肉牛繁殖和生長性狀遺傳參數(shù)的研究進展

穆 楊，朱洛毅，楊 傲

(1．湖北工業(yè)大學(xué) 生物工程與食品學(xué)院，湖北 武漢 430068；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430070)

肉牛繁殖和生長性狀遺傳參數(shù)的研究進展

穆 楊1，2，朱洛毅2，楊 傲2

(1．湖北工業(yè)大學(xué) 生物工程與食品學(xué)院，湖北 武漢 430068；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430070)

在肉牛產(chǎn)業(yè)中，繁殖性能和生產(chǎn)性能是兩大重要的經(jīng)濟性狀，與牛場的直接利益息息相關(guān)。而通過遺傳育種途徑提高整個牛群的生產(chǎn)繁殖性能是具有重要意義的。而在育種過程中，選擇合適的遺傳性狀以及準(zhǔn)確的遺傳參數(shù)是成功的關(guān)鍵，本文旨在通過對世界范圍內(nèi)不同肉牛品種的多個相關(guān)性狀進行總結(jié)分析，為育種者提供全面可靠的遺傳參數(shù)信息。

肉牛；繁殖性狀；生長性狀；遺傳參數(shù)

1 引言

生產(chǎn)性狀和繁殖性狀都是肉牛行業(yè)的重要經(jīng)濟性狀，它們的性能取決于物種、品種、生存環(huán)境等諸多因素。而在動物選種選育過程中，遺傳參數(shù)是選擇函數(shù)中的一個重要組成部分。生產(chǎn)者們通過這些參數(shù)，可以挑選出總育種值高的動物，并預(yù)測這些動物的后代的各種表現(xiàn)。因此, 生產(chǎn)和繁殖性狀的遺傳力和遺傳相關(guān)系數(shù)對肉牛育種行業(yè)是至關(guān)重要的。

從目前的研究現(xiàn)狀來看，關(guān)于兩類性狀各自遺傳參數(shù)的研究較多，而兩類參數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)的研究相對較少。總結(jié)兩類性狀的遺傳參數(shù)，基本可以得出繁殖性狀的遺傳力較低，而生產(chǎn)和飼料利用率的性狀具有中等或高等遺傳力。

2 繁殖力

2.1 自然交配和人工授精

在肉牛群中,母牛通過與牛群中飼養(yǎng)的公牛自然交配或是通過人工授精的方式產(chǎn)生后代。兩種繁育模式均有其各自的優(yōu)勢 。因為自然交配費用少，技術(shù)含量低，所以比人工授精的應(yīng)用更廣[1]。而人工授精的優(yōu)勢包括：減少疾病的發(fā)生，提供較長且準(zhǔn)確的空窗期,減少難產(chǎn)的發(fā)生率以及提高農(nóng)場雇員的人身安全[2]。此外，人工授精還為科學(xué)研究提供了更多且準(zhǔn)確的繁殖記錄。

2.2 母牛生育能力

在牛肉生產(chǎn)系統(tǒng)和遺傳評估程序中，母牛的生育能力均是一個復(fù)雜的性狀,其中部分原因是評估繁殖性能需要大量的測量數(shù)據(jù)[3]。生育能力是牛肉行業(yè)的重要的經(jīng)濟性能指標(biāo)。Melton[4]報告說,對整個肉牛行業(yè)來說，改善繁殖性能與提高最終產(chǎn)品的特征相比，有四倍高的經(jīng)濟效益。此外,在母牛-犢牛生產(chǎn)體系中，成功繁育后代在生物和經(jīng)濟效率上有更大的作用[5]。因此,在育種項目中，生育能力是必須要考慮的因素之一。

隨著數(shù)據(jù)的收集能力和分析能力的不斷提高，提高生育能力變得比以往更加重要了[6]。由于大多數(shù)生育率相關(guān)的性狀都表現(xiàn)出較低的遺傳力，所及即便現(xiàn)在擁有更多的數(shù)據(jù)和更好的統(tǒng)計分析方法, 通過遺傳學(xué)的方法提高生育率的進程依然緩慢。此外，有一些研究指出，生育能力相關(guān)性狀和生產(chǎn)性能相關(guān)指標(biāo)有中度到高度的相關(guān)性。因此,在育種項目中使用繁殖性狀作為參考指標(biāo)是可行的[7]。

生育能力是一個通用術(shù)語,而不是一個單一的、容易定義的特征[3]。雌性生育能力由兩部分組成: 特定事件的成功和完成特定事件的時間間隔。常見的母牛繁殖性狀定義如下:

