溫?zé)岘h(huán)境因子影響肉雞采食的調(diào)控機(jī)制

何曉芳 陸 壯 張 林 李蛟龍 高 峰 周光宏

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，江蘇省動(dòng)物源食品生產(chǎn)與安全保障重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇省肉類生產(chǎn)與加工質(zhì)量安全控制協(xié)同創(chuàng)新中心，南京210095)

溫?zé)岘h(huán)境因子影響肉雞采食的調(diào)控機(jī)制

何曉芳 陸 壯 張 林 李蛟龍 高 峰*周光宏

(南京農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，江蘇省動(dòng)物源食品生產(chǎn)與安全保障重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇省肉類生產(chǎn)與加工質(zhì)量安全控制協(xié)同創(chuàng)新中心，南京210095)

采食量是影響肉雞健康生長(zhǎng)的重要因素，攝入的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)除一部分用于維持肉雞基本生命代謝需求外，大部分用于保障肉雞良好的生長(zhǎng)性能。下丘腦作為中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)采食量的重要部位，它可以整合外周環(huán)境和各種信號(hào)分子，使得機(jī)體做出適當(dāng)?shù)姆磻?yīng)，最終調(diào)節(jié)肉雞的采食量。溫?zé)岘h(huán)境因子是實(shí)際生產(chǎn)中影響家禽采食行為和生長(zhǎng)性能的重要環(huán)境因素，本文就溫?zé)岘h(huán)境因子對(duì)肉雞采食行為的影響、下丘腦的攝食信號(hào)整合機(jī)制以及關(guān)鍵熱信號(hào)分子的調(diào)控機(jī)制作一綜述，以期為肉雞溫?zé)岘h(huán)境控制提供理論依據(jù)。

肉雞；下丘腦；采食行為；溫?zé)岘h(huán)境因子；調(diào)控機(jī)制

肉雞的采食行為受到溫?zé)岘h(huán)境因子、飼養(yǎng)管理、自身代謝產(chǎn)物、中樞和外周信號(hào)等因素綜合調(diào)控，溫?zé)岘h(huán)境因子主要包括溫度、濕度、風(fēng)速、輻照等因素，畜禽舍內(nèi)影響生長(zhǎng)性能的溫?zé)岘h(huán)境因子主要為溫度和濕度，溫度和濕度的應(yīng)激對(duì)肉雞的采食行為影響范圍最廣、損失最為嚴(yán)重。雞的等熱范圍為16～26 ℃，低于16 ℃或者高于26 ℃，肉雞的能量代謝水平將發(fā)生改變，進(jìn)而影響其采食量。中樞神經(jīng)系統(tǒng)尤其以下丘腦為主，通過調(diào)控食欲的強(qiáng)弱，使肉雞產(chǎn)生餓感和飽感，最終調(diào)控采食量。神經(jīng)肽Y(NPY)在下丘腦的采食行為調(diào)控上起著非常重要的作用，熱應(yīng)激的環(huán)境可以上調(diào)厭食肽類的表達(dá)，從而導(dǎo)致采食量下降，同時(shí)有研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期慢性冷應(yīng)激的條件下，促食欲因子和抑制食欲因子的表達(dá)水平均顯著下降[1]。有關(guān)溫?zé)岘h(huán)境因子對(duì)肉雞采食調(diào)控的作用機(jī)制研究目前已取得較大進(jìn)展，因此，本文主要就溫?zé)岘h(huán)境因子對(duì)肉雞采食行為的影響、下丘腦的攝食信號(hào)整合機(jī)制以及關(guān)鍵熱信號(hào)分子的調(diào)控途徑作一綜述，以期為肉雞溫?zé)岘h(huán)境控制提供理論參考。

1 溫?zé)岘h(huán)境因子對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能及采食行為的影響

