鹽堿地棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的形成特點(diǎn)及其生理機(jī)制

韓勇++衡麗++李華++符建美++張祥++陳德華

摘要：綜述了鹽分對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響，并從光合作用、滲透調(diào)節(jié)、細(xì)胞膜透性和抗氧化酶活性等方面分析其生理機(jī)制，對(duì)未來(lái)鹽堿地棉花種植的研究方向提出建議。

關(guān)鍵詞：棉花；鹽堿地；產(chǎn)量；品質(zhì)；生理機(jī)制

中圖分類號(hào)：S562 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）22-5735-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.22.002

Characteristics and Physiological Mechanism of Yield and Quality

of Cotton in Saline Fields

HAN Yong1，2，HENG Li2，LI Hua1，F(xiàn)U Jian-mei1，ZHANG Xiang2，CHEN De-hua2

（1.Linhai Branch of Jiangsu Agricultural Development Limited by Share Ltd，Sheyang 225343，Jiangsu，China；

2.The Key Opening Lab of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province，Yang zhou University，Yangzhou 225009，Jiangsu，China）

Abstract：The paper reviewed the effects of salinity stress to cotton yield and grain quality and its physiological mechanism involved from the aspects of photosynthesis，osmotic adjustment，cell membrane permeability，antioxidase activities. The issues for further studies were suggested.

Key words： cotton； saline fields； yield； quality； physiological mechanism

中國(guó)擁有超過3.47×107 hm2的鹽堿地，其中濱海宜棉區(qū)有鹽堿地0.93×107 hm2，利用潛力巨大[1，2]。隨著糧食安全問題倍受重視以及糧棉爭(zhēng)地矛盾日益顯現(xiàn)，開發(fā)鹽堿地植棉對(duì)穩(wěn)定中國(guó)棉花生產(chǎn)意義重大[3-5]。然而鹽堿地鹽分脅迫嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)與產(chǎn)量[6]。迄今為止，圍繞鹽堿地棉花種植已有了大量研究，總結(jié)了鹽堿地棉花種植存在的問題、鹽堿地棉花的高產(chǎn)高效生產(chǎn)理論與技術(shù)。本文綜述了近年來(lái)國(guó)內(nèi)外鹽堿地棉花種植的研究進(jìn)展，以期進(jìn)一步認(rèn)識(shí)鹽堿地棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的形成特點(diǎn)及其生理機(jī)制，為鹽堿地棉花種植提供科學(xué)的依據(jù)。

1 鹽堿地棉花的生長(zhǎng)發(fā)育

1.1 鹽堿地棉花的出苗

鹽堿地植棉出苗和成苗一直是首要問題[7，8]。棉花播種出苗期間，恰好是鹽堿地返鹽最甚、鹽害最嚴(yán)重的4、5月份，容易出現(xiàn)出苗慢、死苗重，甚至缺苗斷壟、大片死苗現(xiàn)象[9]。濱海鹽堿地土壤鹽漬化程度高、容重大，地下水位淺，礦化度高，加上春季干旱多風(fēng)，地溫上升慢，蒸發(fā)量大于降雨量，土壤返鹽嚴(yán)重，造成棉花缺苗斷壟現(xiàn)象嚴(yán)重[10，11]。在鹽堿地棉花出苗方面前人做了很多的研究報(bào)道。董合忠等[9]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤含鹽量在2g/kg以下時(shí)，棉花種子基本能正常萌發(fā)，出苗率在80%以上，成苗率接近70%，生長(zhǎng)也比較正常；當(dāng)土壤含鹽量2.0～3.5 g/kg時(shí)，萌發(fā)出苗受到較重影響，雖然有70%左右的種子能夠出苗，但只有50%左右能夠成苗；超過4.0 g/kg時(shí)，只有40%左右的能夠出苗，成苗率只有25%左右，張景略等[12]通過研究也得出相似的結(jié)果。據(jù)研究報(bào)道出苗期也隨著鹽分升高而大大延長(zhǎng)，說(shuō)明鹽分不僅影響出苗率，還影響出苗時(shí)間[13]。針對(duì)這一難題，近幾十年來(lái)中國(guó)科研工作者做了大量的研究。1950年代，科技人員通過開溝淋鹽、鋪生蓋草、平整土地等措施，使鹽堿地鹽分下降、肥力提高，從而使棉花能正常的出苗與生長(zhǎng)[14]；1960年代山東棉花研究所[15]通過對(duì)開溝躲鹽進(jìn)行改進(jìn)，形成有效的鹽堿地保苗技術(shù)；1970年代中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所[16]建立了鹽堿地植棉灌水壓鹽、溝播躲鹽和營(yíng)養(yǎng)缽育苗移栽等提高鹽堿地棉花成苗技術(shù)；1980年代張景略等[17]把地膜覆蓋等技術(shù)運(yùn)用到鹽堿地棉花種植中；1990年代徐惠純等[18]通過早春覆膜保墑、抑鹽，以及膜下開深溝早播種、出苗后破孔、晚霜后放苗技術(shù)，有效地提高了鹽堿地棉花出苗率；近幾年，Dong等[19，20]通過誘導(dǎo)根區(qū)鹽分差異分布，改善根區(qū)生態(tài)環(huán)境，能夠減輕鹽害，促進(jìn)棉花成苗，基于這一觀點(diǎn)制定了鹽堿地溝畦覆蓋植棉技術(shù)。魯雪林[21]通過研究也報(bào)道該技術(shù)可顯著提高棉花出苗率。

