低，后雖有所恢復(fù)，但不能恢復(fù)到第 5 年水平。因此，在林木生長過程中，應(yīng)在樹齡 10 年左右適當(dāng)補(bǔ)充林地土壤氮、磷養(yǎng)分。

陳山紅心杉；林齡；根際；肥力綜合指數(shù)

杉木 (Cunninghamia lanceolata) 是我國南方速生優(yōu)良用材樹種，在生長發(fā)育過程中，會(huì)消耗林地土壤大量的養(yǎng)分，致使林地土壤肥力下降，但隨著林齡的增加，凋落物產(chǎn)量和養(yǎng)分歸還量增加，是對(duì)土壤養(yǎng)分的有效補(bǔ)充[1]。關(guān)于不同發(fā)育階段杉木林土壤肥 力 狀 況 的 研 究 結(jié) 果 并 不 一 致 。 吳 蔚 東 等[2]研 究 表明，主伐期杉木人工林土壤質(zhì)量性狀遠(yuǎn)低于其初始水平；吳永鈴等[3]得出杉木人工林土壤肥力從近熟林到過熟林逐漸升高，大于幼齡林，中齡林最低。由此可見，要想了解杉木林土壤肥力狀況隨著生長發(fā)育階段的變化需針對(duì)不同區(qū)域進(jìn)行研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)林地位于江西省安?？h陳山林場(chǎng)。安?？h(114°～114°47′ E、27°4′～27°36′ N) 位于江西省中部偏西，吉安市西北部。境內(nèi)屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫 17.7℃，7 月平均氣溫 28.9℃，1 月平均氣溫 5.9℃，年均降雨量 1663 mm，平均降雨日166 d，平均日照時(shí)數(shù) 1649 h，年均無霜期 279 d。陳山林場(chǎng) (114°19′ E、27°14′ N) 地處安福、永新、蓮花三縣五鄉(xiāng)兩鎮(zhèn)交界的“百里陳山”，羅霄山脈中段的井岡山腳下，以盛產(chǎn)陳山紅心杉而聞名。場(chǎng)內(nèi)陳山紅心杉面積分布廣泛，其它植物種主要有烏桕(Sapium sebiferum)、油桐 (Vernicia fordii)、毛竹(Phyllostachys edulis) 、南酸棗 (Choerospondias axillaris) 等。

1.2 樣品采集與處理

2013 年 8 月，在安福縣陳山林場(chǎng)選擇立地條件基本一致的 4 個(gè)林齡 (5 a、10 a、20 a 和 40 a) 陳山紅心杉林為研究對(duì)象，各林齡分別隨機(jī)設(shè)置 3 塊20 m × 20 m 樣地，并對(duì)樣地林分的基本情況進(jìn)行調(diào)查 (表 1)。根據(jù)胸徑和樹高的調(diào)查結(jié)果，在各樣地中選擇標(biāo)準(zhǔn)木 4 株，采用目前被眾多研究者所接受，并滿足原生境土樣量采集的唯一有效手段的抖落法[9]采集根際土。具體方法:順著標(biāo)準(zhǔn)木樹干基部挖開，在標(biāo)準(zhǔn)木樹冠投影范圍內(nèi)仔細(xì)挖出根系密集分布的土層 (0—20 cm)，輕抖去大塊不含根系土壤，然后抖落附著在根系表面的土壤，迅速裝入自封袋內(nèi)，為根際土 (rhizosphere soil，用 R 表示)；并在樣地中按“S”形選取樹冠投影范圍外的 5 個(gè)林間空地鉆 取 0—20 cm 深 土 壤 混 勻 ， 為 非 根 際 土(nonrhizosphere soil，用 NR 表示)[10]。將各樣地根際土樣分別充分混勻，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，過篩備用。

表1 不同林齡陳山紅心杉林分基本情況Table 1 The basic situation of C. lanceolata (Chenshan-red-fir) forest stands with different stand ages

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀油浴加熱法；堿解氮采用培養(yǎng)皿擴(kuò)散法；全氮采用凱氏定氮法；全磷采用堿熔—鉬銻抗比色法；有效磷采用氟化銨-鹽酸浸提—鉬銻抗比色法；全鉀采用氫氧化鈉堿熔—火焰光度法；速效鉀采用中性醋酸銨浸提—火焰光度計(jì)法測(cè)定[11]。

過氧化氫酶采用高錳酸鉀滴定法；脲酶采用苯酚鈉比色法；蔗糖酶采用 3,5-二硝基水楊酸比色法；磷酸酶采用磷酸苯二鈉法；蛋白酶采用茚三酮比色法測(cè)定[12]。

現(xiàn)在的家長對(duì)兒童總是嬌生慣養(yǎng)，促使學(xué)前兒童慢慢成為了“溫室里的花朵”，不能應(yīng)對(duì)任何挫折[4]。基于此，在學(xué)前兒童體育游戲創(chuàng)編活動(dòng)設(shè)計(jì)中，增設(shè)一些對(duì)抗類游戲項(xiàng)目，可改善幼兒們不良心理，讓他們養(yǎng)成勇于拼搏精神，做到勝不驕，敗不餒，實(shí)現(xiàn)身體和心理的共同發(fā)展。

1.4 數(shù)據(jù)處理

根際效應(yīng) (rhizosphere effect，RE) 采用根際土與非根際土差值與非根際土的比值表示，公式如下:

