與小麥產(chǎn)量相關(guān)幾個(gè)性狀的探討

孫妮娜++趙明++孫曉輝++孫亮++劉維正++姜鴻眀++于經(jīng)川

摘 要：對(duì)與小麥產(chǎn)量相關(guān)的幾個(gè)性狀進(jìn)行了探討。認(rèn)為選育灌漿初期株型較為緊湊、葉片直立，隨灌漿進(jìn)行葉片夾角逐漸增大，灌漿后期株型較為松散、葉片趨向水平，株型葉型具有動(dòng)態(tài)變化的品種，易獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)；現(xiàn)代品種改良需要在一定收獲指數(shù)的基礎(chǔ)上，注重生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)的協(xié)同提高；單莖粒數(shù)葉比和單莖粒重葉比、單位面積粒數(shù)與群體產(chǎn)量有著很好的正相關(guān)；孕穗早期到開(kāi)花期長(zhǎng)短和綠葉面積持續(xù)期是決定產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期。

關(guān)鍵詞：小麥；產(chǎn)量；性狀

中圖分類(lèi)號(hào) S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2017）06-0049-03

Discussed on Sorne Characters Related to Wheat Field

Sun Nina et al.

（Yantai Acedamy of Agricultural Science，Yantai 265500，China）

Abstract：A few of characters related to wheat field were discussed in the paper.It was considered that breeding varieties of plant-type compact in grain filling at early stage，with upright leaves，leaf angle become larger along with grain filling，then plant-type loose，leaf tend to level，plant-type and leaf-type with dynamic changes could get high and stable yield；improvement of crop cultivars should be based on certain harvest index，pay attention to improve biological yield and harvest index together；there was a good positive correlation between grain number per spike/flag leaf area（GNPS/FLA） and spike grain weight /flag leaf area（SGW/FLA） of single stem and grain numbers per unit and population yield；the period between booting early stage and blooming period and green leaf area duration was critical to high yield.

Key words：Wheat；Field；Character

傳統(tǒng)的小麥雜交育種是在遺傳背景不甚清晰的條件下，通過(guò)雜交技術(shù)，依據(jù)群體分離的形態(tài)表現(xiàn)和育種家的經(jīng)驗(yàn)對(duì)表現(xiàn)型進(jìn)行選擇，來(lái)實(shí)現(xiàn)基因型的改良。由于基因效應(yīng)容易受到環(huán)境效應(yīng)的影響，因而對(duì)許多目標(biāo)性狀的選擇盲目性很大，提高小麥育種效率和準(zhǔn)確度成為小麥育種發(fā)展的關(guān)鍵。產(chǎn)量是小麥育種的主攻目標(biāo)之一，受諸多因素影響，對(duì)產(chǎn)量進(jìn)行直接選擇或通過(guò)產(chǎn)量因素進(jìn)行間接選擇，效果都不理想[1]。尋求一些簡(jiǎn)易的方法，利用一些對(duì)產(chǎn)量緊密相關(guān)的性狀進(jìn)行選擇，對(duì)減輕育種工作量，提高育種效率，選育高產(chǎn)品種具有重要意義。