據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織(FAO)統(tǒng)計(jì)，全球肉雞養(yǎng)殖主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)[2]，在這些地區(qū)，養(yǎng)殖密度高，集約化程度日益增高，伴隨著全球氣候變暖等因素，使得肉雞養(yǎng)殖中熱應(yīng)激發(fā)生頻率居高不下，對(duì)肉雞的健康和生長(zhǎng)性能造成很大的負(fù)面影響，其中熱應(yīng)激導(dǎo)致飼養(yǎng)過程中肉雞采食量下降的現(xiàn)狀非常普遍，極大地影響了機(jī)體的代謝途徑、激素水平和營(yíng)養(yǎng)成分的吸收，加上宰前運(yùn)輸管理不當(dāng)，還會(huì)影響肉雞宰后的肉品質(zhì)[3-4]。在諸多的環(huán)境應(yīng)激因子中，溫度和濕度對(duì)肉雞生產(chǎn)造成的不利影響較大，其不利影響程度從阻礙生長(zhǎng)速度到降低肉品質(zhì)甚至造成死亡，嚴(yán)重影響肉雞養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。

研究報(bào)道肉雞生長(zhǎng)階段適宜的環(huán)境溫度為17～27 ℃；22～30 ℃條件下，平均日采食量隨著溫度升高而顯著下降；10～30 ℃條件下，平均日增重隨溫度升高出現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，22 ℃時(shí)達(dá)到最高，料重比隨著溫度升高呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢(shì)，22 ℃時(shí)最低，其中28～42日齡的肉雞最佳生長(zhǎng)溫度為22～26 ℃，18 ℃時(shí)肉雞生長(zhǎng)速度最快，24 ℃時(shí)飼料效率最高，22 ℃的平均日增重達(dá)到最大[5-6]，溫度低于10 ℃或者超過28 ℃即出現(xiàn)應(yīng)激反應(yīng)，超過30 ℃，雞體溫度隨著環(huán)境溫度的升高而升高[7]。環(huán)境溫度上升至38 ℃以上就會(huì)出現(xiàn)雞只死亡，從而造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。近來，有研究表明42日齡的肉雞在長(zhǎng)期慢性熱應(yīng)激的條件下，采食量顯著下降，體重降低，料重比增加，生長(zhǎng)性能顯著降低[6]。在連續(xù)或周期性的熱應(yīng)激環(huán)境下，肉雞的生長(zhǎng)性能均顯著降低，主要因?yàn)橹芷谛曰蜻B續(xù)性的熱應(yīng)激影響飼料攝入量，連續(xù)性的熱應(yīng)激還降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率，增加代謝能攝入和散熱，降低氮的攝入和沉積，降低能量沉積和能量利用效率[8]。

肉雞在急性熱應(yīng)激條件下[(40±1) ℃，持續(xù)2或 5 h)]，直腸溫度和血漿皮質(zhì)酮水平升高，采食時(shí)間減少，飲水和喘氣時(shí)間增多，同時(shí)振翅的時(shí)間增多，翅膀散開，走動(dòng)時(shí)間減少，休息時(shí)間增多[9-10]。肉雞在高溫環(huán)境下的主要散熱方式是熱喘息，經(jīng)呼吸道散熱造成水分消耗持續(xù)增加，隨著溫度從22 ℃上升到35 ℃，蒸發(fā)散熱占肉雞機(jī)體產(chǎn)熱量的比例幾乎可達(dá)到100%[10]。此外，高溫環(huán)境下飲水量增多也是肉雞調(diào)節(jié)體溫的重要途徑之一。

2 下丘腦采食調(diào)控中樞的結(jié)構(gòu)和功能

下丘腦作為調(diào)節(jié)體溫的關(guān)鍵中心，在熱應(yīng)激情況下，下丘腦通過下丘腦-垂體-腎上腺軸(HPA)、交感神經(jīng)系統(tǒng)以及神經(jīng)內(nèi)分泌途徑等調(diào)節(jié)產(chǎn)熱或散熱量，從而達(dá)到新的體溫平衡。下丘腦的弓狀核(ARC)可整合飽腹感和餓感信號(hào)并做出感應(yīng)，是調(diào)控采食活動(dòng)、能量平衡和體溫平衡最重要的部位。從解剖上看，ARC具有滲透性，因其布滿微脈管有孔的內(nèi)皮細(xì)胞，使得ARC可綜合大腦信號(hào)。經(jīng)研究證明，滲透性微脈管集中在垂體柄的近端。這表示ARC可支持垂體的血流逆行，這對(duì)于形成外周長(zhǎng)環(huán)路、垂體環(huán)路以及神經(jīng)內(nèi)分泌超短反饋環(huán)路非常重要[11]。近年來，許多研究表明下丘腦中參與采食調(diào)控的主要核團(tuán)有ARC、旁室核(PVN)、腹內(nèi)側(cè)核(VMH)、背內(nèi)側(cè)核(DMN)和下丘腦外側(cè)(LHA)，這些核團(tuán)之間構(gòu)成了采食活動(dòng)和能量代謝的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，共同維持能量代謝平衡[11-12]，通常將VMN稱之為“飽感中樞”，LHA稱為“饑餓中樞”[12]。正常情況下，飽感中樞和饑餓中樞交替作用，共同調(diào)節(jié)動(dòng)物采食行為。