若RE ＞ 0 為根際正效應(yīng)，RE ＜ 0 為根際負(fù)效應(yīng)。

主成分分析前對(duì)各指標(biāo)數(shù)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，進(jìn)行因子分析，計(jì)算特征向量、公因子方差、載荷矩陣、貢獻(xiàn)率、主成分因子得分。采用加權(quán)法計(jì)算土壤肥力綜合指數(shù)。公式如下:

式中，Wi為各主成分貢獻(xiàn)率，F(xiàn)i為各主成分因子得分。

對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行 ANOVA 分析，采用最小顯著差異法 (LSD) 進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn) (α = 0.05)。數(shù)據(jù)采用 Excel 2003、SPSS 19.0 進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析，采用 Origin 8.0 制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤養(yǎng)分含量

由表 2 可知，林齡對(duì)土壤養(yǎng)分有顯著的影響；堿解氮、全氮和全磷在根際和非根際間無顯著差異。根際和非根際土同一養(yǎng)分指標(biāo)在不同林齡間的變化趨勢(shì)具有相似性，但不同養(yǎng)分指標(biāo)在林齡間的變化趨勢(shì)略有差異 (表 3)。隨著林齡的增加，根際和非根際土壤有機(jī)質(zhì)呈先下降后升高的變化趨勢(shì)，均以 5 a 最高，10 a 最低；5 a 根際和非根際土壤有機(jī)質(zhì)分別比 10 a、20 a、40 a 高出 41.28、34.94、17.95 g/kg和 41.17、39.87、29.45 g/kg。全氮和堿解氮隨著林齡的變化趨勢(shì)與有機(jī)質(zhì)一致，除了非根際土堿解氮以 20 a 略低于 10 a 外，均以 5 a 最高，10 a 最低；5 a根際土和非根際土全氮分別是 10 a、20 a、40 a 的 2.68、1.78、1.75 倍和 2.78、2.36、2.02 倍；堿解氮?jiǎng)t分別為 1.67、1.67、1.52 倍和 1.69、1.67、1.32 倍。有效磷隨著林齡的增加呈先增加后減少的趨勢(shì)，根際土以 5 a最低，非根際土以 40 a 最低，均以 10 a 最高，最高值與最低值間分別相差 2.43、4.53 mg/kg；全磷則呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，5 a 根際、非根際土壤分別比 40 a 高出 0.45、0.56 g/kg。全鉀和速效鉀隨著林齡的增加先減少后增大，根際土中全鉀以 40 a 最高，速效鉀則以 5 a 最高；非根際土中全鉀 5 a 最高，速效鉀以40 a最高，均以 10 a 最低。

表2 林齡、根際和非根際對(duì)土壤養(yǎng)分影響的雙因素方差分析 (F 值)Table 2 Two-factors variance analysis of soil nutrients and enzyme activities (F value)

2.2 土壤酶活性

土壤酶活性在林齡間、根際和非根際間具有顯著差異，不同酶的活性隨著林齡增加的變化趨勢(shì)差異較大 (表 4)。蔗糖酶活性隨著林齡的增加呈“下降-升高-下降”的趨勢(shì)，以 20 a 最高，10 a 最小，不同林齡間差異較大，根際、非根際最高和最低值分別相差 27.46、13.30 C6H12O6mg/(g·d)。蛋白酶、脲酶和磷酸酶活性隨林齡增加，總體呈“降低-升高”的趨勢(shì)，均以 5 a 最高；蛋白酶均以 10 a 最低，10～40 a 間差異較?。浑迕负土姿崦冈诟H土中以 10 a最低，而在非根際土中以 20 a 最低。過氧化氫酶活性隨著林齡的增加呈“升高-下降-升高”的變化趨勢(shì)，以 10 a 最高、20 a 最低，最高和最低的差值在根際和非根際土中分別為 KMnO41.41、1.35 mL/g。

表3 不同林齡陳山紅心杉根際和非根際土壤養(yǎng)分含量Table 3 Nutrients in rhizosphere and non-rhizosphere of C. lanceolata (Chenshan-red-fir) with different ages

表4 不同林齡陳山紅心杉根際和非根際土壤酶活性Table 4 Enzyme activities in rhizosphere and non-rhizosphere of C. lanceolata (Chenshan-red-fir) with different ages

2.3 根際效應(yīng)

不同養(yǎng)分和酶活性的根際效應(yīng)隨著林齡的變化趨勢(shì)不同 (圖 1)。有機(jī)質(zhì)、堿解氮和酶活性的根際效應(yīng)總體為正效應(yīng) (根際效應(yīng) ＞ 0)，而其余則為根際負(fù)效應(yīng)(除 20 a 全氮和 40 a 有效磷外)。有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和全鉀根際效應(yīng)隨著林齡的增加先增加后減 小 ， 分 別 介 于0.12～0.69 、-0.17 ～ 0.20、-0.20～-0.02 和 -0.25～-0.01；除了全磷以 10 a 最大，40 a 最小外，其余均以 20 a 最大，5 a 最小。堿解氮、蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和過氧化氫酶活性根際效應(yīng)隨著林齡的增加呈“降低-升高-降低”的變化趨勢(shì)，分別介于 0.15～0.27、0.36～0.96、0.12～0.87、0.06～1.49 和 0.16～0.46；除了堿解氮根際效應(yīng)以 40 a最小外，其余以 10 a 最小，均以 20 a 最大。隨著林齡的增加，有效磷的根際效應(yīng)升高，介于 -0.43～0.15；速效鉀的根際效應(yīng)下降，介于 -0.62～-0.37；蛋白酶的根際效應(yīng)變化較平緩，介于 0.05～0.09。在不同養(yǎng)分和酶活性的根際效應(yīng)中，只有有機(jī)質(zhì)和有效磷的根際效應(yīng)在林齡間差異顯著 (P ＜ 0.05)，其中10 a 有機(jī)質(zhì)的根際效應(yīng)與其它林齡間無顯著差異，但 20 a 和 40 a 有機(jī)質(zhì)的根際效應(yīng)顯著大于 5 a；而20 a 有效磷的根際效應(yīng)與其它林齡間無顯著差異，但 40 a 的有效磷根際效應(yīng)顯著大于 5 a 和 10 a 的。