初次配種受胎率(first service conception rate, FSCR)是一個二項值.其定義是母牛在當(dāng)前繁殖季節(jié)中第一次接受人工授精就成功懷孕的概率。這是一個符合二項分布的性狀。它與自然交配的受胎率不同。母牛在第一次配種過程就成功受胎可以有效降低人工授精的成本，減少用于發(fā)情檢測和繁殖的勞動力分配,并且可以更早的生產(chǎn)犢牛。有研究表明，在接受第一次人工授精后就成功受孕的青年母牛在以后的繁殖季表現(xiàn)出更高的受胎率[8]。因為人工授精并非常規(guī)繁殖方法，所以這一性狀只適用于通過人工授精進行繁殖的牛場。

受胎率(pregnancy rate，PR) 也是一個二項值，其定義為母牛在當(dāng)前繁殖季節(jié)結(jié)束時成功受孕的概率。這是一個代表生育能力的重要指標(biāo)。受胎率對繁殖管理(同期發(fā)情或自然發(fā)情)、交配方法(自然交配或人工授精)和繁殖季長短(人工授精或自然交配的次數(shù))均有重要影響。因為母牛的受胎率在青年期和成熟期的表現(xiàn)存在差異，所以一般情況下，青年母牛受胎率和成年母牛受胎率被劃分為兩個不同的繁殖性狀進行研究。研究表明：青年母牛受胎率和成年母牛受胎率的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.92[9]。如果青年母牛在第一個繁殖季節(jié)成功懷孕，那么她在之后的繁殖季節(jié)成功受孕的概率會更高。

授精次數(shù)(number of service，NS)是指在一個繁殖季節(jié)內(nèi)母牛成功受胎所需要接受人工授精的次數(shù)。在母牛繁殖性能評估過程中，這是一個非常重要的時間相關(guān)參數(shù)。與FSCR相同，NS是一個在自然交配的牛群中應(yīng)該被記錄下來但卻很少被記錄的數(shù)據(jù)[10]。因為NS與產(chǎn)犢間隔、授精費用和產(chǎn)犢數(shù)相關(guān)，所以它即是一個重要的經(jīng)濟性狀，也是一個潛在的繁殖力選擇參數(shù)。

妊娠期長度(gestation length, GL)是一個傳統(tǒng)的與時間相關(guān)的繁殖力性狀，是受孕與產(chǎn)犢的時間間隔。由于只有在人工授精的牛群中才能得到母牛受胎的準(zhǔn)確日期，所以這一性狀也只能在這類牛場中被記錄和保存下來。雖然妊娠期的長短在個體之間存在差異，但它的方差很小。把妊娠期長度作為育種參數(shù)并沒有直接經(jīng)濟價值，但是縮短妊娠期有利于減少生產(chǎn)中出現(xiàn)的問題[11]。

產(chǎn)犢時間(days to calving, DC)指從第一次受精到產(chǎn)犢的天數(shù)。Meyer[7]是第一個將其引入繁殖力評估并對其進行計算的人，而Johnston and Bunter[12]則對其進行了更進一步的說明。這是一個連續(xù)變量,它和妊娠期長度很相似，尤其是當(dāng)母牛在第一次受精就成功受孕的時候。因為只有成功生育小牛的母牛才具有這一數(shù)據(jù)，所以Johnston and Bunter[12]建議把沒有生育的母牛統(tǒng)一標(biāo)記為21天。

2.3 繁殖力性狀的遺傳參數(shù)總結(jié)

繁殖性能相關(guān)性狀的估計遺傳力總結(jié)如表1所示。總的來說,生育性狀的遺傳力是中等或偏低的。初次配種受胎率和受胎率的估計遺傳力較低，其數(shù)值從與0.03到0.14不等。妊娠期長度的遺傳力中等,估計范圍在0.30到0.37之間。授精次數(shù)與產(chǎn)犢時間也是低遺傳力性狀。

表1 繁殖性能相關(guān)性狀的估計遺傳力(h2)總結(jié)表

遺傳性狀品種遺傳力文獻初次配種受胎率安格斯牛0．03Bormannetal．，2006[8]雜交牛0．22Dearbornetal．，1973[13]受胎率多品種牛0．04MorrisandCullen，1994[9]海福特牛0．06ToelleandRobison，1985[14]安格斯牛≈0．10Morrisetal．，2000[15]安格斯牛0．13Bormannetal．，2006[8]歐洲牛0．14Martínez?Velázquezetal．，2003[16]受精次數(shù)海福特牛0．05Meyeretal．，1990[7]安格斯牛0．06Donoghueetal．，2004[17]安格斯牛0．08Meyeretal．，1990[7]雜交瘤牛0．09Meyeretal．，1990[7]安格斯牛0．11Johnston&Bunter，1996[12]妊娠期長度西門塔爾牛0．09Wrayetal．，1987[11]西門塔爾牛0．37Wrayetal．，1987[11]西門塔爾牛0．48Burfeningetal．，1978[18]雜交牛0．30MacNeiletal．，1984[19]產(chǎn)犢時長多品種牛0．03—0．07Johnson&Notter，1987[20]安格斯牛0．10/0．11Johnston&Bunter，1996[12]雜交牛0．04MorrisandCullen，1994[9]海福特牛0．06MacNeilandNewman，1984[19]西門塔爾牛0．07Meacham&Notter，1987[21]安格斯牛0．09Morrisetal．，2000[15]西門塔爾牛0．17Meacham&Notter，1987[21]AsturianadelosValles0．21Gutiérrezetal．，2002[22]