1 株型

小麥產(chǎn)量形成就是利用并轉(zhuǎn)化太陽(yáng)光能的過(guò)程，合理株型是實(shí)現(xiàn)這一過(guò)程的前提和基礎(chǔ)。要實(shí)現(xiàn)小麥產(chǎn)量的最大化，最重要的就是最大限度地截取光能和高效利用光能。因此理想株型要從遮光性和透光性?xún)煞矫鎭?lái)考慮。小麥發(fā)育早期冠層應(yīng)盡快覆蓋地面，不僅能最大程度地截獲到達(dá)地面的光線(xiàn)[2]，而且可以減少土壤蒸發(fā)，有利于提高小麥的抗旱性。在群體葉面積最大的四分體期，群體與個(gè)體的矛盾最大，透光性是主要矛盾，緊湊的株型和寬、短、挺的旗葉可減少遮光，有助于下部葉片的光能利用。在灌漿后期下部葉片失去功能葉面積指數(shù)變小時(shí)，遮光性成為主要矛盾，松散的株型和平展的旗葉可最大程度地截取光能，提高光能利用率。由此可見(jiàn)遮光性不良的直立株型和透光性不良的松散株型都不夠理想?？迪椴ǖ萚3]提出了“動(dòng)態(tài)株型”的概念，認(rèn)為理想株型是相對(duì)的，要隨生育進(jìn)程而不斷變化。選育灌漿初期株型較為緊湊、葉片直立，隨灌漿進(jìn)行葉片夾角逐漸增大，灌漿后期株型較為松散、葉片趨向水平，株型葉型具有動(dòng)態(tài)變化的品種，能更好利用光能資源，獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。具有理想株型的品種在特定的生態(tài)條件下，群體內(nèi)的個(gè)體間相互競(jìng)爭(zhēng)與干擾最小，最能有效利用當(dāng)?shù)刈匀毁Y源和營(yíng)養(yǎng)條件。當(dāng)然，由于各地生態(tài)條件的多樣性，不可能存在一個(gè)在任何條件下都能適宜的理想株型，理想株型只有相對(duì)的意義。深綠色葉片單位面積含氮量和葉綠色含量較多，固定CO2能力強(qiáng)，強(qiáng)光條件下光合效率較高；淡綠色葉片可反射較多陽(yáng)光，維持較低葉溫，降低水分散失[4]，利于維持較長(zhǎng)的葉片功能期，因此葉片以生長(zhǎng)前期深綠、生長(zhǎng)后期逐漸變淡為宜。在株高方面要求植株對(duì)氮素吸收能夠自動(dòng)調(diào)節(jié)，對(duì)不同生長(zhǎng)環(huán)境具有一定的彈性和調(diào)整能力[5]，即在肥水偏大時(shí)減少氮素吸收，株高增幅不大；在水分供應(yīng)很低時(shí)，也能形成較好的營(yíng)養(yǎng)體，株高降低不顯著。

2 生物產(chǎn)量與收獲指數(shù)

有關(guān)小麥生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)的論述由來(lái)已久，兩者對(duì)于產(chǎn)量提高的作用是非?？隙ǖ?。研究的著重點(diǎn)在于哪個(gè)方面對(duì)提高產(chǎn)量的貢獻(xiàn)更加重要。一般認(rèn)為隨著小麥品種的演變與矮化，強(qiáng)化了莖稈對(duì)光合產(chǎn)物的競(jìng)爭(zhēng)力，有效控制了植株生長(zhǎng)勢(shì)，調(diào)整了源庫(kù)結(jié)構(gòu)，滿(mǎn)足了穗對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的需求，提高了籽粒結(jié)實(shí)率[6-7]，收獲指數(shù)對(duì)提高產(chǎn)量的作用較大[8-9]。但現(xiàn)代品種株高已經(jīng)降低到一定程度，繼續(xù)矮化會(huì)導(dǎo)致葉層密集、通風(fēng)不暢、光合器官和葉面積變小、群體內(nèi)光照不足、植株早衰等問(wèn)題[10]，不但會(huì)降低生物學(xué)產(chǎn)量，而且由于后期可利用的生長(zhǎng)空間變少，田間小氣候變劣，降低了群體凈同化率，收獲指數(shù)也會(huì)降低[11]。生物學(xué)產(chǎn)量高不僅是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的數(shù)量保證，同時(shí)也是收獲指數(shù)高的生理基礎(chǔ)[12]。現(xiàn)代品種改良需要在一定收獲指數(shù)的基礎(chǔ)上，注重生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)的協(xié)同提高[13]。但是小麥生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)必須在收獲后才能獲得，這對(duì)產(chǎn)量選擇和預(yù)測(cè)帶來(lái)諸多不便。