2.4 肥力評(píng)價(jià)

主成分分析是利用降維思想把多指標(biāo)問題轉(zhuǎn)化為較少指標(biāo)問題，以獲取主要信息的方法。對(duì)不同林齡陳山紅心杉根際和非根際土壤 12 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(表 5)，根據(jù)特征值大于 1 的原則，提取出3 個(gè)主成分，特征值分別為 6.771、2.144 和 2.068，貢獻(xiàn)率分別為 56.424、17.863 和 17.232%，3 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為 91.519%，即前 3 個(gè)主成分能夠反映全部土壤肥力指標(biāo)提供信息的 91.519%，能夠較好地反映土壤肥力狀況。第一主成分貢獻(xiàn)率最高，是重要的影響因子，主要包含了有機(jī)質(zhì)、堿解氮、全氮、脲酶和蛋白酶指標(biāo)的信息；第二主成分以蔗糖酶活性具有較高的載荷系數(shù)；第三主成分則主要反映了速效磷和全磷含量的信息。通過計(jì)算特征向量，得出各主成分表達(dá)式分別為:

圖1 不同林齡紅心杉林分土壤養(yǎng)分和酶活性的根際效應(yīng)Fig. 1 Rhizosphere effect of nutrients and enzyme activities of C. lanceolata (Chenshan-red-fir) with different ages

將標(biāo)準(zhǔn)化的數(shù)據(jù)帶入各主成分的表達(dá)式和主成分綜合模型，得到各主成分因子得分和土壤肥力綜合指數(shù) (表 6)。不同林齡陳山紅心杉 (根際和非根際)土壤肥力綜合指數(shù)表現(xiàn)為 5 a (2.238、2.413) ＞ 40 a (-0.313、0.065) ＞ 20 a (-0.773、-1.019) ＞ 10 a (-1.203、-1.408)，土壤綜合肥力指數(shù)隨林齡的變化趨勢(shì)與多數(shù)養(yǎng)分指標(biāo)的變化趨勢(shì)相同。5 a 和 40 a 土壤肥力綜合指數(shù)表現(xiàn)為根際 ＜ 非根際，而 10 a 和 20 a土壤肥力綜合指數(shù)表現(xiàn)為根際 ＞ 非根際。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同林齡土壤養(yǎng)分含量和酶活性

林齡對(duì)土壤養(yǎng)分含量和酶活性具有顯著影響。根際和非根際土養(yǎng)分含量隨林齡的變化趨勢(shì)一致，這表明根際土養(yǎng)分含量除了受植物根系直接影響外，還與林地土壤養(yǎng)分狀況密切相關(guān)。陳山紅心杉根際和非根際土壤有機(jī)質(zhì)在林齡間差異較大，尤其是從 5～10 a (幼齡林) 階段，有機(jī)質(zhì)下降明顯，隨后呈 增 長 趨 勢(shì) ， 這 與 楊 承 棟 等[13]對(duì) 杉 木 的 研 究 結(jié) 果 一致。氮、鉀全量和速效養(yǎng)分含量的變化趨勢(shì)同有機(jī)質(zhì)，可見，陳山紅心杉在生長過程中對(duì)氮和鉀的需求量很大。導(dǎo)致以上土壤養(yǎng)分變化的主要原因是林木凋落物的輸入是其土壤養(yǎng)分的主要來源，在幼齡林至中齡林階段，林木生長旺盛，吸收、貯存了大量的養(yǎng)分，而凋落物量少，養(yǎng)分歸還量較少，使該生長階段有機(jī)質(zhì)等養(yǎng)分含量下降；隨著林木生長，凋落物對(duì)養(yǎng)分歸還量增加，使得土壤養(yǎng)分有一定的恢復(fù)[14]。全磷隨著林齡的增加呈下降的變化趨勢(shì)，表明陳山紅心杉在生長過程中需要大量的磷素營養(yǎng)[13]。土壤有效磷含量隨著林齡增加呈“低-高-低”的趨勢(shì)，這與馬玉瑩等[15]對(duì)杉木的研究結(jié)果相同，可能是由于陳山紅心杉在需磷高峰期在 10 a 以后。全磷和有效磷非一致性的變化規(guī)律，反映了土壤有效磷而非全磷，更能代表土壤供磷水平[16]。另外導(dǎo)致土壤養(yǎng)分變化的原因可能是土壤酶活性與土壤養(yǎng)分的相互作用，土壤碳氮含量的改變，影響微生物生長繁殖和酶活性，進(jìn)一步影響了物質(zhì)轉(zhuǎn)化[17]。