1.2 鹽堿地棉花的生長(zhǎng)發(fā)育

關(guān)于鹽分對(duì)棉花的生長(zhǎng)發(fā)育的影響已有很多研究報(bào)道。周桃華[22]通過對(duì)中棉所12研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的鹽分對(duì)棉花的生長(zhǎng)發(fā)育不但沒有不利影響還可促進(jìn)生長(zhǎng)和提高產(chǎn)量。陳國(guó)安[23]通過施鈉鹽研究發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)論，說(shuō)明棉花對(duì)低鹽脅迫具有一定的適應(yīng)性和調(diào)節(jié)能力。但是，當(dāng)鹽分大于0.2%時(shí)，就會(huì)對(duì)棉株體產(chǎn)生離子毒害和滲透脅迫，并且鹽分濃度越高，傷害越大[24-26]。張景略等[12]研究發(fā)現(xiàn)苗期受鹽分脅迫后株高比正常的植株低了3.0～3.4 cm。李軍湘[27]研究報(bào)道棉花各個(gè)生育期株高都隨著鹽分濃度增加而降低。姚杏安等[28]研究發(fā)現(xiàn)棉花株高與土壤鹽分成極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。鹽分脅迫不僅對(duì)株高有影響同樣可以使苗期棉花主莖葉比正常植株少1.4～2.6葉[12]。還有報(bào)道2～3真葉期鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致葉片發(fā)軟、色暗，功能期短，生長(zhǎng)緩慢[29，30]。高鹽脅迫還會(huì)導(dǎo)致棉花葉片早熟或早衰，出葉速度減慢，葉面積較少，綠葉數(shù)和葉片含氮量減少[30-32]。在生殖生長(zhǎng)方面受鹽分脅迫后，果枝始節(jié)位比正常的植株要高了1.6～3.3，著生高度比正常植株高了2.0～6.3 cm[12]，說(shuō)明植株很多養(yǎng)分浪費(fèi)在前期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)上，導(dǎo)致后期生殖生長(zhǎng)不足，成鈴少。辛承松等[33]和張麗萍[34]研究還發(fā)現(xiàn)隨著鹽分濃度的提高，果枝數(shù)也變少。綜上所述，鹽堿地鹽分對(duì)棉花的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)都產(chǎn)生了很大的影響。

2 鹽堿地棉花的產(chǎn)量和品質(zhì)

2.1 鹽堿地棉花的產(chǎn)量及其構(gòu)成特點(diǎn)