3 單莖粒數(shù)葉比和單莖粒重葉比

光合速率在同一品種的不同生育時(shí)期和同一天的不同時(shí)段都是不同的，即使同一天同一時(shí)間測(cè)定的光合速率，早熟品種和晚熟品種之間也沒(méi)有可比性；小麥?zhǔn)艿讲煌沫h(huán)境變化如干旱脅迫、病蟲(chóng)危害等也會(huì)引起光合速率的改變，要測(cè)出一個(gè)品種整個(gè)生育期的平均光合速率或者某個(gè)重要發(fā)育階段有代表性的光合速率，是非常困難和難以實(shí)現(xiàn)的，尋找一個(gè)穩(wěn)定的代表不同品種間光合速率的簡(jiǎn)易指標(biāo)，成為眾多育種者孜孜以求的目標(biāo)和任務(wù)。單莖粒數(shù)葉比（單莖穗粒數(shù)與單莖旗葉面積的比值）和單莖粒重葉比（單莖穗粒重與單莖旗葉面積的比值）是單莖旗葉面積光合作用形成的籽粒數(shù)和籽粒重，這兩個(gè)數(shù)值越高，說(shuō)明單莖旗葉生產(chǎn)的籽粒數(shù)和穗粒重越大，其光合能力越強(qiáng)，可作為小麥品種全生育期旗葉光合速率的平均指標(biāo)。由于同一單莖的旗葉面積與穗粒數(shù)和穗粒重有著很好的相關(guān)性[14-15]，所以同一品種的個(gè)體間其單莖粒數(shù)葉比和單莖粒重葉比較為穩(wěn)定，品種間可比性好，遺傳力高[16]，不會(huì)因取樣造成很大的誤差，給實(shí)際操作帶來(lái)了方便。單莖粒數(shù)葉比和單莖粒重葉比品種間存在著極顯著差異，與群體產(chǎn)量的表型和遺傳正相關(guān)均達(dá)極顯著水平，具有較大的相對(duì)遺傳進(jìn)度，能夠?qū)崿F(xiàn)產(chǎn)量各因素的高度協(xié)調(diào)，測(cè)定方法簡(jiǎn)單，可作為產(chǎn)量選擇的重要參考指標(biāo)[14-15]。

4 單位面積粒數(shù)

Engledow[17]把小麥產(chǎn)量因素劃分為單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，對(duì)于研究同一品種的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，制定合理的栽培措施比較直觀實(shí)用；但在品種間進(jìn)行產(chǎn)量比較時(shí)，把產(chǎn)量因素劃分為單位面積粒數(shù)和千粒重，更能科學(xué)合理地表述小麥產(chǎn)量的形成過(guò)程和實(shí)際發(fā)育進(jìn)程。這是因?yàn)閱挝幻娣e穗數(shù)與穗粒數(shù)的共同生長(zhǎng)時(shí)期較長(zhǎng)，二者的形成有著較大程度的重疊和補(bǔ)償性，所以矛盾較大，單位面積穗數(shù)增加會(huì)引起穗粒數(shù)減少，而單位面積粒數(shù)可以把單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)有機(jī)協(xié)調(diào)地結(jié)合在一起，與其把矛盾的兩個(gè)方面分開(kāi)對(duì)待，還不如將其二者合為一體。單位面積粒數(shù)與千粒重的共同生長(zhǎng)期很短，所以二者之間的矛盾較?。涸谛←湹目偣夂袭a(chǎn)物不變的情況下，較多的單位面積粒數(shù)會(huì)引起千粒重的下降；但是較多的單位面積粒數(shù)會(huì)促進(jìn)光合產(chǎn)物增加，“庫(kù)”的強(qiáng)化能誘導(dǎo)“源”光合效率上升，因此千粒重下降的幅度會(huì)小于單位面積粒數(shù)增加的幅度，因此群體產(chǎn)量仍然會(huì)上升[18]。從生物發(fā)育的本能來(lái)分析，就是盡最大努力來(lái)繁衍自己的后代，對(duì)于一個(gè)小麥品種而言，就是在單位面積上盡可能多生產(chǎn)多的籽粒[19]。關(guān)中地區(qū)小麥品種近50a產(chǎn)量增加主要源于單位面積粒數(shù)的增加[20]，單位面積粒數(shù)是小麥超高產(chǎn)潛力發(fā)揮的關(guān)鍵[21]。羅玉春等[22]認(rèn)為單位面積粒數(shù)是品種群體條件下的結(jié)實(shí)能量，對(duì)小麥增產(chǎn)的作用明顯，作為選擇指標(biāo)可靠性大。劉兆曄等對(duì)單位面積粒數(shù)與產(chǎn)量性狀的相互關(guān)系進(jìn)行了研究，認(rèn)為單位面積粒數(shù)與群體產(chǎn)量的表型正相關(guān)和遺傳正相關(guān)分別達(dá)到極顯著和顯著水平，對(duì)提高產(chǎn)量的相對(duì)選擇效果明顯高于產(chǎn)量三因素，用其作為選擇指標(biāo)，比研究產(chǎn)量三因素更有意義[23]。