表5 主成分分析初始因子載荷矩陣、特征向量及主成分貢獻(xiàn)率Table 5 Component matrix, eigenvector matrix and contribution rates of principal components

表6 各主成分因子得分及肥力綜合指數(shù)Table 6 Factor scores of the principal components and integrated fertility index

蛋白酶和脲酶分別催化枯枝落葉中蛋白質(zhì)分解和尿素水解，對(duì)土壤速效氮有重要影響[18]，其在林齡間的變化規(guī)律與土壤全氮和堿解氮一致。土壤有效磷與磷酸酶活性變化不一致，可能是由于除了磷酸酶外，蔗糖酶也與土壤磷含量有關(guān)[13]；土壤磷酸酶包括酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和中性磷酸酶，各酶所占優(yōu)勢(shì)將影響磷素的轉(zhuǎn)化狀況；土壤有效磷供應(yīng)除了 微 生 物 促 進(jìn) 礦 化 外 ， 還 與 解 吸 和 釋 放[19]以 及 土 壤pH、與磷的各種酸根之間存在競(jìng)爭關(guān)系的陰離子和與磷形成沉淀物的陽離子[20]有關(guān)。在 5～10 a 間有效磷和磷酸酶相反的變化趨勢(shì)，也有可能是由于低磷水平刺激磷酸酶的產(chǎn)生[21]，而土壤中有效磷基質(zhì)的增多會(huì)通過底物反饋抑制土壤磷酸酶活性[22]。過氧化氫酶活性隨著林齡的增加呈“升高 - 下降 - 升高”的變化趨勢(shì)，由于過氧化氫在土壤中積累會(huì)導(dǎo)致土壤產(chǎn)生毒性，危害植物生長，但其活性受影響的因素眾多[23]，因此 20 a 過氧化氫酶活性較低的原因需要關(guān)注。

3.2 不同林齡土壤養(yǎng)分和酶活性的根際效應(yīng)

陳山紅心杉根際土有機(jī)質(zhì)和堿解氮總體上大于非根際土 (根際效應(yīng) ＞ 0)，表現(xiàn)為根際富集，可能是因?yàn)楦挡粩喾置诨衔镆约案透砥っ撀洚a(chǎn)生有機(jī)質(zhì)輸入有關(guān)[24]。而其余養(yǎng)分指標(biāo)總體表現(xiàn)為根際負(fù)效應(yīng)，即養(yǎng)分虧缺。這與前人的研究結(jié)果不盡一致，如江西分宜縣杉木幼齡林根際土全鉀虧缺[13]，浙江開化縣等地杉木林表現(xiàn)為根際速效鉀虧缺[24]，福建尤溪杉木根際土速效氮磷鉀虧缺[25]，福建建甌復(fù)合經(jīng)營和純林杉木根際土速效磷鉀虧缺[26]，不同地區(qū)結(jié)果差異較大，可能是由地區(qū)環(huán)境因素、林分結(jié)構(gòu)、土壤不同元素肥力狀況[27]等因素不同所致。而導(dǎo)致本研究根際土養(yǎng)分虧缺的原因可能是緣于采樣季節(jié)林木生長旺盛，根際土壤養(yǎng)分被根系大量吸收，同時(shí)養(yǎng)分在土壤中向根際遷移速度較慢，使根際土養(yǎng)分輸入和輸出失衡[25]。另外，可能是根際土壤微生物高于非根際土壤[28]，對(duì)養(yǎng)分產(chǎn)生了固持作用。微生物的變化一定程度上改變了酶的活性，陳山紅心杉根際土酶活性大于非根際土，這與大多數(shù)研究結(jié)果一致，主要是由于根系分泌有機(jī)酸、糖類等物質(zhì)可作為酶作用的底物，并誘導(dǎo)酶活性的提高；另外，根際微生物和根系泌酶作用，也是酶活性根際正效應(yīng)的重要原因[17]。

隨著林齡的增加，不同養(yǎng)分指標(biāo)的根際效應(yīng)變化規(guī)律不同。只有有機(jī)質(zhì)和有效磷根際效應(yīng)在林齡間差異顯著。有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷和全鉀根際效應(yīng)隨著林齡的增加先增加后減小，有效磷的根際效應(yīng)升高，而速效鉀的根際效應(yīng)下降。不同植物根際效應(yīng)受林齡影響的結(jié)果不盡一致，杉木土壤有機(jī)質(zhì)、水解氮、速效磷和全磷的根際效應(yīng)隨著林齡的增加總體呈下降的趨勢(shì)，且在不同區(qū)域間存在差異[13]；馬占相思土壤全氮、有效磷根際效應(yīng)隨著林齡的升高而下降，而速效鉀則上升[29]，這可能與根系養(yǎng)分吸收、土壤供給以及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化、遷移能力有關(guān)。根系對(duì)養(yǎng)分吸收利用增加，一般會(huì)使養(yǎng)分向根際轉(zhuǎn)移速率增加[30]，從而調(diào)控根際和非根際土養(yǎng)分差異程度。土壤蛋白酶活性的根際效應(yīng)在林齡間變化不明顯，其余總體呈“下降 -上升 -下降”的趨勢(shì)，可能與根系活力[31]、根系分泌速率[32]受林齡的影響及與土壤養(yǎng)分狀況、酶活性間的相互影響[33]有關(guān)。

