6種溫帶森林凋落量年際及年內動態(tài)

武啟騫, 王傳寬, 張全智

東北林業(yè)大學生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

6種溫帶森林凋落量年際及年內動態(tài)

武啟騫, 王傳寬*, 張全智

東北林業(yè)大學生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

森林凋落物量及其組分因生態(tài)系統(tǒng)結構特征和環(huán)境變化而表現(xiàn)出明顯的時間動態(tài),從而影響森林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和生態(tài)服務功能。連續(xù)6年觀測帽兒山地區(qū)6種溫帶森林凋落物量及組份的時間動態(tài)、溫度和降雨量等氣象因子,旨在深入了解該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)過程及調控因子。結果表明：6種森林的年落凋落量差異顯著,平均值依次為：蒙古櫟林(4.60 t/hm2)﹥雜木林(4.21 t/hm2)﹥硬闊葉林(4.03 t/hm2)﹥紅松林(3.95 t/hm2)﹥楊樺林(3.89 t/hm2)﹥落葉松林(3.85 t/hm2)。各森林年凋落量的年際變化表現(xiàn)為“升高-降低”交替波動模式,但總體上呈上升趨勢。凋落物各組份的年際變化不同,枝凋落量變化較為穩(wěn)定；葉凋落量與凋落總量一致,升高-降低波動明顯；繁殖器官及其他凋落量隨林齡增加而增加。各森林凋落物量的年內變化呈單峰曲線波動,最大值出現(xiàn)時間因林型而異。枝凋落量在年內表現(xiàn)為雙峰曲線模式波動；葉凋落量年內呈單峰曲線模式波動,并與凋落總量年內動態(tài)一致；繁殖器官與其他凋落量年內動態(tài)波動平緩,無明顯凋落峰值。降雨量顯著影響年凋落物量(P<0.05),分別解釋了凋落總量、葉凋落量90%、87%變化。平均溫度、積溫和總降雨量顯著影響凋落量年內動態(tài),總降雨量的影響作用最為突出。因此,除林分自身的生物學特性外,降雨是影響該溫帶森林凋落量年內、年際動態(tài)的重要因素。

帽兒山；森林群落；凋落量；動態(tài)

凋落物是連接森林生態(tài)系統(tǒng)物質和能量流通的橋梁[1],調節(jié)著森林生態(tài)系統(tǒng)與外界環(huán)境之間的碳交換,影響森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分(特別是碳和氮)循環(huán)[2]。森林凋落量的時空動態(tài)決定了凋落物輸入模式,更能反映出外界環(huán)境對森林生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的影響[3]。因此,國內外學者已經進行了大量的森林凋落量研究工作：1964年Bray等人[4]率先分析了全球范圍內森林凋落量,估算出全球各氣候帶主要森林類型的年凋落量,發(fā)現(xiàn)森林凋落量具有明顯的季節(jié)動態(tài)；Descheemaeker等[5]則研究了凋落量季節(jié)動態(tài)的成因,發(fā)現(xiàn)樹木生長環(huán)境中水分條件是季節(jié)動態(tài)的主導因素。我國也從20世紀80年代開始了相關研究工作：王鳳友[6]綜合我國凋落量數據資料,將凋落量動態(tài)曲線分為單峰、雙峰及不規(guī)則3種類型；張新平等[7]以我國東北4地區(qū)森林凋落量數據為基礎,分析了凋落量與環(huán)境因子的關系,指出凋落量年際動態(tài)主要受溫度限制。綜合以上研究成果可知,森林凋落量動態(tài)受氣候、森林類型、群落結構等多種因素綜合影響[8-9]。

有關我國森林凋落量、凋落物組成和凋落動態(tài)的研究已有不少報道[7,10],為森林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)的研究提供重要的理論依據,但針對我國不同氣候帶內森林凋落量動態(tài)的研究仍亟待深入[11-12]。并且有關我國森林凋落量的現(xiàn)有研究仍存在以下不足之處：(1)國內相關研究往往僅針對少數幾種森林類型進行,缺乏大尺度上多種森林類型凋落量的系統(tǒng)研究。忽視了多種群落間的不同時間尺度凋落量動態(tài),即不同樹種組成的森林群落,其凋落量在年際和年內是否存在不同的變化特征？(2)有關凋落量動態(tài)與養(yǎng)分歸還聯(lián)系的研究居多,關注凋落量變異性驅動因子的研究不足。氣象因子是環(huán)境條件的直觀表征,可以對樹木的物候生理產生影響。在影響樹木生理節(jié)律的同時,氣象因子是否也是影響凋落量年際和年內動態(tài)的變異性驅動因子？