大量的研究表明鹽分脅迫導(dǎo)致棉花產(chǎn)量降低[24，33，35-37]。但姜益娟等[38]卻研究發(fā)現(xiàn)在鹽分濃度低于0.24%時(shí)，棉花子棉產(chǎn)量隨著土壤含鹽量的增加而提高的，說(shuō)明低鹽脅迫可能促進(jìn)棉花的生長(zhǎng)，利于獲得高產(chǎn)。筆者前面已經(jīng)提到鹽堿地鹽分脅迫會(huì)降低棉花的出苗率，而出苗率降低后造成密度減少直接導(dǎo)致最后的單位面積鈴數(shù)降低。但鹽堿地棉花單位面積鈴數(shù)較低不僅僅因?yàn)槌雒缏实?。呂有軍等[39]通過對(duì)中棉所41（鹽敏感）、中棉所35（耐鹽）和中棉所07（鹽敏感）的研究還發(fā)現(xiàn)鹽分脅迫會(huì)導(dǎo)致棉花蕾鈴脫落數(shù)增多和新蕾形成數(shù)減少，導(dǎo)致最后成鈴數(shù)少。Ahmad等[40]通過研究也發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象。武雪萍等[41]通過不同鹽分含量的海冰水灌溉棉田發(fā)現(xiàn)隨著鹽分的增加棉花單株鈴數(shù)和鈴重都是降低的。董合忠等[37]以魯棉研18和魯棉研19為材料選擇在含鹽量分別為0.15%、0.35%和0.50%的高、中、低產(chǎn)田上種植研究，結(jié)合取鹽堿土盆栽研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是大田試驗(yàn)還是盆栽試驗(yàn)，隨著鹽分的提高棉花單株鈴數(shù)、鈴重和衣分都是降低的，但也發(fā)現(xiàn)大田里產(chǎn)量的降低幅度低于盆栽。由于盆栽土是人為處理，除了含鹽量不同，有機(jī)質(zhì)和主要養(yǎng)分含量基本相同，說(shuō)明盆栽的產(chǎn)量降低是由于鹽分高低引起的，而大田棉花產(chǎn)量的降低不完全是鹽分的影響，還與鹽堿地土壤結(jié)構(gòu)、有機(jī)質(zhì)含量以及養(yǎng)分含量的差異有直接的關(guān)系。這一結(jié)果說(shuō)明，鹽堿地棉花的種植不僅僅要降低鹽分含量，還要對(duì)棉田進(jìn)行肥料和水分的綜合治理。

2.2 鹽堿地棉花的品質(zhì)

關(guān)于棉花在鹽堿地種植對(duì)品質(zhì)的影響，研究結(jié)果并不一致。姜益娟等[38]以新海3號(hào)為材料研究土壤鹽分對(duì)棉花品質(zhì)的影響發(fā)現(xiàn)，鹽分對(duì)棉花的整齊度指數(shù)、馬克隆值和斷裂比強(qiáng)度都有降低趨勢(shì)，其各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)都處于較低水平，但總的來(lái)說(shuō)處理間品質(zhì)差異不顯著。這一結(jié)果與武雪萍等[41]的研究結(jié)論相似。但是更多的研究認(rèn)為鹽脅迫對(duì)棉花纖維長(zhǎng)度影響不大，對(duì)纖維細(xì)度、強(qiáng)度、成熟度影響較大，棉鈴發(fā)育受到抑制，纖維素含量降低，導(dǎo)致棉鈴及纖維發(fā)育不充分[24，42-44]。這些研究差異與棉花品種、生態(tài)環(huán)境和栽培措施等因素不同有關(guān)。

3 鹽堿地棉花的生理特性

3.1 光合作用的影響

鹽分脅迫對(duì)棉花葉片光合能力產(chǎn)生了很大的影響。楊淑萍等[45]通過對(duì)新海21號(hào)和新海28號(hào)研究發(fā)現(xiàn)低濃度鹽分（NaCl≤50 mmol/L）使PSⅡ光化學(xué)量子效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）上升，單葉凈光合速率（Pn）增加；高濃度鹽分（NaCl>50 mmol/L）導(dǎo)致葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)（Gs）、Fv/F0、Fv/Fm、PSⅡ光化學(xué)量子效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均下降，非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）和胞間CO2濃度（Ci）的提高。吳曉東等[46]也報(bào)道了在0.4%鹽分脅迫下棉花葉片光合作用受到抑制，相對(duì)光合速率下降。趙可夫[47]認(rèn)為棉花受鹽分脅迫后光合速率下降原因主要有：①影響CO2擴(kuò)散到結(jié)合部位；②改變負(fù)責(zé)光反應(yīng)的細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)和功能；③改變暗反應(yīng)的化學(xué)過程；④抑制同化產(chǎn)物轉(zhuǎn)移。