3.3 不同林齡土壤肥力綜合評(píng)價(jià)

陳山紅心杉土壤肥力綜合指數(shù)隨林齡增加呈先減小后增加的趨勢(shì)，總體反映了多數(shù)養(yǎng)分和酶活性的變化趨勢(shì)。隨著林齡的增加，林分郁閉、林下植被減少、凋落物數(shù)量下降、種類單一，林下環(huán)境陰濕，不利于微生物繁殖和生長，降低了凋落物分解，加上林木的大量吸收，造成了土壤肥力下降；其后，隨著自然稀疏、整枝等作用，改善了林下環(huán)境狀況，林下植被恢復(fù)，凋落物輸入增加，微生物活性增強(qiáng)，從而改善了土壤肥力狀況[3]。雖然 10 a 以后林地土壤肥力有所提高，但均未達(dá)到 5 a 水平，這與吳蔚東等[2]、盛煒彤等[34]的研究結(jié)果一致，反映了杉木在經(jīng)營過程中土壤質(zhì)量的退化動(dòng)態(tài)。這將影響杉木的生長狀況，表現(xiàn)在杉木近熟林施肥改善林地土壤肥力后，仍能明顯促進(jìn)蓄積量的增加[35]。因此，在其經(jīng)營過程需合理的進(jìn)行土壤肥力監(jiān)控，改善土壤質(zhì)量，才能更好地促進(jìn)林木的生長。

根際和非根際土壤肥力綜合指數(shù)有一定的差別，5 a 和 40 a 根際土肥力綜合指數(shù)小于非根際土，主要是由第二、三主成分得分導(dǎo)致；而 10 a 和 20 a根際土肥力綜合指數(shù)大于非根際土，主要是由第一主成分得分導(dǎo)致。第一主成分主要包含了有機(jī)質(zhì)、堿解氮、全氮、脲酶、蛋白酶等指標(biāo)的信息；第二主成分主要包含了蔗糖酶；第三主成分則主要反映了速效磷和全磷含量的信息。由此可見，土壤養(yǎng)分和酶活性指標(biāo)對(duì)土壤肥力的影響不同。本研究通過提取部分大量養(yǎng)分和酶活性進(jìn)行降維處理和評(píng)價(jià)，一定程度上反映了土壤肥力狀況，但由于土壤肥力包括物理、化學(xué)和生物性狀[36]，研究結(jié)果能否全面反映土壤肥力狀況，還有待進(jìn)一步進(jìn)行更多指標(biāo)的綜合分析。

綜上，陳山紅心杉根際和非根際土養(yǎng)分和酶活性隨林齡變化趨勢(shì)一致，反映了根際受植物根系和林地土壤的共同影響。根際和非根際土壤有機(jī)質(zhì)、氮素 (堿解氮和全氮)、鉀素 (速效鉀和全鉀)、蛋白酶、脲酶和磷酸酶活性隨著林齡的增加，呈先下降后上升的趨勢(shì)，總體以 10 a 最低；有效磷變化趨勢(shì)與之相反，總體呈先升高后下降的趨勢(shì)；而全磷隨著林齡的增加呈下降的變化趨勢(shì)；蔗糖酶活性隨著林齡的增加呈“下降 - 升高 - 下降”的趨勢(shì)，過氧化氫酶活性隨著林齡的增加呈“升高 - 下降 - 升高”的變化趨勢(shì)。土壤肥力綜合指數(shù)分析表明，10 a土壤肥力最小，可能是該林齡土壤微生物存在環(huán)境脅迫的原因[37]。5 ～10 a 土壤肥力質(zhì)量下降較大，因此在實(shí)際生產(chǎn)過程中，應(yīng)該對(duì) 10 a 前后林地土壤養(yǎng)分狀況進(jìn)行適當(dāng)補(bǔ)充，防止土壤地力衰退影響生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展。

[1]Ma X, Heal K V, Liu A, et al. Nutrient cycling and distribution in different-aged plantations of Chinese fir in southern China[J]. Forest Ecology & Management, 2007, 243(1)： 61-74.

[2]吳蔚東, 張?zhí)伊? 高超, 等. 紅壤地區(qū)杉木人工林土壤肥力質(zhì)量性狀的演變[J]. 土壤學(xué)報(bào), 2001, 38(3)： 285-294. Wu W D, Zhang T L, Gao C, et al. Changes of soil fertility quality properties under artificial Chinese fir forest in red soil region[J]. Acta Pedologica Sinica, 2001, 38(3)： 285-294.

[3]吳永鈴, 王兵, 趙超, 等. 杉木人工林不同發(fā)育階段土壤肥力綜合評(píng)價(jià)研究[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2011, 39(1)：69-75. Wu Y L, Wang B, Zhao C, et al. Comprehensive evaluation of soil fertility in different developing stages of Chinese fir plantations[J]. Journal of Northwest A&F University(Natural Science Edition), 2011, 39(1)： 69-75.

[4]邱鳳英, 鄒元熹, 肖復(fù)明, 等. 陳山紅心杉雜交授粉種子品質(zhì)分析報(bào)告[J]. 江西林業(yè)科技, 2012, (3)： 10-12, 27. Qiu F Y, Zou Y X, Xiao F M, et al. Seed quality analysis report of Cunninghamia lanceolata (Chenshan-red-fir) from hybrid pollination[J]. Journal of Jiangxi Forestry Science and Technology, 2012, (3)： 10-12, 27.

