溫室香石竹上朱砂葉螨與二斑葉螨種群動(dòng)態(tài)與空間分布

劉佳妮，胡軼，胡靖祥，張永福，陳澤斌，夏體淵*

(1.昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)院/云南省都市特色農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，云南昆明650214;2.昆明學(xué)院實(shí)習(xí)實(shí)訓(xùn)基地管委會(huì)，云南昆明650214)

溫室香石竹上朱砂葉螨與二斑葉螨種群動(dòng)態(tài)與空間分布

劉佳妮1，胡軼2，胡靖祥1，張永福1，陳澤斌1，夏體淵1*

(1.昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)院/云南省都市特色農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，云南昆明650214;2.昆明學(xué)院實(shí)習(xí)實(shí)訓(xùn)基地管委會(huì)，云南昆明650214)

運(yùn)用聚集度指標(biāo)和Iwao回歸方程對(duì)云南省昆明市某花卉基地溫室香石竹不同花期、不同時(shí)間朱砂葉螨與二斑葉螨種群動(dòng)態(tài)和空間分布進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，朱砂葉螨和二斑葉螨同為香石竹上的主要害蟲，盛花期朱砂葉螨數(shù)量占螨類總數(shù)的56%。5月中旬為葉螨的危害高峰期，葉螨的總量隨溫度的增減變化明顯。朱砂葉螨與二斑葉螨成蟲在香石竹上的空間分布格局為聚集分布，聚集度隨種群密度的升高而增加，朱砂葉螨的聚集原因主要是環(huán)境因素，而二斑葉螨的聚集原因主要是環(huán)境因素和自身的習(xí)性。利用Iwao回歸法計(jì)算出在允許誤差范圍內(nèi)的理論抽樣數(shù)，為田間調(diào)查取樣提供有效方法，并為朱砂葉螨與二斑葉螨的預(yù)測(cè)及防治提供理論依據(jù)。

朱砂葉螨;二斑葉螨;種群動(dòng)態(tài);空間分布;聚集分布

朱砂葉螨(Tetranychus cinnabarinus Boisduval)與二斑葉螨(T.unticae Koch)同屬于節(jié)肢動(dòng)物門(Athropoda)、蛛形綱(Arachnida)、蜱螨亞綱(Acari)、真螨目(Acariformes)、葉螨科(Tetranychidae)、葉螨屬(Tetranychus)。廣泛分布于世界各地，寄主植物廣泛，包括花卉、果樹、蔬菜、農(nóng)作物及雜草等多種植物，擴(kuò)散迅速、世代周期短、發(fā)育速度快、繁殖能力強(qiáng)，一般以成螨、若螨群集在葉背面吸食植物汁液，對(duì)寄主植物產(chǎn)生機(jī)械傷害和毒害作用，引起植物減產(chǎn)和品質(zhì)下降，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，這已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)發(fā)展中的突出問題。

香石竹(Dianthus caryophyllus)即康乃馨，屬多年生植物，是玫瑰的一種，通常開重瓣花，花色多樣且鮮艷，氣味芳香，是最受歡迎的切花之一，也是云南花卉產(chǎn)業(yè)的主要品種之一。董大志等發(fā)現(xiàn)在昆明市危害香石竹的既有優(yōu)勢(shì)種群朱砂葉螨，又有二斑葉螨。葉螨以危害植物葉片為主，刺吸葉片汁液，被害葉現(xiàn)白斑，危害重的全株枯死［1］。近年來，由于化學(xué)農(nóng)藥和化學(xué)肥料的不合理使用，耕作制度的改變，一方面使葉螨產(chǎn)生了不同程度的抗藥性，另一方面改變了植物的生理特性，增加了防治工作的難度和復(fù)雜性。以往對(duì)朱砂葉螨與二斑葉螨生長(zhǎng)發(fā)育、生殖、種間競(jìng)爭(zhēng)以及防治等方面做了大量調(diào)查研究分析［2－6］，但對(duì)2種葉螨種群動(dòng)態(tài)和空間分布的研究報(bào)道較少。為此，文章對(duì)朱砂葉螨與二斑葉螨在溫室香石竹上的種群數(shù)量、空間分布、聚集成因及抽樣方法進(jìn)行了研究，為進(jìn)一步揭示其田間種群動(dòng)態(tài)，提高預(yù)測(cè)測(cè)報(bào)準(zhǔn)確率打下基礎(chǔ)，為研究切花害螨的最佳防治時(shí)期和綜合控制技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)