ARC是位于內(nèi)側(cè)下丘腦基底部神經(jīng)元集結(jié)區(qū)，被稱為“一級(jí)神經(jīng)元”。由于ARC位于血腦屏障最薄弱的地方，對(duì)血液中的激素水平等信號(hào)的變化最為敏感。在ARC中，有2個(gè)重要的神經(jīng)元，對(duì)能量穩(wěn)態(tài)調(diào)控發(fā)揮重要作用，其中一個(gè)促進(jìn)采食，共表達(dá)NPY和刺鼠相關(guān)蛋白(AgRP)；另外一個(gè)抑制采食，共表達(dá)阿黑皮質(zhì)素原(POMC)和可卡因-安菲他明調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄肽(CART)，因這2條神經(jīng)元可表達(dá)瘦素(leptin)和胰島素等激素的受體，同時(shí)能獲得血源性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如葡萄糖、脂肪酸和氨基酸，所以這2種神經(jīng)元對(duì)機(jī)體能量狀態(tài)非常敏感[13-14]。無(wú)論是限飼還是再飼喂的情況，AGRP和NPY的表達(dá)與機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)狀況密切相關(guān)。哺乳動(dòng)物的下丘腦中，AGRP/NPY神經(jīng)元信號(hào)和局部的能量傳感途徑緊密聯(lián)系，如被一磷酸腺苷激活的蛋白激酶(AMPK)和哺乳動(dòng)物的雷帕霉素靶蛋白(mTOR)，其活性受循環(huán)代謝激素水平的影響，如饑餓素(ghrelin)和瘦素，以及葡萄糖和氨基酸等營(yíng)養(yǎng)素的影響。但是POMC/CART神經(jīng)元的表達(dá)不受限飼和再飼喂的影響[15]。還有研究證明，NPY神經(jīng)元可通過激活其受體或者釋放氨基丁酸抑制POMC神經(jīng)元活性，但POMC神經(jīng)元對(duì)NPY神經(jīng)元沒有這樣的負(fù)調(diào)節(jié)[16]。

3 溫?zé)岘h(huán)境應(yīng)激過程中的重要神經(jīng)遞質(zhì)和信號(hào)分子

控制采食和能量消耗的生理系統(tǒng)主要有：1)感應(yīng)機(jī)體的能量狀態(tài)的長(zhǎng)期和短期傳入信號(hào)；2)下丘腦內(nèi)整合信號(hào)并做出反應(yīng)；3)輸出信號(hào)調(diào)節(jié)饑餓感強(qiáng)度和能量水平。熱應(yīng)激情況下，機(jī)體能量平衡和體溫平衡被打破，機(jī)體通過神經(jīng)-內(nèi)分泌生理系統(tǒng)，分泌多種肽和激素，有些激素通過調(diào)節(jié)采食行為控制能量攝入，有些激素通過改變能量消耗從而使機(jī)體達(dá)到新的內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)[17]。促甲狀腺激素釋放激素(TRH)、生長(zhǎng)抑素、血管活性腸肽等具有升高體溫的作用，神經(jīng)降壓肽、膽囊收縮素(CCK)、促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)等具有降低體溫的作用。熱應(yīng)激環(huán)境下，機(jī)體釋放瘦素，進(jìn)而刺激抑制食欲因子POMC/α-黑素細(xì)胞刺激素(α-MSH)的分泌，抑制促進(jìn)采食因子NPY、AgRP的分泌，減少采食，同時(shí)α-MSH作為黑素皮質(zhì)素受體(MCR)激動(dòng)劑，促進(jìn)抑制食欲因子促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH)和TRH的分泌[18]。POMC是α-MSH前體物質(zhì)，α-MSH通過與黑素皮質(zhì)素受體3(melanocortin 3 receptor，MC3R)和黑素皮質(zhì)素受體4(melanocortin 4 receptor，MC4R)結(jié)合，從而抑制食欲，而AgRP作為α-MSH的拮抗劑，可與之競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合MCR，從而發(fā)揮促進(jìn)采食作用。