[5]范國榮, 張文元, 肖復(fù)明, 等. 陳山紅心杉主要化學(xué)組成的株內(nèi)縱向變異研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 37(2)： 212-217. Fan G R, Zhang W Y, Xiao F M, et al. Studies on longitudinal variation of main chemical components in Chenshan red-heart Chinese-fir[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 2015, 37(2)： 212-217.

[6]江香梅, 戴小英, 彭錦云, 等. 陳山紅心杉優(yōu)良無性系組培快速繁殖技術(shù)研究[J]. 江西林業(yè)科技, 2007, (6)： 2-3. Jiang X M, Dai X Y, Peng J Y, et al. Tissue culture and rapid propagation of fine clone for Cunninghamia lanceolata (Chenshanred-fir)[J]. Journal of Jiangxi Forestry Science and Technology, 2007, (6)： 2-3.

[7]曾志光, 楊先鋒, 肖復(fù)明, 等. 陳山紅心杉材性變異及其基因資源利用的研究[J]. 江西林業(yè)科技, 2001, (3)： 1-6, 39. Zeng Z G, Yang X F, Xiao F M, et al. Study on variability of timber characters and gene resources utilization for Chenshan red-heart Chinese fir[J]. Journal of Jiangxi Forestry Science and Technology, 2001, (3)： 1-6, 39.

[8]楊 先鋒, 曾 志光. 優(yōu)質(zhì) 陳山紅心杉 產(chǎn)業(yè)化開發(fā)的 探討[J]. 林業(yè) 科技開發(fā), 2003, 17(2)： 57-58. Yang X F, Zeng Z G. Development of the industrialization of high quality Chenshan red-heart Chinese fir[J]. China Forestry Science and Technology, 2003, 17(2)： 57-58.

[9]Phillips R P, Fahey T J. The influence of soil fertility on rhizosphere effects in Northern hardwood forest soils[J]. Soil Science Society of America Journal, 2008, 72： 453-461.

[10]張超, 劉國彬, 薛萐, 等. 黃土丘陵區(qū)不同植被類型根際土壤微團(tuán)聚體及顆粒分形特征[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 44(3)： 507-515. Zhang C, Liu G B, Xue S, et al. Fractal features of rhizosphere soil microaggregate and particle-size distribution under different vegetation types in the hilly-gully region of Loess Plateau[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(3)： 507-515.

[11]國家林業(yè)局. 中華人民共和國林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)： 森林土壤分析方法[M]. 北京： 中國標(biāo)準(zhǔn)出版社, 1999. State Administration of Forestry. Forestry industry standard of the people's Republic of China： Method of forest soil analysis[M]. Beijing： Standards Press of China, 1999.

[12]關(guān)松蔭. 土壤酶及其研究法[M]. 北京： 農(nóng)業(yè)出版社, 1986. Guan S Y. Soil enzyme and its research methods[M]. Beijing：Agricultural Press, 1986.

[13]楊承棟, 焦如珍. 杉木人工林根際土壤性質(zhì)變化的研究[J]. 林業(yè)科學(xué), 1999, 35(6)： 2-9. Yang C D, Jiao R Z. Research on change of rhizosphere soil properties of Chinese fir plantation[J]. Scientia Silvae Sinicae, 1999, 35(6)： 2-9.

[14]陳春林, 周國英, 閆法領(lǐng), 等. 南方杉木人工林土壤健康評(píng)價(jià)研究[J]. 土壤通報(bào), 2012, 43(6)： 1318-1324. Chen C L, Zhou G Y, Yan F L, et al. Soil health assessment of Cunninghamia lanceolata plantation in Southern China[J]. Chinese Journal of Soil Science, 2012, 43(6)： 1318-1324.

[15]馬玉瑩, 周德明, 梅杰. 杉木林地根際與非根際土壤特性分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 31(7)： 120-123. Ma Y Y, Zhou D M, Jie M. Rhizosphere and non-rhizosphere soil properties analysis of Cunninghamia lanceolata[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2011, 31(7)： 120-123.

[16]魯如坤. 我國土壤氮、磷、鉀的基本狀況[J]. 土壤學(xué)報(bào), 1989, 26(3)： 280-286. Lu R K. General status of nutrients (N, P, K) in soils of China[J]. Acta Pedologica Sinica, 1989, 26(3)： 280-286.

[17]蔣秋怡, 葉仲節(jié), 錢新標(biāo), 等. 杉木根際土壤特性的研究： (Ⅱ)杉木根際的生物化學(xué)特性[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào), 1991, 8(4)： 450-456. Jiang Q Y, Ye Z J, Qian X B, et al. Studies on soil characteristics in the root zone of Chinese fir. (II) Biochemical characteristics in the rhizosphere of Chinese fir[J]. Journal of Zhejiang Forestry College, 1991, 8(4)： 450-456.

[18]焦如珍, 楊承棟, 屠星南, 等. 杉木人工林不同發(fā)育階段林下植被、土壤微生物、酶活性及養(yǎng)分的變化[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 1997, 10(4)：373-379. Jiao R Z, Yang C D, Tu X N, et al. The change of undergrowth, soil microorganism, enzyme activity and nutrient in different developing stage of the Chinese fir plantation[J]. Forest Research, 1997, 10(4)：373-379.

