福壽螺對不同光色的響應(yīng)

王光耀，吳小紅，周淑娟，熊珊珊，周 林，汪文云，涂小云

（江西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330022）

福壽螺對不同光色的響應(yīng)

王光耀，吳小紅，周淑娟，熊珊珊，周 林，汪文云，涂小云*

（江西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330022）

在實驗條件下，觀察不同顏色LED光源對福壽螺假死行為、生長發(fā)育、趨食行為的影響和福壽螺對不同顏色卡紙的趨性。結(jié)果表明：（1）LED光源對福壽螺假死發(fā)生率無顯著性影響，對假死持續(xù)時間有顯著性影響，藍光下最短為13.72 s，紅光最長為37.05 s。（2）LED光源對前5 d福壽螺體重增長率有顯著性影響，紅、綠和白光下生長更快，無光環(huán)境下生長最慢；而對后5 d體重增長率無顯著性影響。（3）綠色LED光源對福壽螺的趨食行為有顯著性影響，而紅色和藍色LED光源無顯著性影響。（4）福壽螺喜好附著在底部，不論底色為何種顏色?？梢姡煌伾獿ED光源可不同程度地影響福壽螺假死持續(xù)時間、生長發(fā)育和趨食，福壽螺喜好附著在底部，不論底色為何種顏色。這些結(jié)果有助于了解不同光色對福壽螺假死行為、生長發(fā)育和趨性的影響，為治理福壽螺害提供基本理論依據(jù)。

福壽螺；LED光源；假死；生長發(fā)育；趨性

光為自然界中重要生態(tài)因子之一，極顯著地影響著動物行為等生物學(xué)特性，如光波長（顏色）、光強度和光周期都能使動物調(diào)節(jié)自身并作出適當(dāng)?shù)男袨榉磻?yīng)。資料表明，利用害蟲對光色的趨性可進行預(yù)測預(yù)報和誘殺害蟲[1-2]；也可利用動物對光色的趨性誘集水產(chǎn)資源動物[3]，科學(xué)合理安排光照還有利于資源動物的培育[4]。因而研究動物光色反應(yīng)對有害動物防控和有益動物的繁育或捕獲都有十分重要的意義。諸多資料顯示軟體動物腹足類具有趨光性，如釘螺等[5-7]。福壽螺（Pomacea canaliculata）對不同色光亦有趨避效應(yīng)，橙色和紅色光對黃殼螺有明顯的驅(qū)避效應(yīng)，黃螺殼對黃色光趨向性最高，紅色光對黑殼螺有明顯的驅(qū)避效應(yīng)，黑殼螺對綠光和藍光的趨向效應(yīng)更為明顯[8]；資料還顯示，連續(xù)光周和連續(xù)黑暗對福壽螺生長繁殖均不利，而12 h光照最為有利[9]。LED（Light emitting diode）即發(fā)光二極管，具有體積小、壽命長、能耗低等優(yōu)點。隨著LED技術(shù)的發(fā)展和成本的降低，其在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)相關(guān)領(lǐng)域研究[10]和城市亮化、美化工程中得到了廣泛的應(yīng)用[11]，夜間LED在農(nóng)業(yè)增產(chǎn)補光中的應(yīng)用相當(dāng)于在24 h循環(huán)光周期的暗期延長了光照時間。而暗期光照會終止福壽螺產(chǎn)卵[12-13]，連續(xù)光照抑制其生長發(fā)育[9]，且紅光則對其有明顯的驅(qū)避效應(yīng)[8]，但LED對福壽螺行為和生長發(fā)育等影響的研究尚未見報道。本研究擬明確LED光照對福壽螺假死和擇食行為、生長發(fā)育的影響，比較福壽螺對不同顏色卡紙的選擇性，為利用不同光色誘螺、控螺提供基本理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 螺源采集

于茭白田采集福壽螺卵，室內(nèi)孵化后用黃瓜皮飼喂，50日齡幼螺供實驗用。

1.2 假死行為觀察

將茭白切成長薄片狀置于養(yǎng)螺桶內(nèi)，次日取出茭白片并輕輕用毛筆去除較少一面的螺后，計算茭白上起始著螺數(shù)，再置于盛有水的白色塑料盒內(nèi)靠近裝有測力計的一面，有螺的一面朝下，用10 N力撞擊塑料盒外壁，自茭白片上跌落水底的螺為假死，記錄假死數(shù)，對假死螺逐一記錄假死持續(xù)時間（假死開始至蘇醒即幼螺伸出腹足、開始運動等的時間）。實驗共設(shè)5個處理：即紅、黃、藍、綠和白色5種LED光，每處理重復(fù)4次，室溫（25±2）℃，水溫(20±0.5)℃，每晚19:00—22:00實施。