葉綠素含量是反映植物光合作用強(qiáng)度的重要生理指標(biāo)，同時(shí)也是植物耐鹽性的重要生理指標(biāo)之一[48]。鹽分脅迫后棉花葉綠素含量顯著降低[49]。對(duì)于鹽分導(dǎo)致棉花葉綠素含量降低的原因很多：劉國(guó)花[50]認(rèn)為鹽分脅迫下，棉花吸收不到足夠的水分和礦質(zhì)養(yǎng)分，造成營(yíng)養(yǎng)不良，導(dǎo)致葉綠素含量降低；Alberte等[51]認(rèn)為葉綠素含量降低的主要原因是葉綠體片層中捕光Chla/b-pro復(fù)合體合成受抑制；還有報(bào)道認(rèn)為鹽堿地土壤含有較多的Na+和Cl-導(dǎo)致棉花葉片吸收了大量的Na+和Cl-抑制了對(duì)K+、Ca2+和Mg2+的吸收，這種離子不平衡導(dǎo)致葉綠素降解加快葉綠素含量降低[52]。

3.2 滲透調(diào)節(jié)的影響

3.2.1 無(wú)機(jī)滲透調(diào)節(jié) 棉花是耐鹽性較強(qiáng)的作物，而滲透調(diào)節(jié)是棉花耐鹽最基本的特征。棉花體內(nèi)存在著一套滲透調(diào)節(jié)機(jī)制，通過無(wú)機(jī)離子和有機(jī)親和物質(zhì)的參與，降低細(xì)胞液的滲透勢(shì)，從而使水分順利地進(jìn)入植物體內(nèi)，保證了植物生理活動(dòng)的進(jìn)行，參與滲透調(diào)節(jié)的無(wú)機(jī)離子主要是Na+、K+、Ca2+和Cl-等[53]。鹽分脅迫下棉花體內(nèi)無(wú)機(jī)離子吸收與分布都發(fā)生了很大的變化。孫小芳等[54]通過對(duì)耐鹽性品種枝棉3號(hào)和中棉所19和不耐鹽的泗棉2號(hào)和蘇棉12號(hào)研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下棉花體內(nèi)95%以上的Na+積累在地上部，在200 mmol/L NaCl脅迫下，枝棉3號(hào)葉片中的Na+含量顯著低于泗棉2號(hào)和蘇棉12號(hào)，莖和葉柄中的Na+含量與葉片中含量正好相反；耐鹽性品種棉珠地上部莖、葉柄和葉片中的Na+含量分別由上至下逐漸增加，相同節(jié)位的莖和葉柄中的離子含量大于葉片，這一結(jié)果說(shuō)明鹽脅迫下棉花地上部器官水平上區(qū)域化分布特征明顯。但董合忠等[55]設(shè)置100 mmol/L和200 mmol/L NaCl脅迫處理發(fā)現(xiàn)，不同品種葉片中Na+含量和K+/Na+基本相同，未見棉花地上部器官水平上區(qū)域化分布的顯著差異。這可能是使用材料和測(cè)定方法的差異導(dǎo)致結(jié)論不一致。董合忠[55]、辛承松[56]研究都認(rèn)為隨著鹽分的增加棉花吸收K+含量減少，Na+含量增加，Na+/K+呈上升趨勢(shì)。Na+含量的提高，破壞了細(xì)胞質(zhì)中的離子平衡，尤其是Ca2+平衡被破壞，高溶度Na+可置換質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)中的Ca2+，使得棉花體內(nèi)Ca2+含量降低，Na+/Ca2+比值增加[57]。筆者通過這兩年的研究同樣發(fā)現(xiàn)種植在鹽堿地上的棉花體內(nèi)Na+含量提高，而K+含量降低。這些離子吸收和分布發(fā)生的改變，嚴(yán)重破壞了棉花體內(nèi)的離子平衡，影響了棉花的正常生長(zhǎng)發(fā)育。