[19]曹娟, 閆文德, 項(xiàng)文化, 等. 湖南會(huì)同不同年齡杉木人工林土壤磷素特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(22)： 6519-6527. Cao J, Yan W D, Xiang W H, et al. Characteristics of soil phosphorus in different aged stands of Chinese fir plantations in Huitong, Hunan Province[J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(22)： 6519-6527.

[20]Hinsinger P. Bioavailability of soil inorganic P in the rhizosphere as affected by root-induced chemical changes： a review[J]. Plant and Soil, 2001, 237(2)： 173-195.

[21]陳竣, 李傳涵. 杉木幼林根圈土壤磷酸酶活性,磷組分及其相互關(guān)系[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 1997, 10(5)： 458-463. Chen J, Li C H. Soil phosphatase activity, P fractions and their relationships in the rhizosphere of Chinese fir juvenile plantation[J]. Forest Research, 1997, 10(5)： 458-463.

[22]楊玉蓮, 吳福忠, 楊萬勤, 等. 雪被去除對(duì)川西高山冷杉林冬季土壤水解酶活性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(22)： 7045-7052. Yang Y L, Wu F Z, Yang W Q, et al. Effects of snow pack removal on soil hydrolase enzyme activities in an alpine Abies faxoniana forest of western Sichuan[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(22)：7045-7052.

[23]王偉東, 王渭玲, 徐福利, 等. 秦嶺西部中幼齡華北落葉松林地土壤養(yǎng)分與酶活性特征研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2015, 21(4)：1032-1039. Wang W D, Wang W L, Xu F L, et al. Characteristics of soil nutrients and enzyme activities in young and middle aged Larix principis-rupprechtii plantation in western Qinling Mountains[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2015, 21(4)： 1032-1039.

[24]蔣秋怡, 徐金良. 杉木根際土壤特性的研究：(I) 杉木根際與非根際土 壤 化 學(xué) 性 質(zhì) 的 比 較 研 究[J]. 浙 江 林 學(xué) 院 學(xué) 報(bào) , 1990, 7(2)：122-126. Jiang Q Y, Xu J L. Studies on soil characteristics in the root zone of Chinese fir. (I) Comparative study of soil chemical properties between the rhizosphere and the bulk soil[J]. Journal of Zhejiang Forestry College, 1990, 7(2)： 122-126.

[25]楊玉盛, 李振問. 杉木細(xì)柄阿丁楓混交林根際土壤的研究[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào), 1997, 17(1)： 11-15. Yang Y S, Li Z W. Studies on rhizospheric soil in mixed forest of Chinese fir, Altingia gracilipes[J]. Journal of Fujian College of Forestry, 1997, 17(1)： 11-15.

[26]蔡麗平, 陳光水, 謝錦升, 等. 杉木、油桐、仙人草復(fù)合模式的根際土壤肥力[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2001, 29(2)： 51-54. Cai L P, Chen G S, Xie J S, et al. Rhizospheric soil fertility under compound pattern of Cunninghamia lanceolata-Aleurites fordii-Mesora chinensis[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2001, 29(2)： 51-54.

[27]Phillips R P, Fahey T J. The influence of soil fertility on rhizosphere effects in Northern hardwood forest soils[J]. Soil Science Society of America Journal, 2008, 72(2)： 453-461.

[28]焦如珍, 楊承棟. 杉木人工林不同發(fā)育階段根際與非根際土壤微生物變化趨勢(shì)[J]. 林業(yè)科學(xué), 1999, 35(1)： 53-59. Jiao R Z, Yang C D. The changes of the soil microorganism in rhizosphere and outside in different developing stages of the Chinese fir plantation[J]. Scientia Silvae Sinicae, 1999, 35(1)： 53-59.

[29]何斌, 秦武明, 劉運(yùn)華, 等. 馬占相思人工林根際土壤化學(xué)性質(zhì)及酶活性的變化[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 35(2)： 35-37. He B, Qin W M, Liu Y H, et al. Changes of chemical properties and enzyme activities of rhizosphere soil under Acacia mangium plantation[J]. Journal of Northeast Forestry University, 2007, 35(2)：35-37.

[30]Hinsinger P. How do plant roots acquire mineral nutrients? Chemical processes involved in the rhizosphere[J]. Advances in Agronomy, 1998, 64： 225-265.

[31]李嬌, 蔣先敏, 尹華軍, 等. 不同林齡云杉人工林的根系分泌物與土壤微生物[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(2)： 325-332. Li J, Jiang X M, Yin H J, et al. Root exudates and soil microbes in three Picea asperata plantations with different stand ages[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(2)： 325-332.

[32]Uren N. Types, amounts, and possible functions of compounds released into the rhizosphere by soil-grown plants[A]. Pinto R, Varanini Z, Nannipieri P. The rhizosphere： biochemistry and organic substances at the soil-plant interface[M], New York： Marcel Dekker, 2000. 19-40.

[33]邱莉萍, 劉軍, 王益權(quán), 等. 土壤酶活性與土壤肥力的關(guān)系研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2004, 10(3)： 277-280. Qiu L P, Liu J, Wang Y Q, et al. Research on relationship between soil enzyme activities and soil fertility[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2004, 10(3)： 277-280.

