星斗山植物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性

陳 斯，艾訓儒，姚 蘭，黃 偉，林 勇

(湖北民族學院林學園藝學院，湖北恩施445000)

星斗山植物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性

陳 斯，艾訓儒?，姚 蘭，黃 偉，林 勇

(湖北民族學院林學園藝學院，湖北恩施445000)

通過對星斗山自然保護區(qū)的木本植物群落結(jié)構(gòu)、物種組成、物種豐富度和多樣性進行了研究，結(jié)果表明:①星斗山的木本植物種類組成豐富，優(yōu)勢種明顯；②星斗山植物群落區(qū)系組成泛熱帶和北溫帶分布類型最豐富；③星斗山兩個群落類型物種豐富度高，群落Ⅰ各層Shannon－Weiner指數(shù)與Simpson指數(shù)呈正相關(guān)，喬木層生物多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)值最高.群落Ⅱ各個層次的Pielou均勻度指數(shù)與Shannon－Wiener多樣性指數(shù)成正相關(guān)，與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈負相關(guān)，喬木層物種豐富度、優(yōu)勢度最高，均勻度和多樣性指數(shù)較低.

星斗山自然保護區(qū)；群落結(jié)構(gòu)；物種組成；物種多樣性；優(yōu)勢度；均勻度

森林群落的結(jié)構(gòu)為揭示群落物種共存、群落演替和生物多樣性維持機制等提供了重要信息，群落的物種組成和區(qū)系成分能反映群落結(jié)構(gòu)的變化，物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，森林群落的結(jié)構(gòu)和多樣性是認識森林生態(tài)系統(tǒng)功能，并對其進行可持續(xù)管理的基礎(chǔ)，同時有助于了解群落性質(zhì)和森林生態(tài)系統(tǒng)功能[1－2].本研究對星斗山自然保護區(qū)植物群落的結(jié)構(gòu)和多樣性進行研究，有助于對其進行可持續(xù)管理，對森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復提供參考.

1 研究區(qū)概況

星斗山國家級自然保護區(qū)東部星斗山片，位于咸豐縣、利川市、恩施市三縣市交界處，地理坐標108°57′～109°27′E，29°57′～30°10′N，東以恩施市盛家壩鄉(xiāng)的馬鹿河為界，西至利川市元寶鄉(xiāng)的紅椿溝，南起咸豐縣黃金洞鄉(xiāng)的利咸路，北至利川市毛壩鄉(xiāng)的黃泥壩.地處我國西南高山向東南低山丘陵過渡的第二和第三階梯的地帶之中，成土母巖為沉積巖，屬中亞熱帶大陸性季風氣候，年平均氣溫14.9℃，多年平均降水量1481 mm[3]，總體氣候特征是冬無嚴寒、夏無酷暑、雨熱同期，霧多濕重且山地垂直氣候明顯.

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)

2013年6－9月，參照美國Smithsonian研究院CTFS(Center Of Tropical Forest Sciences)樣地建立標準和技術(shù)規(guī)范，用全站儀在星斗山國家級自然保護區(qū)(東部星斗山片)常綠落葉闊葉混交林分布代表性地段，設(shè)置47個20m×20m的永久固定監(jiān)測樣地，樣地4角用經(jīng)過防腐處理的不銹鋼管作永久標記，在每塊20m×20 m的樣地內(nèi)用插值法細分為4個10m×10m的樣方共188個和16個5m×5m的小樣方共752個.在對樣地生境因子(坡度、坡向、坡位、土壤、樣地中心點經(jīng)緯度和海拔等)調(diào)查的基礎(chǔ)上，對樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1.0cm的木本植物個體在胸徑1.3m處用紅色油漆標記，對所有標記的植物個體(5.0 cm≥DBH≥1.0 cm個體)用銅絲或鏍紋鋼釘(DBH>5.0cm個體)套掛制有唯一編號的特制鋁牌.以樣地為基本單元，對已標記掛牌的所有植物個體進行測樹因子及坐標檢測，主要包括物種登記與鑒別、胸徑、樹高以及在樣地的坐標值(以樣地西南角為原點，測定x軸和y軸).