為解決以上問題,特選取碳儲量占全國森林碳總儲量1/3左右的東北溫帶森林[13]為研究區(qū)域。在帽兒山地區(qū)的6種森林群落內(紅松林、落葉松林、蒙古櫟林、楊樺林、硬闊葉林和雜木林),以6a時間的凋落量、氣象條件定位監(jiān)測數據為基礎,對該區(qū)內森林凋落總量和組分的年際、年內動態(tài)及相關影響因子展開研究。圍繞“森林凋落量長期動態(tài)”和“多種森林群落間的差異”等主要研究內容,比較不同森林群落凋落量及其組分的差異,研究年內和年際變化特征,分析凋落量動態(tài)變化的驅動因子,為深入認識東北林區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和養(yǎng)分循環(huán)的研究提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

研究地位于黑龍江帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站(127°30′—34′E,45°20′—25′N),平均海拔400 m,平均坡度10—15°,土壤主要為暗棕色森林土。該地區(qū)屬大陸性季風氣候：春季多風干燥,夏季濕潤多雨,冬季干燥寒冷。1989—2009年平均降水量629 mm,年均蒸發(fā)量854 mm,年均氣溫3.1 ℃。1月和7月平均氣溫分別為-18.5℃和22℃,5℃以上年積溫2897 ℃,無霜期120—140 d (5—9月),年平均日照時數1850 h[14]。

研究區(qū)內的植被是天然闊葉紅松林經不同程度干擾(采伐、經營、火燒和開墾等)后形成的天然次生林和人工林,代表了東北東部山區(qū)典型的森林類型。喬木主要包括：蒙古櫟 (QuercusmongolicaFisch.)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、山楊(PopulousdavidianaDode)、五角槭(AcermonoMaxim.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)、興安落葉松(LarixgmeliniiRupr.)等；林下灌木主要包括：丁香(Syringaspp.)、衛(wèi)矛(Euonymusspp.)、繡線菊(Spiraeaspp.)、溲疏(Deutziaspp.)等；草本植物主要包括：苔草(Carexspp.)、山茄子(Brachybotrysparidiformis)、白花碎米薺(Cardamineleucantha)、木賊(Equisetumspp.)等[15]。

1.2 研究方法

于帽兒山地區(qū)6種森林群落(紅松林、落葉松林、蒙古櫟林、楊樺林、硬闊葉林和雜木林)中分別設置3塊大小為30 m×20 m研究樣地。林木檢尺后記錄林分密度、胸高斷面積、平均胸徑、平均樹高、林齡等群落結構指標(表1)。

表1 6種森林群落立地情況

森林凋落物收集于2008—2013年間進行。具體在每個研究樣地中隨機安放5個1m×1m的凋落物收集器,收集林冠層產生的非木質殘體和少量細木質殘體凋落物。研究共安放凋落物收集器90個(6種森林群落×3塊樣地×5個收集器)。收集器為鋼框架結構,采用尼龍網縫制成圓錐形網兜,收集框口距地表50cm左右。為降低外力對凋落量估算的影響,本研究將凋落物收集周期定為1個月。又因該地區(qū)每年12月至次年4月大雪封山,不便于研究進行,故凋落物收集定于每年5—11月進行。每月初將收集器中凋落物取回后,將其分為枝、葉(包含闊葉和針葉)、繁殖器官及其他(包含樹皮)等3類,于65 ℃烘干至恒重后稱重,估算該森林群落當月凋落量。

研究所需溫度、降水等氣象資料,取自帽兒山生態(tài)站氣象觀測場中安裝的Campbell Scientific CR23X數據采集器(Campbell Scientific, Inc.,Utah, USA)(圖1)。

圖1 2008—2013年帽兒山地區(qū)月平均氣溫和降雨量情況Fig.1 Monthly average air temperature and rainfall of Maoershan region from 2008 to 2013