調(diào)查地點(diǎn)在云南省昆明市嵩明某花卉公司香石竹種植基地，將其分成6塊樣地，每塊面積約20 m ×15 m，香石竹品種主要有蘭貴人、歐地諾、達(dá)拉斯、多娜、馬斯特、多明哥、卡曼、佳勒，以及云紅1號(hào)、云黃2號(hào)、云鳳蝶、云蝶等自育品系。

1.2 采集方法

采用拍盤法，將白磁盤置于花朵下面，手拿著花朵輕輕拍打，將花朵中的蟲體抖落，用蘸了酒精的小毛刷將蟲體掃到采集瓶中，帶回室內(nèi)備用。

1.3 香石竹上害蟲種群種類和種群數(shù)量的調(diào)查

花期香石竹上害蟲種群種類和種群數(shù)量的調(diào)查采用隨機(jī)抽樣方法，選擇其中花期一致的田塊，分別采集蕾花期、始花期、盛花期、末花期的花朵各30朵，鑒定并計(jì)數(shù)花朵中朱砂葉螨、二斑葉螨、西花薊馬和蚜蟲的種類，并統(tǒng)計(jì)不同花期花朵中朱砂葉螨、二斑葉螨、西花薊馬和蚜蟲的密度［7］。

花朵中朱砂葉螨與二斑葉螨的時(shí)間動(dòng)態(tài)于2012年3月至6月，每隔10 d調(diào)查1次，隨機(jī)采集開放的花朵30朵，鑒定并計(jì)數(shù)每朵花中朱砂葉螨與二斑葉螨成蟲的數(shù)量。

1.4 朱砂葉螨與二斑葉螨空間分布調(diào)查

于香石竹盛花期，每塊樣地隨機(jī)采集30朵，鑒定并記數(shù)朱砂葉螨與二斑葉螨成蟲數(shù)量。

1.5 空間分布圖式的測(cè)定

1.5.1 聚集度指標(biāo)將調(diào)查的數(shù)據(jù)整理成頻次分布表，得出樣本均數(shù)(m)、樣本方差(v)，叢生指標(biāo)，當(dāng)I=0為隨機(jī)分布，I＞0為聚集分布，當(dāng)I＜0為均勻分布;Ca指標(biāo)，，當(dāng)Ca=0時(shí)為隨機(jī)分布，Ca＞0時(shí)為聚集分布，Ca＜0時(shí)為均勻分布;擴(kuò)散系數(shù)C，C=v/m，當(dāng)C=1為隨機(jī)分布，C＞1為聚集分布，C＜1為均勻分布;負(fù)二項(xiàng)分布k值，k=，當(dāng)k＜0時(shí)為均勻分布，當(dāng)0＜k＜8時(shí)為聚集分布，當(dāng)k值趨向于∝大時(shí)為隨機(jī)分布。根據(jù)平均擁擠度*m及指標(biāo)，當(dāng)為隨機(jī)分布為聚集分布，為均勻分布［8］。

1.5.2 Iwao(1971)的*m－m回歸分析法當(dāng)平均擁擠度(*m)和平均密度(m)呈線性相關(guān)時(shí)即*m= α+βm，利用α，β來揭示昆蟲種群分布型的特征。α顯示分布的基本成分，即在密度趨于無窮小時(shí)，一個(gè)個(gè)體可以期望和α個(gè)其他個(gè)體生活在同一樣方內(nèi)。α=0時(shí)，表示基本成分為單個(gè)個(gè)體，α＞0時(shí)，說明個(gè)體間相互吸引，存在著個(gè)體群，α＜0時(shí)，則個(gè)體間相互排斥。β為基本成分的空間分布圖式，β=1時(shí)為隨機(jī)分布，β＞1時(shí)為聚集分布，β＜1時(shí)為均勻分布［9］。

1.6 種群聚集成因分析

利用BLACKITH提出的判斷種群聚集原因的種群“聚集均數(shù)”的計(jì)算公式［10－11］:λ=mγ/2k，其中λ為聚集均數(shù)，m為樣本平均數(shù)，k為負(fù)二項(xiàng)分布的參數(shù)，γ為自由度為2k下的函數(shù)值，采用比例內(nèi)插法先計(jì)算γ，再得出λ。

當(dāng)λ＜2時(shí)聚集成因是由某些環(huán)境因素作用而引起的;當(dāng)λ≥2時(shí)聚集成因是由環(huán)境因素差異和自身聚集習(xí)性引起或由以上一個(gè)因素引起。