2.2 群落類型劃分

本研究采用雙向指示種分析法(TWINSPAN)[4]將星斗山自然保護區(qū)的47個樣地劃分為兩種群落類型，分別為亮葉水青岡＋多脈青岡－翅柃(Fagus lucida＋Cyclobalanopsis multinervis－Eurya alata)群落(群落Ⅰ，共9個樣地)和川陜鵝耳櫪＋交讓木＋包槲柯－翅柃(Carpinus fargesiana＋Daphniphyllum macropodum＋Lithocarpus cleistocarpus－Eurya alata)群落(群落Ⅱ，共38個樣地).

2.3 數(shù)據(jù)處理

重要值:IV＝(相對密度＋相對顯著度＋相對頻度)/3

式中:相對密度＝某個種的個體數(shù)/所有種的個體數(shù)×100%；相對顯著度＝某個種的胸高斷面積之和/所有種的胸高斷面積之和×100%；相對頻度＝某個種的頻度/所有種的頻度之和×100%.

式中:Pi＝ni/N；S為物種數(shù)，ni為第i個種的個體數(shù)，N為總個體數(shù).

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成及重要值

不同的植物群落組成結(jié)構(gòu)之間的差異，可以從組成群落的植物種類及種的重要值表現(xiàn)出來[9].根據(jù)47個永久性固定監(jiān)測樣地調(diào)查資料可知:群落內(nèi)共有木本植物234種，隸屬于52科116屬；其中群落Ⅰ木本植物共有118種，隸屬于37科68屬，其中木質(zhì)藤本植物8種，隸屬于6科7屬，灌木18種，隸屬于13科13屬，喬木92種，隸屬于30科57屬，含6屬的優(yōu)勢科有殼斗科(Fagaceae)、薔薇科(Rosaceae)和樟科(Lauraceae)，其次是杜鵑花科(Ericaceae)(4屬)、山茶科(Theaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、五加科(Araliaceae)(3屬)等；群落Ⅱ共有木本植物216種，隸屬于51科116屬，其中木質(zhì)藤本21種，隸屬于11科16屬，灌木42種，隸屬于21科28屬，喬木153種，隸屬于42科88屬，大于6屬的優(yōu)勢科為薔薇科(Rosaceae)、樟科(Lauraceae)，含5屬的有殼斗科(Fagaceae)、山茱萸科(Cornaceae)、五加科(Araliaceae)，其次是豆科(Leguminosae)、山茶科(Theaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)(4屬)，金縷梅科(Hamamelidaceae)、木通科(Lardizabalaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、松科(Pinaceae)(3屬)等.群落Ⅰ中常綠成分占50.0%，落葉成分占46.6%；群落Ⅱ中常綠成分占38.9%，落葉成分占56.5%；兩個群落中均有部分半常綠成分.綜上可知，星斗山自然保護區(qū)為中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林.

重要值能準確反映種群在群落中的地位和作用，根據(jù)星斗山永久性固定監(jiān)測樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，計算得到群落Ⅰ和群落Ⅱ喬木層和灌木層主要優(yōu)勢種的重要值，如表1.

在群落Ⅰ喬木層主要優(yōu)勢種中重要值前三位為交讓木(Daphniphyllum macropodum)、多脈青岡(Cyclobalanopsis multinervis)、亮葉水青岡(Fagus lucida)，其值分別為2.749、2.495、2.457，在群落Ⅰ中占優(yōu)勢地位，能更好的適應群落內(nèi)部環(huán)境，在群落中有重要作用；灌木層主要優(yōu)勢種重要值最大的為翅柃(Eurya alata)，值為5.719，遠大于灌木層其它物種，更能利用群落中的資源，在群落Ⅰ灌木層占據(jù)優(yōu)勢地位.群落Ⅱ中，喬木層優(yōu)勢種重要值占前三位的為交讓木、亮葉樺(Betula luminifera)、川陜鵝耳櫪(Carpinus fargesiana)，其值為13.930、9.068、6.880，在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位，最能適應群落內(nèi)部環(huán)境；灌木層主要優(yōu)勢種重要值最大的為翅柃，值為17.411，遠大于其它樹種，在群落喬木層中占據(jù)絕對優(yōu)勢地位.其它種群在群落中重要值較小，對環(huán)境的適應和影響相對較小.