1.3 數據分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同群落間凋落量年際動態(tài)差異；采用線性回歸(Linear Regression)逐步篩選影響凋落量年際動態(tài)的指標,擬合出凋落量年際動態(tài)回歸方程；采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分別分析月平均溫度、月積溫、月總降雨量對凋落量年內動態(tài)的影響。數據統(tǒng)計與分析采用Excel 2003(Microsoft Corporation, Redmond, WA)和SPSS 20.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)完成。

2 結果與分析

2.1 凋落總量年際動態(tài)

如圖2所示,6a監(jiān)測結果表明：不同群落凋落總量平均值(t/hm2)依次為：蒙古櫟林(4.60)﹥雜木林(4.21)﹥硬闊葉林(4.03)﹥紅松林(3.95)﹥楊樺林(3.89)﹥落葉松林(3.85),相同年份不同群落間凋落總量差異顯著(P<0.05)。

研究期內凋落總量年際動態(tài)波動明顯,凋落總量增加、減少現(xiàn)象交替出現(xiàn)。2008年、2010年、2012年和2013年凋落總量較高,2009年和2011年凋落總量較低。雖然凋落總量年際波動明顯,但整體仍呈逐年上升趨勢。

圖2 不同群落凋落總量年際動態(tài)Fig.2 Inter-annual dynamics in total litter productions for various community types (n=15)*處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 凋落物組分年際動態(tài)

由圖3可知,凋落物各組分含量(t/hm2)表現(xiàn)為葉(2.24—2.78)﹥枝(0.77—1.10)﹥繁殖器官及其他(0.51—0.87)。其中,葉占凋落總量的60%以上,是凋落物主要成分。枝的凋落量年際動態(tài)較為穩(wěn)定：僅在2010年中有所下降,除蒙古櫟林以外,其他5種群落的枝凋落量在2010年中最低；2011年后枝凋落量穩(wěn)定上升,上升趨勢一直持續(xù)到2013年研究結束；葉凋落量年際動態(tài)與凋落總量一致：凋落量升高-降低波動明顯,2008年、2010年、2012年和2013年凋落量較大,2009年和2011年凋落量較小；繁殖器官及其他凋落量年際動態(tài)總體上隨林齡增加而增加：最大值出現(xiàn)在2011年,雖然2012年出現(xiàn)遞減現(xiàn)象,但2013年有所回升。統(tǒng)計分析結果表明,除2013年葉和2009年繁殖器官及其他之外,不同群落各組分凋落量差異顯著(P<0.05)。

圖3 不同群落各組分凋落量年際動態(tài)Fig.3 Inter-annual dynamics in different components for various community types (n=15)不同字母表示在0.05水平上差異顯著

凋落物各組分比例的年際動態(tài)與凋落量的年際動態(tài)變化趨勢不同(圖4)。其中,枝所占比例從2008年開始逐漸升高,于2011年升至6a時間內的最大值(14%—35%)后,開始逐步降低；葉所占比例從2008年開始一直處于下降狀態(tài),在2011年出現(xiàn)最小值(38%—65%),但在2012年和2013年略有回升；繁殖器官及其他所占比例除2010年短暫下降后,從2008年開始增加,在2011年達到最大值(21%—31%)后開始逐年下降,直至2013年。

圖4 不同群落凋落物組分比例年際動態(tài)Fig.4 Inter-annual proportion of different litter components for various community typesⅠ紅松林, Ⅱ落葉松林, Ⅲ蒙古櫟林, Ⅳ楊樺林, Ⅴ硬闊葉林, Ⅵ雜木林

2.3 凋落總量年內動態(tài)

由圖5所示,年內不同群落凋落總量以具有一定時間規(guī)律的單峰曲線模式波動。9—10月是明顯的凋落高峰期,該階段的凋落量占凋落總量的47%—62%,但不同群落的凋落峰值出現(xiàn)時間差異較大,具體表現(xiàn)為：5—7月份6種群落凋落總量變化平緩；自8月開始楊樺林、蒙古櫟林、雜木林凋落總量急劇上升,于9月到達全年凋落峰值后凋落總量持續(xù)下降,直至2013年；硬闊葉林和落葉松林凋落總量則從9月開始進入上升狀態(tài),經歷10月的凋落高峰期后,凋落總量開始下降；紅松林凋落高峰同樣從9月開始,并持續(xù)至10月,隨后凋落總量持續(xù)下降。不同群落凋落總量在5月、9月和10月中差異顯著(P<0.05)。