3.1NPY

NPY是含36個(gè)氨基酸殘基的長(zhǎng)肽，以C端酰胺化酪氨酸(Y)命名，屬于NPY激素家族，該家族中也包括酪酪肽(PYY)和胰腺多肽(PP)。NPY有許多重要生物學(xué)和病理生理功能，如對(duì)血壓、神經(jīng)內(nèi)分泌、攝食行為等進(jìn)行調(diào)控[19]。有研究表明，NPY是促進(jìn)食欲和促使繁殖必需的信號(hào)分子。NPY因空間和時(shí)間特異性，作用于下丘腦的2條不同的通路，接收和轉(zhuǎn)換內(nèi)外的環(huán)境信息，通過促進(jìn)前體脂肪細(xì)胞合成，增加脂肪合成和存儲(chǔ)[20]，維持營(yíng)養(yǎng)平衡和生殖功能。NPY可作用于下丘腦-垂體-性腺軸，促進(jìn)垂體分泌促黃體生成素(LH)，對(duì)HPA也有一定的調(diào)控作用。當(dāng)受到不利的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境、體內(nèi)激素及遺傳因素的干擾，NPY神經(jīng)元只刺激食欲卻抑制繁殖[21]。NPY發(fā)揮這些功能，歸功于不同的NPY受體亞型和多種NPY構(gòu)建復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通路，NPY受體有Y1、Y2、Y3、Y4、Y5和Y6 6種亞型，主要通過NPY與Y1或Y5這2種亞型受體結(jié)合而發(fā)揮促進(jìn)采食作用。

研究表明，在急性熱應(yīng)激條件下，NPY前體mRNA的表達(dá)水平升高[22]，這可能與機(jī)體瘦素水平低或瘦素信號(hào)通路被抑制有關(guān)。也有研究指出動(dòng)物處于禁食或饑餓等能量水平低下的生理狀態(tài)時(shí)，其下丘腦NPY水平也會(huì)顯著增加[23]。

3.2AgRP

刺鼠基因(Agouti)編碼的旁分泌信號(hào)分子可與促黑質(zhì)細(xì)胞素的受體發(fā)生拮抗作用，從而降低黑色素的合成，并負(fù)責(zé)對(duì)嚙齒類動(dòng)物的灰色頭發(fā)的顏色調(diào)控。AgRP類似于刺鼠蛋白(25%個(gè)相同的氨基酸)，是α-MSH的受體MC3R和MC4R的內(nèi)源性拮抗劑，主要在下丘腦和腎上腺表達(dá)。AgRP是強(qiáng)效的促食欲因子，瘦素通過下調(diào)AgRP表達(dá)水平，從而發(fā)揮抑制食欲的作用[24]。

大數(shù)據(jù)在給社會(huì)提供記錄、分析人類社會(huì)行為的信息時(shí)，同時(shí)也在深刻地影響著媒介傳播的發(fā)展[1]。大數(shù)據(jù)時(shí)代的體育傳播發(fā)生了根本性變革，新媒體的應(yīng)用推動(dòng)了大數(shù)據(jù)的資源獲取和信息挖掘[2]。進(jìn)入21世紀(jì)以來，新媒體形式的發(fā)展深刻影響著受眾的媒體接觸方式，并且不斷促進(jìn)傳統(tǒng)媒體變革。尤其是移動(dòng)互聯(lián)網(wǎng)的廣泛應(yīng)用，受眾對(duì)新媒體的依賴與日俱增。在這個(gè)時(shí)代背景下，借助新媒體手段來促進(jìn)體育項(xiàng)目的發(fā)展已經(jīng)成為流行趨勢(shì)。

MC4R作為G蛋白耦聯(lián)受體(GPCR)，是下丘腦分泌的一種肽類物質(zhì)，在調(diào)控動(dòng)物采食量中起著重要的作用。AgRP蛋白可與MC3R和MC4R結(jié)合發(fā)揮拮抗作用，因此當(dāng)AgRP過度表達(dá)將誘發(fā)肥胖[25]。