[34]盛煒彤, 楊承棟, 范少輝. 杉木人工林的土壤性質(zhì)變化[J]. 林業(yè)科學(xué)研究, 2003, 16(4)： 377-385. Sheng W T, Yang C D, Fan S H. Variation of soil properties of Chinese fir plantation[J]. Forest Research, 2003, 16(4)： 377-385.

[35]楊樺, 詹有生, 李勇, 等. 杉木近熟林施肥試驗(yàn)研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2005, 27(2)： 187-190. Yang H, Zhan Y S, Li Y, et al. A study on fertilizer application to nearly mature forest of Cunninghamia lanceolata[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 2005, 27(2)： 187-190.

[36]Jin Z Z, Lei J Q, Xu X W, et al. Evaluation of soil fertility of the shelter-forest land along the Tarim Desert Highway[J]. Chinese Science Bulletin, 2008, 53(Supplement 2)： 125-136.

[37]劉順, 吳珍花, 郭曉敏, 等. 不同林齡陳山紅心杉土壤微生物群落結(jié)構(gòu)特征[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2016, 22(3)： 510-517. Liu S, Wu Z H, Guo X M, et al. Soil microbial community structure characteristics of Chenshan red-heart Chinese fir of different stand ages[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2016, 22(3)： 510-517.

Rhizosphere effects of nutrients and enzyme activities of Cunninghania lanceolata and soil fertility assessment

LIU Shun1,2, LIU Xi-shuai2, ZHU Xin-chuan3, SHENG Ke-yin2,4, GUO Xiao-min2,4, ZHANG Wen-yuan2,4*
( 1 State Forestry Administrations Key Laboratory of Forest Ecology and Environmental Sciences/Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China; 2 Jiangxi Agricultural University/Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of Jiangxi Province, Nanchang 330045, China; 3 Chenshan Forestry Station of Anfu County, Jiangxi Province, Ji’an, Jiangxi 343200, China; 4 2011 Collaborative Innovation Center of Jiangxi Typical Trees Cultivation and Utilization, Nanchang 330045, China )

【Objectives】Cunninghania lanceolata (Chenshan-red-fir) is a national forest tree fine variety with national protected geographical indication. Soil fertility affects the growth of forest trees, study on soil nutrients content, enzyme activities and fertility status both in rhizosphere which is a place for exchange of plant and soil materials and in non-rhizosphere soil of different ages can further understand soil nutrients with evolution of theage, also can provide a theoretical basis for nutrient and scientific management of C. lanceolata. 【Methods】Soil nutrient contents including soil organic matter (SOM), total N, P and K, alkali hydrolysable N and available P and K and enzyme activities (including calatase, protease, sucrase, urease and phosphatase) in rhizosphere and non-rhizosphere soil of C. lanceolata with different ages in the Chenshan Forest Farm of Anfu County, Jiangxi were determined and analyzed, and soil fertility was evaluated by using the principal component analysis (PCA).【Results】 The stand age of the tree had a significant effect on soil nutrients and enzyme activities, while there were not significant differences of soil alkali hydrolysable N, total N and total P in rhizosphere and nonrhizosphere. The trends of soil nutrients and enzyme activities with changes of the age in rhizosphere and nonrhizosphere were in good agreements, which meant the rhizosphere was affected by both plant roots and soil. With the stand age increased, the SOM, total N and K, alkali hydrolysable N and available K, and the activities of protease, urease and phosphatase decreased first and then increased with the minima in 10 year, while the trend of available P was on the contrary, and the total P decreased. Contrary to the activity of sucrase, the activity of calatase showed a trend of decrease, increase and decrease. The rhizosohere effects of SOM, alkali hydrolysable N and enzyme activities were positive effects, while those of others were negative effects except for the total N and available P in 20 and 40 years, respectively. The rhizosphere effects of SOM and available P were different among the ages (P ＜ 0.05). The integrated fertility indices (IFI) of C. lanceolata (Chenshan-red-fir) were from -1.408 to 2.238, the trend of the IFIs (rhizosphere and non-rhizosphere) was in the order： 5 a (2.238, 2.413) ＞ 40 a (-0.313, 0.065) ＞ 20 a (-0.773, -1.019) ＞ 10 a (-1.203, -1.408). The IFIs of rhizosphere were greater than those of non-rhizosphere in 5 and 40 years, mainly caused by PC2 (mainly include sucrase) and PC3 (mainly include available P and total P), while in 10 and 20 years, the change was just the opposite for the reason of PC1 (mainly include SOM, alkali hydrolysable N, total N, urease and protease). 【Conclusions】Along with the stand age increasing, soil fertility will be declined, and reach the lowest at the tenth year. Although restored gradually afterwards, but will not reach the level in the 5th year. Therefore, nitrogen and phosphorous fertilizers should be applied appropriately for preventing soil degradation in the process of tree growth, particularly before and after the 10th year.

Cunninghania lanceolata (Chenshan-red-fir); stand age; rhizosphere; integrated fertility index

2016-05-13 接受日期：2016-10-07

江西省高等學(xué)?？萍悸涞赜?jì)劃項(xiàng)目（KJLD13024）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31560204）資助。

劉順（1989—），男，安徽蚌埠人，博士研究生，主要從事森林土壤生態(tài)學(xué)方面的研究。E-mail:liushun89@163.com

* 通信作者 E-mail:zwy15@126.com