圖5 不同群落凋落總量年內動態(tài) Fig.5 Intra-annual dynamics in total litter productions for various community types

2.4 凋落物組分年內動態(tài)

如圖6所示,枝凋落量在年內表現(xiàn)為雙峰曲線波動,年內有8月和10月兩次凋落高峰。具體表現(xiàn)為：5月中枝凋落量較高；隨后枝凋落量急劇降低,并以穩(wěn)定波動的狀態(tài)持續(xù)至7月。小幅度升高后在8月到達第1次凋落高峰,對應凋落量為0.72—1.59 t/hm2,占全年枝凋落總量的15%—35%；隨后枝凋落量再次下降,經過9月的重新升高后在10月達到全年第2次凋落高峰并穩(wěn)定下降。第2次凋落高峰對應枝凋落量為0.65—1.66 t/hm2,占全年枝凋落總量的13%—32%。不同群落枝凋落量在5月、8月和10月中差異顯著(P<0.05)。

與枝凋落量年內動態(tài)不同,葉凋落量年內呈單峰曲線波動,凋落峰值僅出現(xiàn)在9—10月,與凋落總量年內動態(tài)一致。5—8月中葉凋落量變化平緩,8—9月中開始急劇上升,并在9—10月進入凋落高峰期。但不同群落葉凋落峰值出現(xiàn)時間有差異：楊樺林、蒙古櫟林、雜木林葉凋落峰值出現(xiàn)在9月；落葉松林和硬闊葉林葉凋落峰值出現(xiàn)在10月；紅松林葉凋落峰值則從9月持續(xù)至10月。不同群落葉凋落量在9月和10月中差異顯著(P<0.05)。

繁殖器官與其他凋落量年內動態(tài)與其他兩種組分不同,年內波動平緩,無明顯的凋落峰值。但9月和10月仍是凋落的主要時期,該時期內繁殖器官及其他的凋落量占全年凋落總量的19%—43%。不同群落繁殖器官及其他凋落量在10月中差異顯著(P<0.05)。

2.5 凋落量動態(tài)變化的驅動因子

將凋落量年際動態(tài)與各年平均溫度、積溫和降雨量進行回歸分析,得到了影響凋落量年際動態(tài)的回歸方程(表2)。除降雨量之外,年平均溫度和積溫兩項指標在逐步回歸分析過程中都由于未達到顯著水平而被剔除,對6個森林的年凋落量無顯著影響。

圖6 不同群落凋落物組分年內凋落節(jié)律Fig.6 Intra-annual production of different litter components for various community types

凋落量LitterProduction方程EquationrP凋落總量TotalY=-7．012-0．003X0．90<0．01葉FoilageY=1．213+0．002X0．870．01繁殖器官及其他OrganofmultiplicationandotherY=0．142+0．001X0．730．37

枝凋落量年際動態(tài)與年平均溫度、積溫和降雨量之間回歸關系皆不顯著,凋落總量、葉凋落量和繁殖器官及其他凋落量的年際動態(tài)方程擬合效果較好(P<0.05)。降雨量分別解釋了凋落總量、葉凋落量年際間90%、87%的變化,表明降雨量是決定凋落量年際動態(tài)的重要因子。

由表3可見,影響凋落量年內動態(tài)的方差分析結果,平均溫度(FMT)、積溫(FCT)和總降雨量(FTR)顯著影響著凋落總量、葉凋落量和繁殖器官及其他凋落量年內動態(tài)(P<0.01)；而枝凋落量年內動態(tài)則僅受總降雨量(FTR)顯著影響著(P<0.01)。綜合來看,總降雨量對凋落量年內動態(tài)的影響作用最為突出。

3 討論

3.1 凋落量年際動態(tài)變化

本研究中,不同群落的凋落總量和各組分凋落量在相同時間內差異顯著(P<0.05),這主要與群落的樹種組成有關：Tang等[16]研究發(fā)現(xiàn),在相同自然條件下,不同群落中的組成樹種不同,群落間光合作用效率、生產力水平和生態(tài)位分化方面將產生差異,進而使群落凋落量動態(tài)產生變異。此外,不同樹種對相同的氣象條件和地理因素所產生的反應也存在差異,也是不同群落凋落量差異顯著的原因之一[17]。本研究所涉及的6種森林群落在樹種組成方面不盡相同,造就了群落間凋落總量和各組分凋落量之間的顯著差異,因此森林群落樹種組成情況也是凋落量年際動態(tài)分異的一項重要因素。