3.3POMC

POMC主要在下丘腦ARC表達(dá)，在大腦孤束核也有少量表達(dá)。POMC是一個(gè)復(fù)雜的大分子，同時(shí)也是多種多肽的前體物質(zhì)，這其中包括了廣泛參與機(jī)體活動(dòng)的ACTH、β-促脂解素及多種形式的促黑素細(xì)胞激素。

ARC中POMC表達(dá)水平可被瘦素和胰島素增強(qiáng)，同時(shí)也受到營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的影響。在正常情況下，POMC神經(jīng)元主要作用于厭食-分解代謝系統(tǒng)，它與許多其他抑制食欲物質(zhì)和飽腹因子(如瘦素、胰島素)相互作用。POMC不僅有內(nèi)源性激動(dòng)劑α-MSH，而且有內(nèi)源拮抗劑AgRP[26]。

3.4CART

在嚙齒類動(dòng)物中，CART主要在ARC中的POMC神經(jīng)元上表達(dá)，室旁核、穹窿周圍、視上核、外側(cè)和DMN也有表達(dá)。CART神經(jīng)元可共表達(dá)TRH基因、黑素濃集素、神經(jīng)降壓素等。在PVN中，CARTmRNA在含促腎上腺皮質(zhì)激素釋激素(CRF)神經(jīng)元共定位。通常情況下，CART神經(jīng)元上有瘦素受體，可被瘦素激活，從而發(fā)揮抑制食欲的作用。胰島素和糖皮質(zhì)激素也能激活這些神經(jīng)元，低瘦素水平將下調(diào)CARTmRNA的表達(dá)，反之高瘦素水平可上調(diào)下丘腦CARTmRNA的表達(dá)。在迷走神經(jīng)傳入纖維中，CCK-1可以增強(qiáng)CARTmRNA的表達(dá)水平。除了影響采食行為，CART還參與調(diào)控代謝率和體溫平衡，增強(qiáng)能量消耗和產(chǎn)熱作用?？傮w來說，CART不僅調(diào)控采食行為，同時(shí)也可通過提高能量消耗短期調(diào)控能量平衡[27]。

4 溫?zé)岘h(huán)境因子通過下丘腦整合采食信號(hào)機(jī)制

當(dāng)外源熱信號(hào)傳遞到肉雞機(jī)體，通過大腦皮層整合作用、交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)、HPA、下丘腦-垂體-甲狀腺軸及腦-腸軸等，從而啟動(dòng)畜禽的熱平衡和體溫調(diào)節(jié)，并將信號(hào)傳遞到攝食調(diào)節(jié)中樞，最終引發(fā)采食量的改變。熱應(yīng)激狀態(tài)下，HPA分泌皮質(zhì)酮增加，刺激大腦皮層抑制促甲狀腺激素分泌，降低三碘甲腺原氨酸(T3)、四碘甲腺原氨酸(T4)水平，進(jìn)而減少體蛋白質(zhì)合成，加強(qiáng)糖異生作用，促進(jìn)血液葡萄糖水平升高[28]。

4.1下丘腦AMPK采食調(diào)控信號(hào)通路

AMPK是所有真核生物細(xì)胞內(nèi)的能量傳感器，在應(yīng)激狀態(tài)下如營(yíng)養(yǎng)不足或者缺氧導(dǎo)致的ATP不足的條件下，AMPK被激活。AMPK是一個(gè)異源三聚體的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，由α催化亞基及β和γ 2個(gè)調(diào)節(jié)亞基組成，通過改變促食欲或使欲減退的NPY的基因表達(dá)從而調(diào)控采食行為。AMPK酶作為家禽調(diào)控體內(nèi)能量代謝平衡關(guān)鍵因子之一，其中一個(gè)作用是監(jiān)控一磷酸腺苷(AMP)和ATP濃度比率，隨之做出相應(yīng)的代謝過程的改變。此外，AMPK可以感受細(xì)胞能量狀態(tài)的信號(hào)，并通過磷酸化信號(hào)發(fā)送相應(yīng)的信號(hào)，最終影響細(xì)胞代謝過程[30]。近年來大量研究表明，下丘腦細(xì)胞中的AMPK參與外周采食信號(hào)的整合，并在調(diào)控整個(gè)機(jī)體的能量平衡中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