3.2.2 有機(jī)滲透調(diào)節(jié) 棉花在生長(zhǎng)發(fā)育過程中會(huì)合成和積累些有機(jī)物質(zhì)，如脯氨酸、葡萄糖、氨基酸、可溶性糖和可溶性蛋白等，這些有機(jī)物質(zhì)可以提高細(xì)胞滲透壓，降低水勢(shì)，還能穩(wěn)定細(xì)胞內(nèi)酶分子的活性結(jié)構(gòu)，保護(hù)其不受鹽離子的直接傷害[58]。脯氨酸是植物在鹽脅迫下最主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一。辛承松等[33]以高肥力非鹽土和高、低肥力濱海鹽土盆栽棉花研究發(fā)現(xiàn)，鹽分會(huì)導(dǎo)致棉花在各個(gè)生育時(shí)期的脯氨酸含量都升高，但也發(fā)現(xiàn)較高的肥力處理的棉花脯氨酸含量在鹽分脅迫有所降低，這個(gè)差異只在盛鈴期達(dá)到顯著水平，其他生育期差異不顯著。說(shuō)明合理的肥料可以降低棉花體內(nèi)脯氨酸含量，減少鹽分對(duì)棉花的傷害?？扇苄蕴堑慕到夂头e累能一定程度上緩解滲透脅迫，可溶性糖含量也是棉花耐鹽性的一個(gè)重要指標(biāo)。吳曉東等[46]以鹽量0.4%土壤對(duì)遼1074、遼14569、遼2207和遼棉18號(hào)4個(gè)不同耐鹽性的棉花品質(zhì)進(jìn)行脅迫處理發(fā)現(xiàn)，4個(gè)品種在鹽分脅迫下可溶性糖含量都是上升的，其中遼1074可溶性糖含量上升幅度高于其他3個(gè)品種，說(shuō)明該品種的耐鹽性較強(qiáng)。前人有關(guān)鹽分對(duì)可溶性蛋白的影響的研究結(jié)果不太一致。張子學(xué)等[59]通過對(duì)保鈴棉32B、RD-1、RD-2等10個(gè)品種的研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽分的提高，所有品種葉片中蛋白質(zhì)均是下降的趨勢(shì)，只是品種間的下降速度不同，這可能是品種間耐鹽性存在差異引起的。馬麗等[60]以新陸早13和贛棉11為材料研究卻發(fā)現(xiàn)，新陸早13號(hào)棉花幼苗葉片的可溶性蛋白含量隨著鹽分濃度的增加而不斷降低，0.6%NaCl脅迫時(shí)葉片中可溶性蛋白含量比對(duì)照降低了56%，這與張子學(xué)等[59]的結(jié)論一致。但贛棉11的可溶性蛋白含量變化趨勢(shì)卻完全相反，隨著鹽分溶度的提高，葉片中可溶性蛋白含量顯著增加，在0.6%NaCl脅迫時(shí)棉花葉片可溶性蛋白含量比對(duì)照提高了112%，這說(shuō)明贛棉11的耐鹽性高于新陸早13號(hào)。研究結(jié)果的差異可能是兩人所使用的研究材料和測(cè)定方法不同而引起的。

3.3 細(xì)胞膜透性的影響

細(xì)胞膜在植物受鹽分脅迫時(shí)具有重要作用。李明等[61]、張明生等[62]研究證實(shí)細(xì)胞膜與植物抗性關(guān)系密切。在正常情況下，植物體內(nèi)活性氧處于平衡狀態(tài)，對(duì)植物細(xì)胞沒有傷害，但在逆境脅迫下，這種平衡將遭到破壞而有利于活性氧的產(chǎn)生，所積累的活性氧可引發(fā)或加劇細(xì)胞膜脂過氧化，從而引起膜的滲漏，使細(xì)胞膜透性增強(qiáng)[62]。細(xì)胞的相對(duì)電導(dǎo)率是反映細(xì)胞膜透性的良好指標(biāo)，同時(shí)也是反映植物受傷害的重要指標(biāo)。莫文萍等[63]發(fā)現(xiàn)在0.7%NaCl脅迫下棉花電導(dǎo)率顯著上升。白燈莎·買買提艾力等[64]通過對(duì)7個(gè)陸地棉品種研究發(fā)現(xiàn)，在種子萌發(fā)階段，隨著NaCl濃度的提高，相對(duì)電導(dǎo)率也是不斷上升的，只是耐鹽性品種的上升幅度低于不耐鹽的品種。MDA（丙二醛）是膜脂過氧化作用的主要產(chǎn)物之一，其含量的高低可反映膜脂過氧化反應(yīng)的程度[65，66]。辛承松等[33]以魯棉研19號(hào)為材料研究發(fā)現(xiàn)高鹽分會(huì)導(dǎo)致棉花功能葉中MDA含量顯著升高。吳曉東等[46]以0.4%鹽分脅迫也發(fā)現(xiàn)4種不同品種的棉花功能葉中MDA含量都有不同程度的提高，其中耐鹽性較好的遼1074MDA含量增加幅度低于其他3個(gè)品種。說(shuō)明保持較低的MDA含量是耐鹽性棉花品種在鹽堿地受到影響較小的原因之一。