表3 平均溫度、積溫和總降雨量對凋落量年內動態(tài)影響的方差分析

**P<0.0；*P<0.05;n=42;FMT平均溫度作用;FCT積溫作用;FTR總降雨量作用

有關不同群落凋落總量年際動態(tài),本研究中6種森林群落的年凋落總量和年際波動趨勢均與侯玲玲等[12]研究結果相近,符合Bray等[4]統(tǒng)計得出的溫帶森林凋落量為3.1—4.9 t/hm2的結果。與其他氣候帶森林凋落總量相比,本研究的年凋落總量遠小于海南山地雨林(8.7 t/hm2)和西雙版納熱帶季雨林(10.2—12.9 t/hm2),與長白山溫帶山地森林(3.8 t/hm2)相近[18]。這主要是受緯度影響,不同氣候帶間水熱環(huán)境發(fā)生變化,進而影響年凋落總量[19]。與同一氣候帶不同地區(qū)相同群落凋落總量相比,本研究中的紅松林凋落總量(3.95 t/hm2)、楊樺林凋落總量(3.89 t/hm2)和落葉松林凋落總量(3.85 t/hm2)均大于涼水、根河地區(qū)[7],這主要與群落內立木密度有關：Aceolaza 等[20]研究結果表明立木密度與凋落總量呈顯著正相關,本研究6種森林群落的立木密度大于1417株/hm2,高出張新平等[7]涉及的研究樣地(380株/hm2),因此凋落總量較高。凋落總量年際動態(tài)的“升高-降低”交替波動,可以表明在森林生長過程中生物量并不是單純的不斷增大,還會出現(xiàn)階段性減少的情況[17],體現(xiàn)了森林生態(tài)系統(tǒng)維持生產力的自我調節(jié)行為[21]。而凋落總量在“升高-降低”交替波動中上升,則與林齡有關[21]：本研究所涉及的森林群落林齡在59年以下,處于幼齡林向成熟林過渡階段,生產力、生物量仍有較大的提升空間[22]。作為生產力、生物量最直觀的表現(xiàn)形式,凋落總量也將在波動中穩(wěn)定上升,體現(xiàn)了森林生態(tài)系統(tǒng)較高的穩(wěn)定性,表明該森林系統(tǒng)已進入穩(wěn)定、持續(xù)、有序的發(fā)展階段[11]。

不同群落各組分凋落量年際動態(tài)方面,6種群落主要凋落物為凋落葉,占凋落總量的60%以上,繁殖器官及其他占凋落總量比例最小。這是因為葉片是樹木生活史中必不可少的器官,它的存在貫穿于樹木整個生活史中；繁殖器官僅在繁殖季節(jié)產生,存世時間較短生物量較小[23]。研究期內6種群落繁殖器官及其他凋落物比例先升高后下降；枝凋落物比例升高后下降,最后再升高,與Lawrence[24]及Thuille等[25]研究結果類似。這與植物的生存策略有關,在演替初期植物大多處于競爭策略,資源多消耗于競爭行為,繁殖器官新陳代謝加快,占凋落總量比例居高；用于自身生長的資源受限,枝凋落物的比例較低。競爭成功后進入耐受策略以穩(wěn)固競爭成果,該階段資源主要用于生長,因而提高了枝凋落物的比例,使繁殖器官及其他部分的比例降低[26]。葉凋落物比例則始終處于下降狀態(tài),是由于林齡的增加群落內郁閉度隨之增加,林內蔭蔽度大、保水性良好,促使葉片向輕、薄方向發(fā)展,以提高其耐陰性,使葉的總生物量下降,葉凋落物比例也呈下降趨勢[21]。