據(jù)最新的報(bào)道，下丘腦AMPK通過調(diào)控體外和體內(nèi)的自噬小體而實(shí)現(xiàn)調(diào)節(jié)NPY和POMC的表達(dá)，在下丘腦細(xì)胞受到葡萄糖供應(yīng)降低或受阻的情況下，機(jī)體通過激活A(yù)MPK，增加NPY和減少POMC的表達(dá)[31]。也有報(bào)道指出，下丘腦AMPK通路激活，僅使得促食欲因子NPY的表達(dá)增加，但POMC的表達(dá)沒有變化[32]。此外，在慢性冷應(yīng)激條件下，家禽下丘腦AMPKα1及AMPKα2 mRNA表達(dá)量升高，mTORmRNA表達(dá)量下降[33]。

4.2調(diào)節(jié)采食的外周信號(hào)

最近在下丘腦發(fā)現(xiàn)的一些肽在能量平衡中具有分解代謝作用。與甘丙肽對(duì)比，甘丙肽樣肽(GALP)是其中一個(gè)介導(dǎo)瘦素作用的分解代謝肽,長(zhǎng)久使用將減少食物攝入量和體重，甚至在肥胖的小鼠中也如此。而且GALP還可以提高棕色脂肪的活性，升高體溫[34]。還有類似的物質(zhì)是腦源性獲得神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子(BDNF)，位于下丘腦腹內(nèi)側(cè)，可促進(jìn)代謝作用，具有增強(qiáng)產(chǎn)熱，同時(shí)下調(diào)黑皮質(zhì)素系統(tǒng)的表達(dá)。

外周的瘦素水平可以將信號(hào)傳入大腦，讓中樞感應(yīng)能量?jī)?chǔ)存狀態(tài)。瘦素早在1994年被發(fā)現(xiàn)，由脂肪組織分泌，能夠抑制采食行為和促進(jìn)能量消耗，在長(zhǎng)期能量平衡調(diào)控通路發(fā)揮重要作用。瘦素受體在下丘腦的不同核團(tuán)均有表達(dá)，其中在ARC中通過抑制促食欲神經(jīng)元NPY/AgRP的活性發(fā)揮重要的調(diào)控能量平衡作用[35]。除此之外，腸道內(nèi)分泌的一些其他的激素也可短期調(diào)控采食行為。如CCK、饑餓素、PYY等，這些激素作用于腸道的迷走神經(jīng)，產(chǎn)生飽腹感，同時(shí)已有研究證明這些激素也可以作用大腦。CCK由十二直腸的Ⅰ型細(xì)胞分泌，可與膽囊收縮素受體(CCK-R)結(jié)合，刺激胰腺產(chǎn)生胰島素和消化酶，同時(shí)促進(jìn)腸道排空和膽汁的分泌，此外還作用于下丘腦中的POMC神經(jīng)元，抑制食欲[36]。饑餓素是生長(zhǎng)激素促分泌素的內(nèi)源性受體，由胃底部的內(nèi)分泌細(xì)胞分泌。在哺乳動(dòng)物中，饑餓素可通過調(diào)控下丘腦的ARC中NPY/AgRP神經(jīng)元從而促進(jìn)采食，但在家禽的研究中發(fā)現(xiàn)，饑餓素抑制采食，這其中可能的機(jī)制是饑餓素作用于下丘腦的HPA，增加CRF、CRH、ACTH和糖皮質(zhì)激素的分泌，同時(shí)饑餓素可下調(diào)雞解耦蛋白從而抑制雞的采食[37]。PYY主要由小腸的回腸和結(jié)腸段的L細(xì)胞分泌，感應(yīng)腸道內(nèi)的脂肪含量，可與下丘腦的NPY-Y2受體結(jié)合降低采食[38]。據(jù)研究證明，在急性應(yīng)激的條件下，胃腸肽饑餓素、CCK等胃腸肽相較于中樞食欲相關(guān)的基因表達(dá)量有顯著變化，而且腺胃、十二指腸和空腸是饑餓素發(fā)揮抑制食欲的主要靶點(diǎn)[37]。