表1 兩個植物群落物種重要值Tab.1 Important values of spieces in two plant cmmunities

表2 兩個群落木本植物區(qū)類類型Tab.2 The areal－types of woody plants in two communities

綜合分析，星斗山自然保護區(qū)植物群落物種豐富，優(yōu)勢種群明顯.群落Ⅱ樣地面積大，因此群落喬木層和灌木層在科屬及物種組成上更豐富.

3.2 植物區(qū)系地理成分分析

植物區(qū)系分析參照世界種子植物科的分布區(qū)類型[10]和中國種子植物屬的分布類型等[11－13]統(tǒng)計得出兩個群落植物科的分布區(qū)類型如表2.

兩個群落均有11個分布區(qū)類型，其科、屬、種的分布區(qū)類型均以泛熱帶和北溫帶分布最多，廣布型分布較多.群落Ⅰ中，1個中國特有屬:木通科(Lardizabalaceae)的大血藤屬(Sargentodoa)；裸子植物兩科兩屬:三尖杉科(Cephalotaxaceae)三尖杉屬(Cephalotaxus)、松科(Pinaceae)松屬(Pinus)；群落Ⅱ中，6個中國特有屬:杜仲科(Eucommiaceach)的杜仲屬(Eucommia)，胡桃科(Juglandaceae)的青錢柳屬(Cyclocarya)，木通科(Lardizabalaceae)的大血藤屬(Sargentodoxa)，杉科(Taxodiaceae)的杉木屬(Cuninghamia)和水杉屬(Metasequoia)以及松科(Pinaceae)的金錢松屬(Pseudolarix)；裸子植物4科7屬:紅豆杉科(Taxaceae)的紅豆杉屬(Taxus)，三尖杉科(Cephalotaxaceae)的三尖杉屬(Cephalotaxus)，杉科(Taxodiaceae)的杉木屬(Cunninghamia)和水杉屬(Metasequoia)，松科(Pinaceae)的金錢松屬(Pseudolarix)、落葉松屬(Larix)和松屬(Pinus)，其中南方紅豆杉(Taxus chinensis)、水杉(Metasequoia glyptostroboides)為國家一級保護植物，金錢松(Pseudolarix amabilis)為國家二級保護植物.

星斗山自然保護區(qū)植物區(qū)系有很多起源古老的科，有白堊紀晚期已出現(xiàn)的木蘭科、樟科、殼斗科、金縷梅科、槭樹科、樺木科、胡桃科、鼠李科、衛(wèi)矛科、?？?Moraceae)、杜鵑花科等，及老第三紀已經(jīng)建立的安息香科(Styracaceae)、杜仲科、馬鞭草科(Verbenaceae)、楝科(Meliaceae)等[14]，杉科的2屬2種、松科的3屬4種是第三紀孑遺物種.

此外，紅豆杉科的南方紅豆杉、三尖杉科的粗榧(Cephalotaxus sinensis)是白堊紀的殘遺植物，杉科的水杉躲過了冰期，是世界上珍惜的孑遺物種，有“活化石”之稱.