除去上文所分析的物種因素,不同環(huán)境中熱量、水分與養(yǎng)分情況也是影響凋落總量年際動態(tài)的主要因素。Meentemeyer等[27]將水分與溫度作為決定因子,建立了全球尺度的凋落量模型估算全球森林凋落量情況；張新平等[7]在我國東北地區(qū)發(fā)現(xiàn)溫度與水分條件同時對凋落量產生影響。但本研究中除枝凋落物以外,總降雨量是顯著影響年凋落量的關鍵因素。逐步回歸分析過程中其他指標由于未達到顯著水平均被剔除,表明除總降雨量之外,其他指標對6個森林的年凋落量無顯著影響。影響凋落量年際動態(tài)的重要因素中,總降雨量分別解釋了凋落總量、葉凋落量年際間90%、87%的變化,該結果與相同地區(qū)內的其他研究不同[7,10]。在以往的研究中,凋落量年際動態(tài)與溫度之間具有高度相關性,這主要與北方森林地區(qū)的氣候條件有關,受季風影響該區(qū)域內降水充沛。又由于該地區(qū)緯度偏高,與其他地區(qū)相比日照不足且年積溫較低。因此,該地區(qū)凋落量年際動態(tài)首先受溫度影響,而與降水關系不大[7]。但本研究進行的2008—2013年間,氣溫波動平緩、各年間熱量情況一致,總降雨量則從2008年的388.6 mm開始持續(xù)升高至2013年的885 mm(圖1),增幅達128%。與相同緯度其他地區(qū)相比,研究所進行的6a時間內該地區(qū)處于相對干旱狀態(tài)。雖然歐亞大陸地區(qū)與降水相比,溫度對凋落量的影響更大,但在干旱區(qū)則是降水起主導作用[2],因此本研究中凋落量年際動態(tài)首先受降雨影響,與溫度的相關性不顯著。

3.2 凋落量年內動態(tài)變化

凋落總量年內動態(tài)表現(xiàn)為雙峰模式波動,與侯玲玲等[12]研究結果一致。5月為全年第1次凋落高峰,該時段的凋落總量實為上年12月至當年5月之間的凋落量。此階段雖為該地區(qū)森林冬季休眠期,但上一年中死亡的樹木組織產生后,由于枝條分離層尚未徹底形成,還會繼續(xù)附著在母體中,經歷冬天風、雪等氣候因素的物理作用逐漸脫離樹木母體,因而產生了一次凋落小高峰[18]；5月后凋落總量緩慢下降,該時間內樹木展葉逐漸完全,新陳代謝作用逐漸增強,相關的衰老跡象隨生長作用一同增強,因而凋落總量穩(wěn)定增長；9—10月達到全年第2次凋落高峰后,研究區(qū)內樹木進入越冬準備階段,開始儲存養(yǎng)料、減少養(yǎng)料消耗,此時樹木生物量最大,為降低蒸騰作用大批量的葉子開始凋落,因此凋落總量在該時期再一次達到峰值[28],可見樹木自身物候節(jié)律、生物特性對凋落總量年內動態(tài)產生了影響[29]。

方差分析結果表明積溫、降雨量及平均溫度對凋落總量年內動態(tài)具有顯著影響(P<0.05),但僅降雨量對凋落總量年內動態(tài)一直存在顯著影響。作為影響生態(tài)過程主要因子的降雨,可以通過改變年內土壤含水量和大氣濕度控制植物生長影響森林生態(tài)系統(tǒng)生物量水平。森林生物量產生年內變化,凋落總量年內動態(tài)也相應改變。現(xiàn)有的研究結果證實了以上觀點：杞金華等[30]發(fā)現(xiàn),在較干旱地區(qū),土壤水分和空氣濕度較低,降水是影響凋落量動態(tài)的主導因素；王軼浩等[31]研究表明,土壤水分缺失改變了馬尾松林凋落量動態(tài)。雖然降雨對凋落總量年內動態(tài)的影響作用較為突出,但積溫和平均溫度對凋落總量年內動態(tài)也具有相當的影響作用。Starr等[32]在研究芬蘭PinussylvestrisL.凋落量動態(tài)時發(fā)現(xiàn),當年和上年的有效積溫與松樹凋落量呈顯著正相關關系,表明積溫也是影響凋落量年內動態(tài)的關鍵。積溫是一項與植物物候節(jié)律緊密相關的指標,凋落總量年內動態(tài)與樹木物候節(jié)律有關[33]。這說明,凋落總量年內動態(tài)雖在一定程度上受到降雨量影響發(fā)生變化,但這種影響可能是多種因素共同作用產生的,并很大程度上取決于樹木自身物候節(jié)律,凋落總量年內動態(tài)與積溫之間的顯著相關關系就是這種影響作用的直觀表現(xiàn)。