1.7 最適理論抽樣數(shù)的確定［12］

根據(jù)Iwao(1975)序貫抽樣方法，理論抽樣數(shù)公式為:，N代表理論抽樣數(shù)，D代表允許相對(duì)誤差，m代表種群平均密度。將以上α，β值代入公式，在95%的置信度下，即概率t為1.96，其允許誤差D取0.1，0.2，0.3時(shí)的最適理論抽樣數(shù)。

1.8 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用DPS(Data Processing System)［13］和SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用Duncan＇s多重比較對(duì)差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)，Excel 2010繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)

圖1 不同花期害蟲種群數(shù)量的變化Fig.1 Population dynamics of pest adults in different florescence

2.1.1 香石竹上害蟲種群種類和種群數(shù)量的調(diào)查不同花期朱砂葉螨、二斑葉螨、西花薊馬和蚜蟲的種群動(dòng)態(tài)如圖1。花朵中害蟲種類以朱砂葉螨和二斑葉螨為主，其次是西花薊馬，蚜蟲只在盛花期和蕾花期有少量，始花期和末花期極少。朱砂葉螨和二斑葉螨為溫室香石竹的優(yōu)勢(shì)種，害螨成蟲種類以朱砂葉螨為主，其次為二斑葉螨，盛花期朱砂葉螨占害螨的56%。隨花朵的開放，朱砂葉螨明顯增加，蕾花期每朵約2頭，盛花期則是蕾花期的6倍，兩者間差異顯著(P＜0.05)，盛花期與蕾花期、始花期的蟲量之間差異極顯著(P＜0.01)，二斑葉螨表現(xiàn)也類似。由此表明，始花期時(shí)朱砂葉螨和二斑葉螨大量遷入，盛花期達(dá)到頂峰，末花期花朵即將凋謝，花粉來源不足，成蟲數(shù)急劇下降，與蕾花期的成蟲密度相近，兩者差異不顯著(P＞0.05)。

2.1.2 香石竹中朱砂葉螨與二斑葉螨隨時(shí)間變化的種群動(dòng)態(tài)從圖2可以看出，朱砂葉螨與二斑葉螨成蟲從3月初到6月末期間的種群變化。昆明地區(qū)1月和2月氣溫較低，3月氣溫逐漸升高，開始有成蟲遷入，一直到4月下旬，2種害螨成蟲數(shù)量變化不大，種群呈上升的趨勢(shì)，而從5月到6月上旬，進(jìn)入雨季，朱砂葉螨種群數(shù)量明顯下降，而二斑葉螨種群數(shù)量仍有小幅上升，到了6月中旬，雨季過去，氣溫回升較高，朱砂葉螨種群數(shù)量又迅速增加，同時(shí)二斑葉螨種群也呈持續(xù)穩(wěn)定增長(zhǎng)趨勢(shì)。由此說明溫度和濕度是影響朱砂葉螨生存的重要因素，而對(duì)于二斑葉螨，在整個(gè)觀察期內(nèi)，種群數(shù)量持續(xù)增長(zhǎng)且趨于平穩(wěn)，只在朱砂葉螨種群數(shù)量減少的時(shí)候，二斑葉螨種群呈明顯上升趨勢(shì)，兩種害螨之間可能存在一定的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

圖2 3－6月朱砂葉螨與二斑葉螨種群動(dòng)態(tài)變化圖Fig.2 Population dynamics of T.cinnabarinus adults and T.urticae adults from March to June

2.2 香石竹中朱砂葉螨與二斑葉螨空間分布圖式測(cè)定

2.2.1 朱砂葉螨與二斑葉螨聚集度指標(biāo)測(cè)定由表1、2朱砂葉螨與二斑葉螨成蟲的聚集度指標(biāo)可以看出，朱砂葉螨和二斑葉螨在香石竹上空間分布的各項(xiàng)指標(biāo)都達(dá)到I＞0，*m/m指標(biāo)＞1，Ca＞0，C＞1，0＜k＜8，說明朱砂葉螨和二斑葉螨成蟲在香石竹上呈聚集分布。在不同的密度下，平均擁擠度*m均大于1，表明存在個(gè)體群。1號(hào)樣地朱砂葉螨和二斑葉螨種群密度明顯低于其他樣地，可能是1號(hào)樣地所處位置靠近溫室大門，溫室氣候與外界氣候接觸較頻繁，因此葉螨種群密度明顯低于棚內(nèi)其他樣地。