3.3 群落結(jié)構(gòu)特征

星斗山自然保護區(qū)兩個群落類型均具有多層的結(jié)構(gòu)，喬木層一般分為三個亞層，第一亞層高度20～30m，第二亞層高度10～20m，第三亞層高度3～10m[15].群落Ⅰ喬木層主要有兩個亞層，第二亞層主要由殼斗科的亮葉水青岡、多脈青岡，薔薇科的華西花楸(Sorbus wilsoniana)以及樟科的宜昌潤楠(Machilus ichangensis)、利川潤楠(Machilus lichuanensis)等構(gòu)成；第三亞層主要由杜鵑花科的齒緣吊鐘花(Enkianthus serrulatus)、長蕊杜鵑(Rhododendron stamineum)、小果珍珠花(Lyonia ovalifolia)，以及金縷梅科的蠟瓣花(Corylopsis sinensis)等構(gòu)成；灌木層主要由山茶科的翅柃、細枝柃(Eurya loquaiana)，忍冬科的茶莢蒾(Viburnum setigerum)、莢蒾(Viburnum dilatatum)，冬青科(Aquifoliaceae)的貓兒刺(Ilex pernyi)等以及喬木幼苗構(gòu)成.群落Ⅱ喬木層第一亞層主要由殼斗科的包槲柯(Lithocarpus cleistocarpus)、錐栗(Castanea henryi)、亮葉水青岡，山茱萸科的燈臺樹(Bothrocaryum controversum)，金縷梅科的楓香(Liquidambar formosana)，樺木科(Betulaceae)的亮葉樺、川陜鵝耳櫪等構(gòu)成，高度顯著高于第二亞層；第二亞層主要由大風子科(Flacourtiaceae)的山桐子(Idesia polycarpa)，交讓木科(Daphniphyllaceae)的交讓木，殼斗科的亮葉水青岡、多脈青岡，漆樹科(Anacardiaceae)的野漆(Toxicodendron succedaneum)、鹽膚木(Rhus chinensis)，樟科的三椏烏藥(Lindera obtusiloba)、宜昌潤楠等構(gòu)成，冠層較連續(xù)，蓋度較大；第三亞層主要由薔薇科的石灰花楸(Sorbus folgneri)、波葉紅果樹(Stranvaesia davidiana)，杜鵑花科的長蕊杜鵑、齒緣吊鐘花，樟科的山胡椒(Lindera glauca)、黃丹木姜子(Litsea elongata)、宜昌潤楠等構(gòu)成，這些樹種對光線的要求較低.灌木層主要由山茶科的油茶(Camellia oleifera)、翅柃，忍冬科的茶莢蒾，杜鵑花科的滿山紅(Rhododendron mariesii)、杜鵑(Rhododendron simsii)，冬青科的貓兒刺，五加科的穗序鵝掌柴(Schefflera delavayi)、異葉梁王茶(Nothopanax davidii)等以及一些喬木的幼苗構(gòu)成.兩個群落中還有一些纏繞和攀援于灌木和喬木植物上的木質(zhì)藤本，群落Ⅰ中主要有華中五味子(Schisandra sphenanthera)、大血藤(Sargentodoxa cuneata)、牛姆瓜(Holboellia grandiflora)等構(gòu)成，群落Ⅱ中木質(zhì)藤本主要有香花崖豆藤(Millettia dielsiana)、大金剛藤黃檀(Dalbergia dyeriana)、葛(Pueraria lobata)、中華獼猴桃(Actinidia chinensis)等構(gòu)成，它們對光的要求較低，喜濕潤、半陰環(huán)境.

3.4 群落物種多樣性

物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)是表征群落特性的重要指標，在反映植物群落的生境差異，群落的結(jié)構(gòu)類型、演替階段和穩(wěn)定性程度等方面均具有重要意義[17].本文根據(jù)37個樣地采集的數(shù)據(jù)采用Margalef物種豐富度、Shannon－Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)進行分析測算，得出生物多樣性的相關(guān)結(jié)果如表3.