凋落物各組分年內動態(tài)也與樹木自身物候節(jié)律有關[34]。研究區(qū)內冬季低溫多雪多風,冬季林冠積雪很容易使枝條斷裂,使枝凋落量增加[35]；而進入秋季后,樹木為減少冬季中養(yǎng)分消耗會產生適當數量的生理性凋落物。正是由于以上兩點原因,研究區(qū)內6種群落枝凋落總量年內呈雙峰曲線模式波動。不同群落葉、繁殖器官及其他的凋落量僅在每年10月前后出現(xiàn)1次高峰,呈單峰曲線模式波動。這是由于春夏兩季樹木逐漸從冬季休眠中復蘇,受生長節(jié)律所限,葉與繁殖器官的衰老作用尚不明顯,因而5月至8月間凋落量較低。進入9月后多數樹種果實成熟脫落,一個繁殖周期隨之結束。大部分樹種經過繁殖期后為度過冬季,將減少營養(yǎng)提供增加營養(yǎng)積累。同時10月開始氣溫迅速下降,植物生長速度減慢并逐漸進入休眠狀態(tài),必將消耗大量營養(yǎng)和能量,部分葉片完成生理使命后逐漸脫落[36],大量的凋落葉組成了全年第2次凋落高峰。

本項研究表明,帽兒山地區(qū)森林群落年凋落量大、凋落量逐年上升。群落的樹種組成情況和降雨量是影響該溫帶森林凋落量年內、年際動態(tài)的重要因素,此外凋落量年內動態(tài)還與樹木物候節(jié)律相關。這一結論對估算生態(tài)系統(tǒng)生產力、構建生態(tài)模型具有積極意義。

致謝：感謝黑龍江帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站提供野外調查平臺。

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Inter- and intra-annual dynamics in litter production for six temperate forests

WU Qiqian, WANG Chuankuan*, ZHANG Quanzhi

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Litter production and its composition in temperate forests show seasonal dynamics due to changes in the ecosystem structure and environment, which directly affect the nutrient cycling and ecological services in the ecosystems. In this study, we investigated seasonal dynamics in the litter production and its composition for six forest types in Maoershan region for six continuous years in order to reveal the factors driving the inter- and intra-annual variability of the litter production. The results showed that annual litterfall (t/hm2) decreased in the order of:Quercusmongolicastand (4.60) ﹥mixed deciduous stand (4.21)﹥hardwood stand (4.03) ﹥Pinuskoraiensisplantation (3.95)﹥Populus-Betulastand (3.89)﹥Larixgmeliniiplantation (3.85). There was a significant difference in total litterfall among the six stands. The litter production fluctuated interannually and showed an overall increasing tendency. The interannual variation in the litter composition depended upon its compoents: the litter production of woody tissues was relatively stable; that of foliages was consistent with the total litter production; and that of reproductive tissues and others increased with stand age. The production of total litter showed a mono-peak seasonal pattern for all the stands, and the occurrence of the peak varied with forest type. The litter production of woody tissues displayed a bimodal seasonal course; that of foliages was a mono-peak curve; and that of reproductive tissues and others was relatively stable intra-annually. Total rainfall significantly influenced the inter-annual litter production (P< 0.05), and explained 90% and 87% of the variability in the total litter production and the production of woody tissues, respectively. Mean temperature, cumulative temperature and total rainfall significantly affected intra-annual variability in litter production, among which the effect of total rainfall was dominant. In conclusion, rainfall, in addition to the biological characteristics of the forests, was a key factor driving the inter- and intra-annual dynamics in litter productions.

Maoershan; forest community; litter production; dynamics

教育部長江學者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃(IRT15R09)；中央高校基本科研業(yè)務費專項資金項目(2572014AA11)

2015- 09- 09;

日期:2016- 06- 13

10.5846/stxb201509091861

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangck-cf@nefu.edu.cn

武啟騫, 王傳寬, 張全智.6種溫帶森林凋落量年際及年內動態(tài).生態(tài)學報,2017,37(3):760- 769.

Wu Q Q, Wang C K, Zhang Q Z.Inter- and intra-annual dynamics in litter production for six temperate forests.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):760- 769.