4.3氨基酸化學(xué)感受器

氨基酸作為新的營(yíng)養(yǎng)和其他代謝過程中的調(diào)控因子，與機(jī)體內(nèi)代謝調(diào)控及代謝疾病的發(fā)展密切相關(guān)，飼糧中氨基酸的含量和平衡情況，都會(huì)影響動(dòng)物的采食量。氨基酸如亮氨酸、谷氨酸、色氨酸和精氨酸是重要的生物活性氨基酸，參與許多重要的生化反應(yīng)。尤其在近十年對(duì)化學(xué)感受器的最新進(jìn)展表明，游離的L型氨基酸不同于其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在修飾外分泌和內(nèi)分泌發(fā)揮至關(guān)重要的作用，調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)消化、代謝和營(yíng)養(yǎng)利用，通過與諸如GPCR結(jié)合從而激活細(xì)胞內(nèi)的某特定信號(hào)通路，最終調(diào)控神經(jīng)活動(dòng)和激素釋放，進(jìn)而調(diào)節(jié)胃腸道功能，保障和維護(hù)胃腸道黏膜的完整性[39]。

色氨酸是最早發(fā)現(xiàn)具有調(diào)控采食量的氨基酸，其作用機(jī)理可能與其代謝產(chǎn)物5-羥色胺參與神經(jīng)調(diào)節(jié)以及刺激調(diào)控食欲的相關(guān)。研究表明，色氨酸可促進(jìn)胃腸中饑餓素的分泌和胃腸黏膜饑餓素mRNA的表達(dá)，從而促進(jìn)斷奶仔豬食欲，提高采食量[40]。

亮氨酸作為必需氨基酸之一，可能代表下丘腦氨基酸可用性的一種生理信號(hào)。它可以比其他氨基酸更快地進(jìn)入大腦，而且是哺乳動(dòng)物氨基酸感受mTORC1通路中最有效的激活劑[41]。體外或體內(nèi)研究均發(fā)現(xiàn)，亮氨酸與葡萄糖代謝和胰島素敏感性密切相關(guān)，腦室注射亮氨酸，通過增加下丘腦mTOR信號(hào)，導(dǎo)致哺乳動(dòng)物采食量下降，而雛雞腦室注射亮氨酸可促進(jìn)采食，注射谷氨酸則抑制采食[42]。據(jù)報(bào)道，采食纈氨酸缺乏但亮氨酸過量的飼糧可導(dǎo)致家畜的采食量迅速降低，相反，中樞神經(jīng)系統(tǒng)中外源亮氨酸顯著刺激雛雞的采食量。采食亮氨酸缺乏飼糧可引起小鼠采食量顯著下降，由此推斷亮氨酸可能是下丘腦調(diào)節(jié)采食量的一個(gè)關(guān)鍵因子[43-44]。由于亮氨酸與纈氨酸、異亮氨酸等支鏈氨基酸在動(dòng)物的采食調(diào)控上可能存在拮抗作用，因而亮氨酸影響動(dòng)物的采食量的途徑也可能是通過促進(jìn)瘦素的合成與分泌來調(diào)節(jié)動(dòng)物的飽腹感[45]。但亮氨酸與下丘腦促進(jìn)食欲因子和抑制食欲的NPY之間的互作機(jī)理仍待闡明。

4.4腸道黏膜上的味覺受體對(duì)采食的調(diào)控

近年來，有研究發(fā)現(xiàn)采食行為除了受到上述的NPY或神經(jīng)遞質(zhì)等激素調(diào)控，還受到胃腸機(jī)械活動(dòng)和味覺受體(taste receptor，TR)的調(diào)節(jié)[46]。TR基因除了在口腔中表達(dá)，也在腸道黏膜上、下丘腦、肝臟等中表達(dá)，動(dòng)物的口腔味覺系統(tǒng)能夠識(shí)別苦、酸、甜、咸和鮮5種基本味覺，胃腸道內(nèi)存在苦、甜、鮮3種味覺受體和相關(guān)味覺信號(hào)分子[47]。目前已證明，動(dòng)物的味覺受體基因家族有2個(gè)，味覺受體第一家族成員(taste receptor family l member，T1R)和味覺受體第二家族成員(taste receptor family 2 member，T2R)[48]。