3 飼料利用率

由于記錄采食量的技術(shù)得到提升，通過育種程序提高飼料轉(zhuǎn)化率也變得可行[23]。此外,飼料成本和環(huán)境問題使高利用率的牛具有更多的優(yōu)勢[24]。Herd等[25]稱,在生產(chǎn)中選用高飼料利用率的肉牛(以采食量為參考標(biāo)準(zhǔn))，還能夠顯著減少單位活體重，增加伴隨的溫室氣體排放量。因此,以提高飼料利用率為目的育種工作，對整個肉牛行業(yè)的好處是多方面的[26]。

3.1 育肥場

在牛肉行業(yè),肉牛從出生后的大部分時間在放牧場和圍欄里生活。通常,青年肉牛被人們從草場運到集約化養(yǎng)殖地(ILOs or育肥場)進行短期育肥，在那里，它們會通過均衡的營養(yǎng)飼喂提高肉的品質(zhì)。

3.2 飼料利用率相關(guān)性狀

飼料是牛肉生產(chǎn)的主要消耗。以前采食量的測量過程困難且昂貴,飼養(yǎng)者和研究人員對通過遺傳育種的方法提高飼料利用率并未給予重視。由于引入了全新的自動投料記錄設(shè)施，獲得采食量數(shù)據(jù)變得簡單。在一個標(biāo)準(zhǔn)的112天測試周期內(nèi)，記錄每頭肉牛的干物質(zhì)攝入(DMI)的花費可能高達50到200美元[27]。針對肉牛采食量的研究，測試時間范圍從70到200天不等[28-30]。在測試期間,飲用水的供應(yīng)不受限制。根據(jù)具體的研究，確定飲食是否受限?；诓墒沉俊Ⅲw重和生長數(shù)據(jù)，有多個性狀被引入提高飼料利用率的育種工作中去。

干物質(zhì)采食量(dry matter intake, DMI)是肉牛產(chǎn)業(yè)的重要經(jīng)濟性狀[31]。一般情況下,一頭成熟母牛每天的飼料需要量是其體重的1%—3%。動物進食是為了滿足維持和生長兩方面的需求，因此, Minsonand McDonald[32]在1987年建立了通過體重和增重來預(yù)測干物質(zhì)需要量的方程。

平均日增重(average daily gain, ADG)是牛肉生產(chǎn)中的一個重要的性狀，在斷奶之后日增重越大，收益會越高。測試站會在預(yù)定的時間內(nèi)對牛的體重(body weight，BW)進行測量，而平均日增重和中試體重(mid-test body weight,MBW)則是根據(jù)測試期的體重，通過現(xiàn)行回歸方程估計得到的[30]。代謝中試體重(metabolic mid-test body weight,MBW)是中試體重的0.75次方。研究表明,體重增長率和體重與采食量顯著相關(guān)[29，33]。

飼料轉(zhuǎn)化率(feed conversion ratio, FCR)被定義為平均日采食量和平均日增重之間的比率。推薦使用干物質(zhì)采食量而不是濕物質(zhì)采食量來計算飼料轉(zhuǎn)化率。飼料轉(zhuǎn)化率的估計遺傳力為中度，所以可以通過育種提高這一性能。 亞瑟等(2001)表示,使用飼料轉(zhuǎn)化率性狀進行選育是有問題的， 這會引起組成這一比率的性狀(日增重和采食量)在幾代之后發(fā)生變化。

剩余采食量(residual feed intake, RFI)是實際采食量和通過代謝體重和增重估計的食量之間的差值，它是由Koch[34]等于1963首次提出的。RFI是通過采食量、平均日增重和代謝中試體重建立的多變量線性回歸方程計算出來的。其計算方程如下：

DMI=β1×ADG+β2×MMBW+CG(optional)+residual (RFI),

其中β1是和ADG的估計偏回歸系數(shù)；β2是MMBW的估計偏回歸系數(shù)；CG(contemporary group)用于修正不同批次飼養(yǎng)造成的固定差異；residual的估計值就是RFI。剩余采食量呈現(xiàn)負(fù)值表明該動物增重所需的飼料量低于平均值，也被認(rèn)為是轉(zhuǎn)化率高。Carstens and Tedeschi[35]認(rèn)為, 剩余采食量是一個比簡單料肉比更好的育種性狀。