3.4 抗氧化酶的影響

棉花的體內(nèi)存在活性氧，正常環(huán)境下這些活性氧處于平衡狀態(tài)，但當(dāng)棉花受到鹽分脅迫時(shí)，這個(gè)平衡將會(huì)被破壞而產(chǎn)生更多的活性氧。這些活性氧如果不能被及時(shí)清除，就會(huì)對(duì)棉花細(xì)胞組織氧化損傷，破壞棉花的正常生長(zhǎng)。而活性氧在棉花體內(nèi)存在的時(shí)間就取決于棉花抗氧保護(hù)體系的活力。SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）和CAT（過氧化氫酶）是棉花體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)中重要的保護(hù)酶類，它們協(xié)同作用對(duì)清除體內(nèi)過多的活性氧起到積極的作用。前人通過研究發(fā)現(xiàn)鹽分脅迫對(duì)這幾個(gè)酶類活性影響很大。辛承松等[67]通過對(duì)魯棉14號(hào)研究發(fā)現(xiàn)SOD、POD和CAT 3種酶的活性都隨著鹽分的增加而活性增強(qiáng)，但SOD和POD在NaCl含量達(dá)到0.4%以上時(shí)，2個(gè)酶活性隨著NaCl含量提高而顯著降低，而CAT在NaCl含量達(dá)到0.3%以上時(shí)，活性隨著NaCl含量提高而極顯著降低。說(shuō)明土壤NaCl含量0.4%為SOD和POD活性變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，而NaCl含量0.3%則為CAT活性變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。馬麗等[60]通過對(duì)新陸早13和贛棉11研究發(fā)現(xiàn)，在一定鹽分范圍內(nèi)SOD活性是隨著NaCl濃度增加而提高的，但是對(duì)于新陸早13的SOD活性的轉(zhuǎn)折點(diǎn)在NaCl濃度為0.2%，而贛棉11酶活性的轉(zhuǎn)折點(diǎn)卻在NaCl濃度為0.4%；在NaCl濃度低于0.6%以下時(shí)，新陸早13的POD活性隨著鹽分的增加而顯著增加，而贛棉11號(hào)POD活性受鹽分脅迫影響較小，處理間差異不顯著；新陸早13隨著鹽分濃度提高CAT活性顯著降低，而贛棉11在NaCl濃度低于0.2%時(shí)CAT活性受鹽分影響不大，但當(dāng)NaCl濃度高于0.4%以后，CAT活性顯著提高。前人研究的結(jié)論不太一致，可能是所使用的實(shí)驗(yàn)材料不同而它們的耐鹽性不一致導(dǎo)致的。這些報(bào)道說(shuō)明，抗氧化酶活性的變化對(duì)于清楚棉花體內(nèi)過多的活性氧具有重要作用，同時(shí)它能反映棉花受鹽分傷害程度，也能作為棉花耐鹽性的指標(biāo)。

4 展望

雖然對(duì)于鹽堿地棉花已經(jīng)有了很多的研究認(rèn)識(shí)，但是對(duì)于鹽堿地鹽分對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育影響的很多問題都沒有得到真正的解決。鹽分對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的影響還有很多方面需要進(jìn)一步的研究。筆者認(rèn)為未來(lái)鹽堿地棉花研究有4個(gè)方向是重點(diǎn)：一是運(yùn)用先進(jìn)的轉(zhuǎn)基因技術(shù)與傳統(tǒng)育種方法相結(jié)合選育耐鹽性突出的品種。二是加強(qiáng)鹽分對(duì)棉花根系形態(tài)與生理的研究，前人對(duì)于鹽堿地棉花種植很多的研究主要集中在棉花的地上部分，對(duì)于棉花首先受到傷害的根系的研究報(bào)道較少。三是加強(qiáng)鹽分對(duì)棉花產(chǎn)量和品質(zhì)形成的分子機(jī)理研究，以往的研究主要集中在棉花形態(tài)、生理方面，以后需要主要利用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)，在蛋白質(zhì)水平上研究鹽分對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的影響機(jī)制。四是加強(qiáng)鹽分對(duì)棉花體內(nèi)生理代謝的整體影響的研究，以往關(guān)于鹽分對(duì)棉花生長(zhǎng)的影響研究有的往往集中在某個(gè)酶的變化，某個(gè)器官生理特征的變化，還有的側(cè)重于鹽分或養(yǎng)分的影響，缺乏鹽分對(duì)棉花體內(nèi)生理代謝的整體認(rèn)識(shí)。

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