2.2.2 利用Iwao的*m－m回歸模型檢驗(yàn)按照Iwao的*m－m回歸模型分析，可得出如下*m與m的線性關(guān)系*m=α+βm。由表1、2得到的朱砂葉螨與二斑葉螨成蟲的平均擁擠度*m和平均數(shù)m，朱砂葉螨成蟲的回歸方程為*m=－0.3719+1.174m(R=0.99)，二斑葉螨成蟲的回歸方程為*m =4.2849+0.7986m(R=0.93)。從這兩個(gè)回歸式中可以看出β都大于1，其空間分布型為聚集分布，與用聚集度指標(biāo)檢測(cè)的結(jié)果一致;二斑葉螨成蟲的α大于0，說明二斑葉螨成蟲種群個(gè)體間相互吸引，而朱砂葉螨成蟲的α小于0，說明個(gè)體間相互排斥，可能是因?yàn)榉N群中個(gè)體間存在著競(jìng)爭(zhēng)。

表1 朱砂葉螨成蟲的聚集度指標(biāo)Table 1 The aggregation indexes of T.cinnabarinus adults

表2 二斑葉螨成蟲的聚集度指標(biāo)Table 2 The aggregation indexes of T.urticae adults

2.3 聚集成因分析

由表1～2可以看出，絕大多數(shù)田塊(67%)朱砂葉螨成蟲的λ＜2，說明成蟲在大多數(shù)情況下的聚集原因是由于某些環(huán)境因素作用而引起的，而二斑葉螨除了5號(hào)田塊小于2外，其他的都是λ＞2，說明二斑葉螨在多數(shù)情況(75%)下的聚集原因是由于環(huán)境因素作用和自身聚集習(xí)性而引起的。根據(jù)丁巖欽的公式:L=m+m/k估計(jì)朱砂葉螨和二斑葉螨個(gè)體群大小分別為12～17和10～12頭。

2.4 最適理論抽樣數(shù)

將Iwao回歸方程中朱砂葉螨和二斑葉螨的α， β值代入理論抽樣數(shù)計(jì)算公式所得的理論抽樣數(shù)模型為N=和，得到香石竹上朱砂葉螨和二斑葉螨的最適理論抽樣數(shù)(表3)。在田間調(diào)查時(shí)，可根據(jù)允許的誤差范圍和與被調(diào)查時(shí)田間粗略的蟲口密度，在參照表3的最適理論抽樣數(shù)最終確定抽樣。由表3可知，在相同的允許誤差下，朱砂葉螨和二斑葉螨的抽樣數(shù)隨種群密度的增加而減少，如當(dāng)允許誤差為0.3，朱砂葉螨每株的蟲口密度為5頭/朵，則取樣數(shù)量為13株，每株的蟲口密度為10頭/朵，則取樣10株，每株蟲口密度達(dá)到25頭/朵，則取樣8株。在相同的種群密度下，隨著允許誤差的增大，抽樣數(shù)減少，如當(dāng)朱砂葉螨每株蟲口密度為5頭/朵，允許誤差由0.1增加到0.3，則取樣數(shù)由115株減少到13株;而二斑葉螨每株蟲口密度為5頭/朵，允許誤差由0.1增加到0.3，則取樣數(shù)由329株減少到37株。二斑葉螨的最適理論抽樣數(shù)要大于朱砂葉螨的最適理論抽樣數(shù)。

3 討論

文章通過對(duì)一段時(shí)間內(nèi)溫室香石竹上主要害蟲種群消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)朱砂葉螨和二斑葉螨為香石竹上的優(yōu)勢(shì)種群。朱砂葉螨和二斑葉螨主要危害棉花、豆類、桑、木薯、瓜類及果樹林木等多種經(jīng)濟(jì)植物，具有較好的生存優(yōu)勢(shì)［14－16］。納玲潔等報(bào)道朱砂葉螨和二斑葉螨是云南省月季和香石竹上的主要害螨，逐漸成為主要花卉的優(yōu)勢(shì)種［17－18］。本調(diào)查顯示，該兩種害螨在觀賞植物上有擴(kuò)張的趨勢(shì)。始花期是朱砂葉螨和二斑葉螨大量遷入的時(shí)期，盛花期達(dá)到頂峰，末花期花朵即將凋謝，花粉來源不足，成蟲數(shù)量又逐漸下降，與蕾花期的成蟲密度相近。朱砂葉螨種群數(shù)量隨溫度升高而種群逐漸增加，進(jìn)入雨季，濕度增大，種群數(shù)量隨之減少，所以，溫度和濕度可能是影響朱砂葉螨生存的重要因素。而對(duì)于二斑葉螨，整個(gè)觀察期內(nèi)，種群數(shù)量緩慢增長(zhǎng)且趨于平穩(wěn)，只是在朱砂葉螨種群數(shù)量減少的時(shí)候，二斑葉螨種群呈上升趨勢(shì)。兩種害螨之間可能存在一定的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。因此，對(duì)于害螨的防治應(yīng)當(dāng)是適當(dāng)降低大棚內(nèi)的溫度，在開花前種群密度相對(duì)小的時(shí)候重點(diǎn)防治，以免開花后大量害蟲轉(zhuǎn)移到花器官內(nèi)，難以控制。