5 物候期

既然小麥產(chǎn)量是由單位面積粒數(shù)和千粒重決定的，那么操縱決定這兩個(gè)關(guān)鍵發(fā)育階段長(zhǎng)短的時(shí)期必然與群體產(chǎn)量有聯(lián)系。成穗期尤其是孕穗早期—開(kāi)花期長(zhǎng)短對(duì)單位面積粒數(shù)形成最為重要，是決定產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期，灌漿期起著中等重要的作用，而早期生長(zhǎng)（最終小穗形成之前）對(duì)產(chǎn)量形成不重要[24]小麥產(chǎn)量主要由光合作用形成，綠葉面積持續(xù)期，特別是旗葉和倒二葉的功能期長(zhǎng)短，也是決定產(chǎn)量的重要因素[2]。

6 討論

徐風(fēng)[25]認(rèn)為小麥性狀間存在著反饋和補(bǔ)償作用以及基因-環(huán)境互作等作用，單一性狀的選育對(duì)提高小麥品種潛力不是十分有效。小麥產(chǎn)量是多基因控制的復(fù)合性狀，幾乎所有的基因都直接或間接參與產(chǎn)量的形成過(guò)程，遺傳方式復(fù)雜，是一系列性狀在一定生態(tài)條件下相互協(xié)調(diào)發(fā)育的綜合結(jié)果，遺傳改良的進(jìn)展緩慢。據(jù)此推斷遺傳變異系數(shù)較大、通過(guò)育種途徑較易改良的性狀（如單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重等）與群體產(chǎn)量不會(huì)有密切的聯(lián)系，而與產(chǎn)量關(guān)系密切的一定是一些遺傳變異系數(shù)較小的通過(guò)育種途徑改良難度較大的性狀（如收獲指數(shù)、生物產(chǎn)量、單莖粒數(shù)葉比、單莖粒重葉比等）。

參考文獻(xiàn)

[1]王道龍，張芬.冬小麥形態(tài)性狀及產(chǎn)量性狀的遺傳相關(guān)和選擇的研究[J].安徽農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1990，17（2）：121-126.

[2]楊春玲，韓勇，李曉亮，等譯.提高小麥產(chǎn)量潛力性狀論述[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（24）：10391-10394，10435.

[3]康祥波，鐘陽(yáng)和，張理，等.冬小麥群體葉層結(jié)構(gòu)的研究[J].河南職業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報(bào)，1990，18（3）：13-25.

[4]周桂蓮.小麥抗旱性鑒定的形態(tài)指標(biāo)及其分析評(píng)價(jià)[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996，4：33-34.

[5]行翠平，韓東翠，史明芳，等.高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)多抗小麥新品種臨汾8050選育研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（7）：24-26.