T1R家族屬于GPCR超家族C亞型成員，由T1Rl、T1R2和T1R3 3個(gè)基因組成，它們以異二聚體的形式發(fā)揮作用：T1R1和T1R3結(jié)合形成鮮味受體，T1R2和T1R3一起作為甜味受體。研究證實(shí)，雞缺少T1R2基因，而T1R2基因是甜味識(shí)別的必要因子，該基因的缺失，使得雞對(duì)甜味物質(zhì)較遲鈍[49]。T1R1和T1R3形成的異二聚體存在于胃腸的感知細(xì)胞中，能感受識(shí)別飼料的成分和氨基酸含量，促進(jìn)同化作用，并刺激CCK的分泌[48]。CCK在消化過程中扮演著多種的角色，減緩胃排空的速度，調(diào)節(jié)腸道蠕動(dòng)，刺激胰腺和膽囊分泌物，通過迷走神經(jīng)產(chǎn)生飽腹感，抑制采食。采用甜味受體阻斷劑能夠降低飽感信號(hào)[50]。T1R1和T1R3能感受天然的20多種L型氨基酸和嘌呤核苷酸(如肌苷酸和鳥苷酸)，腸道味覺受體不僅能調(diào)控腸道激素的分泌，還能調(diào)節(jié)動(dòng)物的采食[51]。在熱應(yīng)激條件下，機(jī)體的能量物質(zhì)重新分配，蛋白質(zhì)分解加速，腸道氨基酸的水平提高，影響胃腸道味覺受體的正常感應(yīng)。

5 小 結(jié)

熱應(yīng)激造成肉雞采食量下降的現(xiàn)象非常普遍，且發(fā)生的概率隨著全球氣候變暖逐步遞增，尤其是在熱帶地區(qū)或溫帶地區(qū)的夏季。目前研究的內(nèi)容主要側(cè)重?zé)釕?yīng)激對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能及血液生理生化指標(biāo)的影響。但關(guān)于熱應(yīng)激條件下，肉雞體溫平衡、能量平衡與促食欲因子和厭食因子之間的互作關(guān)系還知之甚少。而肉雞的采食行為又受到諸多內(nèi)外因素所影響，熱應(yīng)激條件下肉雞采食量下降的作用機(jī)理尚未完全明了。肉雞下丘腦ARC建立了良好的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)以調(diào)控采食和能量平衡，今后的研究需要明確不同的NPY、激素等關(guān)鍵調(diào)控因子的作用途徑以及它們之間的互作效應(yīng)；其次需要深入挖掘氨基酸化學(xué)感受器和腸道味覺受體等在溫?zé)岘h(huán)境應(yīng)激條件下對(duì)采食調(diào)控的作用機(jī)制，以期為探索緩解熱應(yīng)激的科學(xué)策略提供理論依據(jù)。

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*Corresponding author, professor, E-mail: gaofeng0629@sina.com

(責(zé)任編輯 武海龍)

Research Progress of Regulatory Mechanism of Thermal Environment Factors on Feed Intake in Broilers

HE Xiaofang LU Zhuang ZHANG Lin LI Jiaolong GAO Feng*ZHOU Guanghong

(Jiangsu Collaborative Innovation Center of Meat Production and Processing, Quality and Safety Control, Key Laboratory of Animal Origin Food Production and Safety Guarantee of Jiangsu Province, College of Animal Science and Technology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China)

Feed intake is one of the crucial factors that affect the growth performance of broilers. Generally, a small proportion of the nutrients are used to maintain basic life metabolism, and the most of the nutrients are used to guarantee the better production performance of broilers. Hypothalamus is an important part of the central nervous system, which regulates the feed intake of animals. Hypothalamus can be integrated peripheral environment and all kinds of signals, which makes the body to generate appropriate responses for achieving adaptation, and ultimately affects the feed intake of the poultry. Thermal environment factors are critical factors that influence chicken feeding behaviors in the process of production and the growth performance. In this paper, thermal environment factors and their influences on broiler feed intake behavior, hypothalamus integrating feed intake signals and regulation mechanisms, and thermal signal molecules were reviewed to give a theoretical basis for thermal environment control in broiler production.[ChineseJournalofAnimalNutrition,2017,29(9)：3027-3034]

broilers; hypothalamus; feeding behaviors; thermal environment factors; regulation mechanisms

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.09.002

2017-03-01

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFD0500501)

何曉芳(1986—)，女，江西撫州人，博士研究生，從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生理調(diào)控研究。E-mail: hxf-1002@163.com

*通信作者：高 峰，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail: gaofeng0629@sina.com

S831；S811.3

：A

：1006-267X(2017)09-3027-08