3.3 飼料利用率相關(guān)性狀的遺傳參數(shù)總結(jié)

飼料轉(zhuǎn)化率相關(guān)性狀的估計遺傳力大多為中等，如表2所示。干物質(zhì)采食量的遺傳力估計值在0.28和0.49之間,表明其具有中度遺傳力,可以通過選種進行提高。平均日增重的遺傳力估計值從低到中不等，范圍從0.21到0.38。代謝中試體重的遺傳力估計值在中度和高度之間，其估計值最高達到0.71[28]。剩余采食量的遺傳力估計值中等，估計值在0.23與0.52之間?？傮w來說，飼料利用率的性狀由低到高不等，但根據(jù)其遺傳參數(shù)可知，通過育種工作提高飼料利用率是可行的。

表2 已發(fā)表的飼料轉(zhuǎn)化率性狀估計遺傳力(h2) 總結(jié)表

遺傳性狀品種遺傳力文獻干物質(zhì)采食量英國海福特牛0．31HerdandBishop，2000[28]安格斯牛0．39Arthuretal．，2001[23]多品種0．28Archeretal．，2002[29]多品種0．44Schenkeletal．，2004[36]布蘭格斯菜牛0．48Lancasteretal．，2009[37]多品種0．49Crowleyetal．，2010[38]雜交牛0．40Rolfeetal．，2011[33]日增重英國海福特牛0．38HerdandBishop，2000[28]安格斯牛0．28Arthuretal．，2001[23]多品種0．33Archeretal．，2002[29]多品種0．35Schenkeletal．，2004[36]布蘭格斯菜小母牛0．21Lancasteretal．，2009[37]多品種0．30Crowleyetal．，2010[38]雜交牛0．26Rolfeetal．，2011[33]代謝中試體重安格斯牛0．40Arthuretal．，2001[23]多品種0．71Archeretal．，2002[29]多品種0．35Schenkeletal．，2004[36]多品種0．69Crowleyetal．，2010[38]飼料轉(zhuǎn)化率英國海福特牛0．17HerdandBishop，2000[28]安格斯牛0．29Arthuretal．，2001[23]多品種0．26Archeretal．，2002[29]多品種0．37Schenkeletal．，2004[36]日本黑牛0．24Hoqueetal．，2006[28]布蘭格斯菜小母牛0．29Lancasteretal．，2009[37]多品種0．30Crowleyetal．，2010[38]雜交牛0．35Rolfeetal．，2011[33]剩余采食量安格斯牛0．39Arthuretal．，2001[23]多品種0．23Archeretal．，2002[29]多品種0．38Schenkeletal．，2004[36]日本黑牛0．24Hoqueetal．，2006[28]布蘭格斯菜小母牛0．47Lancasteretal．，2009[37]多品種0．45Crowleyetal．，2010[38]雜交牛0．52Rolfeetal．，2011[33]

4 總結(jié)

繁殖性能和飼料利用率都是肉牛行業(yè)內(nèi)具有高經(jīng)濟價值的性狀。研究表明，繁殖力是一個復(fù)雜的大性狀，而且遺傳力較低。然而,隨著育種新技術(shù)的引用和育種方法的提升，人們對繁殖性能的關(guān)注也逐漸增加。例如,人工授精的引入為更多的牛群提供了繁殖相關(guān)數(shù)據(jù)?？偟膩碚f,繁殖性狀是值得被肉牛育種項目納入的一項。飼料利用率性狀是一類研究比較透徹的性狀。它們通常在育肥場進行測量，而且與凈利潤高度相關(guān)。料肉比和剩余采食量是兩個典型的利用率性狀，他們都具有中度遺傳力。因此,飼料利用率通過育種提高。

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Genetic parameters of reproductive and growth traits in beef cattle

MUYang1,2,ZHULuo-yi2,YANGAo2

(1．School of Bioengineering and Food Science,Hubei University of Technology，Wuhan 430068, China; 2．School of Animal Science and Technology,Huazhong Agriculture University, Wuhan 430070, China)

Productive and fertility traits are both economically important in beef industry. Using breeding methods to improve these performances is meaningful.In animal selection and prediction programs, appropriate genetic traits and accurate genetic parameters are essential parts of the selection index. The objective of this review is widely and accurately summarizing genetic parameter information of beef cattle for researchers and breeders.

beef cattle；fertility traits; growth traits; genetic parameter.

2016-12-20.

穆楊(1988-)，女，初級實驗師，博士研究生，E-mail:429797533@qq.com.

2095-7386(2017)01-0009-07

10.3969/j.issn.2095-7386.2017.01.002

S823

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