[6]Gent M P N.收獲指數(shù)不同的冬小麥品種光合產(chǎn)物的同化與分配[J].國(guó)外農(nóng)學(xué)-麥類(lèi)作物，1990（6）：42.

[7]徐風(fēng).小麥品種源庫(kù)生態(tài)規(guī)律的研究（繼完）—我國(guó)小麥高產(chǎn)育種若干問(wèn)題的探討[J].安徽農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1986（1）：1-8.

[8]吳兆蘇，魏燮中.長(zhǎng)江下游地區(qū)小麥品種更替中產(chǎn)量及有關(guān)性狀的演變與發(fā)展方向[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1984，17（3）：14-22.

[9]任正隆，李堯權(quán).小麥的收獲指數(shù)和幾個(gè)生理特性的遺傳[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1984，17（2）：29-33.

[10]王勇，李晴棋，李朝恒，等.小麥品種莖稈的質(zhì)量及解剖學(xué)研究[J].作物學(xué)報(bào)，1998，24（4）：452-458.

[11]余澤高，方燕妮.小麥經(jīng)濟(jì)系數(shù)與其它若干性狀關(guān)系的研究[J].湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2002，22（6）：486-492.

[12]許為鋼，胡琳.小麥?zhǔn)斋@指數(shù)的改良[J].國(guó)外農(nóng)學(xué)-麥類(lèi)作物，1994（6）：51-53.

[13]劉兆曄，于經(jīng)川，楊久凱，等.小麥生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系的研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22（2）：182-184.

[14]于經(jīng)川，劉兆曄，牟春生，等.小麥單莖庫(kù)源比值與產(chǎn)量關(guān)系的初步研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2002，17（4）：26-29.

[15]于經(jīng)川，劉兆曄，高華強(qiáng)，等.小麥粒數(shù)葉比、粒重葉比與產(chǎn)量的關(guān)系[J].麥類(lèi)作物學(xué)報(bào)，2005，25（1）：61-64.

[16]任正隆.小麥的葉面積、穗粒重和谷葉比的基因效應(yīng)[J].作物學(xué)報(bào)，1983（3）：195-198.

[17]謝俊花.黃淮南片冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的相關(guān)分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（17）：9249-9250.

[18]國(guó)際玉米小麥改良中心（CIMMYT）編.提高小麥產(chǎn)量潛力—突破增產(chǎn)屏障[M].何中虎，黃鋼，肖世和，等譯.北京：中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1999：125-155.

[19]孫道杰，馮毅，王輝.廣適性小麥品種選育探討[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22（1）：107-109.

[20]孫道杰，王輝，閔東紅，等.小麥品種產(chǎn)量改良的限制因素分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2002，15（3）：13-16.

[21]田紀(jì)春，鄧志英，胡瑞波，等.不同類(lèi)型超級(jí)小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素及籽粒產(chǎn)量的通徑分析[J].作物學(xué)報(bào)，2006，32（11）：1699-1705.

[22]羅玉春，吳兆蘇.長(zhǎng)江下游地區(qū)小麥高產(chǎn)品種產(chǎn)量性狀遺傳及相關(guān)的研究[J].南京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1983，6（3）：9-20.

[23]劉兆曄，于經(jīng)川，姜鴻明，等.小麥單位面積粒數(shù)與產(chǎn)量性狀的遺傳相關(guān)和選擇效果研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，41（2）：12-14.

[24]國(guó)際玉米小麥改良中心（CIMMYT）編.提高小麥產(chǎn)量潛力-突破增產(chǎn)屏障[M].何中虎，黃鋼，肖世和，等譯.北京：中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1999：240-248.

[25]徐風(fēng).小麥品種源庫(kù)生態(tài)規(guī)律的研究—我國(guó)小麥高產(chǎn)育種若干問(wèn)題的探討[J].安徽農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1985（1）：1-12.

（責(zé)編：徐煥斗）