表3 香石竹上朱砂葉螨和二斑葉螨的最適理論抽樣數(shù)Table 3 The optimal theoretical sampling number of T.cinnabarinus adults and T.urticae adults on D.caryophyllus

通過聚集度指標(biāo)法測(cè)定，并用Iwao的*m－m回歸模型檢驗(yàn)，表明溫室香石竹上朱砂葉螨和二斑葉螨的空間分布均為聚集分布，其聚集強(qiáng)度隨蟲口密度上升而增強(qiáng)。陳文龍等通過研究塑料大棚草莓上朱砂葉螨種群聚集與擴(kuò)散的趨勢(shì)，表明朱砂葉螨種群在大棚草莓上分布的基本成分為個(gè)體群，個(gè)體間相互吸引，基本成分和空間分布為聚集分布［19］，該研究結(jié)果與本實(shí)驗(yàn)得到的朱砂葉螨的空間分布情況一致。絕大多數(shù)(67%)朱砂葉螨成蟲的λ＜2，說明成蟲在大多數(shù)情況下的聚集原因是由于某些環(huán)境因素如氣候、土壤濕度、植株生長(zhǎng)狀態(tài)等作用而引起的，而二斑葉螨的λ＞2，說明二斑葉螨在多數(shù)情況(75%)下的聚集原因是由于環(huán)境因素作用而引起的。根據(jù)Iwao的*m－m回歸模型檢驗(yàn)，二斑葉螨成蟲的α大于0，說明二斑葉螨成蟲種群個(gè)體間相互吸引，而朱砂葉螨成蟲的α小于0，說明個(gè)體間相互排斥，可能是因?yàn)榉N群中個(gè)體間存在著競(jìng)爭(zhēng)。劉濤通過對(duì)二斑葉螨和朱砂葉螨中間競(jìng)爭(zhēng)的研究，表明二斑葉螨較朱砂葉螨有更強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)力［20］。因此，保持種植區(qū)清潔整齊，及時(shí)清除雜草，也是防治的重要方面。

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(責(zé)任編輯 王家銀)

Population Dynam ics and Spatial Distribution of Tetranychus cinnabarinus and Tetranychus urticae on Dianthus caryophyllus in Greenhouse

LIU Jia-ni1，HU Yi2，HU Jing-xiang1，ZHANG Yong-fu1，CHEN Ze-bin1，XIA Ti-yuan1*
(1.School of Agriculture，Kunming University/Characteristic Agriculture Engineering Research Center of Yunnan Province，Yunnan Kunming 650214，China;2.Practice Training Base of Kunming University，Yunnan Kunming 650214，China)

In the study，aggregate indexesand Iwao regression formulationswere used to study the spatial pattern and population dynamicsof Tetranychus cinnabarinus and T.urticae on Dianthus caryophyllus in greenhouse by the investigation of population of leafmites on different florescence of carnation in a flower base of Kunming.The results showed that both T.cinnabarinus and T.urticae were the dominant pests on D.caryophyllus.T.cinnabarinus accounted for56%of total leafmites in the blooming stage.The amountsof leafmites changed obviously with the temperature increasing or decreasing，and the harm peak of leafmiteswas inmid-May.The spatial distribution pattern of T.cinnabarinus and T.urticae belonged toaggregating distribution and the aggregation degree enhanced with the rise of population density，and the primary cause of T.cinnabarinus aggregation was environmental factor，but for T.urticae，themain reason was the environmental factor and their own behavior.Theoretical samplingwithin allowable errorwas calculated byαandβparameters of Iwao regression formulation，which provided an effectivemethod for sampling and investigation，and also provided a theoretical basis for forecasting and prevention of T.cinnabarinus and T.urticae.

Tetranychus cinnabarinus;Tetranychusurticae;Population dynamics;Spatial distribution;Aggregating distribution

S433

A

1001－4829(2017)2－0371－05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.2.022

2015－08－12

國(guó)家自然科學(xué)基金(31301665);昆明市農(nóng)業(yè)局項(xiàng)目“滇池流域農(nóng)業(yè)面源污染綜合防控對(duì)策研究”(2016JC01)

劉佳妮(1983－)，女，副教授，主要從事昆蟲生態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)方面的研究，E-mail:ljn0131@163.com，*為通訊作者，149162175@qq.com。