根據(jù)計算結(jié)果可知，群落Ⅰ和群落Ⅱ喬木層物種豐富度分別為11.634、16.415，群落Ⅱ的物種豐富度比群落Ⅰ更高，同時兩個群落喬木層物種比灌木層物種豐富度更高.群落Ⅰ各層Shannon－Weiner指數(shù)與Simpson指數(shù)呈正相關(guān)，喬木層生物多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)值最高.群落Ⅱ各個層次的Pielou均勻度指數(shù)與Shannon－Wiener多樣性指數(shù)成正相關(guān)，與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)呈負相關(guān)，喬木層物種豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)最高，均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)較低.均勻度能間接反映群落的結(jié)構(gòu)，是由于均勻度小的群落，其優(yōu)勢種群明顯[17]，如群落Ⅰ灌木層優(yōu)勢種群明顯，群落Ⅱ喬木層和灌木層的優(yōu)勢種均很明顯.

表3 兩個群落各層次的多樣性指數(shù)Tab.3 Species diversity index of the each layer of two communities

4 結(jié)論與討論

本研究利用雙向指示種分析法(TWINSPAN)將星斗山國家級自然保護區(qū)常綠落葉闊葉混交林劃分為兩個群落類型，并對不同類型群落的結(jié)構(gòu)和多樣性進行了分析和探討.星斗山植物種類組成豐富，有很多古老的科屬及一些殘遺物種，兩個群落的共同優(yōu)勢科為薔薇科、樟科；從重要值可以看出群落Ⅰ喬木層占支配地位的種群為交讓木、多脈青岡、亮葉水青岡，群落Ⅱ喬木層起主要作用的為交讓木、亮葉樺和川陜鵝耳櫪，兩個群落灌木層占絕對優(yōu)勢地位的均為翅柃種群.群落Ⅰ喬木層有2個亞層，灌木層主要由山茶科的翅柃、細枝柃，忍冬科的茶莢蒾、莢蒾，冬青科的貓兒刺等以及喬木幼苗構(gòu)成，群落Ⅱ喬木層有3個亞層，灌木層主要由山茶科的油茶、翅柃，忍冬科的茶莢蒾，杜鵑花科的滿山紅、杜鵑，冬青科的貓兒刺，五加科的穗序鵝掌柴、異葉梁王茶等以及一些喬木的幼苗構(gòu)成.兩個群落的喬木層物種豐富度和優(yōu)勢度最高，群落Ⅱ比群落Ⅰ物種豐富度更高，這與構(gòu)成兩個群落的樣地面積有關(guān).

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責任編輯:高 山

Plant Community Structure and Species Diversity in Xingdoushan

CHEN Si，AI Xunru?，YAO Lan，HUANG Wei，LIN Yong
(School of Forestry and Horticulture，Hubei University for Nationalities，Enshi 445000，China)

This article studied the community structure，species composition，species richness and species diversity of the woody plants in Xingdoushan nature reserve.The results show that①The woody plant species are rich，and the dominant species are clear in Xingdoushan；②The pantropic and north temperate distribution types are the most abundant in terms of the plant community composition in Xingdoushan；③Two community types have high species richness in Xingdoushan，Shannon－Weiner index is positively correlated with Simpson index in each layer in communityⅠ，and tree layer has the biggest diversity index and dominance index.In communityⅡ，Pielou evenness index is positively correlated with Shannon－Wiener diversity index，but negatively correlated with Simpson dominance index in all layers，and the tree layer has the biggest species richness and dominance，low evenness and diversity index.

Xingdoushan nature reserve；community structure；species composition；species diversity；dominance；evenness

Q948

A

1008－8423(2017)01－0092－05

10.13501/j.cnki.42－1569/n.2017.03.021

2016－11－27.

清江流域退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復生態(tài)效應評價(D20122901).

陳斯(1990－)，女(土家族)，碩士生，主要從事森林生態(tài)與生物多樣性保護的研究；?

艾訓儒(1967－)，男，博士，教授，主要從事森林生態(tài)學、農(nóng)業(yè)生態(tài)學和環(huán)境生態(tài)學的研究.