假死發(fā)生率=（假死數(shù)/起始著螺數(shù)）×100%。 （1）

1.3 生長發(fā)育測試

5只幼螺稱量后放入圓形塑料瓶中用茭白片飼喂，白天自然光照14 h、夜間不同顏色LED光照處理10 h，于實驗開始后5和10 d時稱量并記錄螺存活數(shù)，用單個螺平均體質(zhì)量計算體重增長率，避免逐個稱取螺質(zhì)量的繁瑣。實驗共設(shè)5種LED光（即紅、黃、藍、綠和白色）實驗組和黑暗（不使用燈光）對照組，每處理重復(fù)3次，實驗室溫度（25±2）℃。

體重增長率=（后一次平均螺質(zhì)量－前一次平均螺質(zhì)量）/前一次平均螺質(zhì)量×100% （2）

1.4 趨食行為觀察

9種食物均切成長方形小塊（長2 cm、寬1 cm），厚度大致相等，按圖1用細(xì)鐵絲把食物等距離、等高固定在淡綠色圓形塑料盆（直徑42 cm）內(nèi)壁，加水至剛好浸沒食物。將20只禁食3 h的幼螺放入塑料盆中央，于實驗開始后1、2和3 h觀察并記錄各種食物上著螺數(shù)。實驗共設(shè)6個處理：即5種LED光（即紅、黃、藍、綠和白色光源）和對照（不使用燈光）實驗，每處理重復(fù)3次。實驗室溫度（25±2）℃，每晚19:00—22:00實施。

趨食指數(shù)（Food trend index,FTI）=某種食物上著螺數(shù) /各種食物上著螺總數(shù)。 （3）

1.5 趨色行為觀察

將40只禁食3 h的幼螺置于透明長方形塑料盒（長側(cè)面面積163.90 cm2、短側(cè)面面積101.75 cm2和底面面積110.40 cm2）中間部位，再裝滿(25±2)℃自來水，當(dāng)?shù)撞客饷鏋榧t色時，其他各側(cè)外面隨機粘貼黃、藍、綠和白色卡紙（圖2），任幼螺自由選擇不同顏色面，于實驗開始后1、2和3 h觀察并記錄各顏色面上著螺數(shù)。共設(shè)5個處理：即底部外面分別為紅、黃、藍、綠和白色卡紙，每處理重復(fù)3次。實驗室溫度(25±2)℃，每晚19:00—22:00實施。

趨色指數(shù)（Color trend index,CTI）=某種顏色面上著螺數(shù) /各種顏色面上著螺總數(shù) （4）

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

差異性分析采用 SPSS 19.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)中單因素方差分析（ANOVA）和T檢驗（T-test）。

2 結(jié)果與分析

2.1 福壽螺假死行為對不同顏色光的響應(yīng)

不同顏色的光下福壽螺假死發(fā)生率以藍光下最高（35.28%）、白光下最低（18.80%），但各光下假死發(fā)生率無顯著性差異（表1），假死持續(xù)時間則有顯著性差異，藍光下假死持續(xù)時間最短為13.72 s，紅光最長為37.05 s，其次為綠光（33.02 s）。

2.2 福壽螺生長發(fā)育對不同顏色光的響應(yīng)

不同顏色的光下福壽螺體重增長率不同，實驗至第5天時體重增長率有顯著性差異，紅、綠和白光下生長更快，無光環(huán)境下生長最慢；而至第10天時體重增長率無顯著性差異（表2），但以無光條件下最高、白光下最低。紅光組前5 d增長率顯著高于后5 d，其他組略高于后5 d，無光組則后5 d增長率高于前5 d。

2.3 福壽螺趨食行為對不同顏色光的響應(yīng)

對福壽螺趨食指數(shù)分析表明，綠色光源對于福壽螺的趨食行為有較明顯的影響，第1、2和3 h趨食指數(shù)有顯著性差異（表3），表現(xiàn)為對茭白的趨食指數(shù)（均在0.60以上）顯著高于其他食物（圖3）；其次則是白色光源，第1和3 h兩組有顯著性差異，對哈密瓜皮趨性較強；黃光處理組的第2 h的趨食指數(shù)也有顯著性差異，對梨皮趨性較強，其次為茭白；其余各處理組趨食指數(shù)差異性不顯著，紅光和藍光組對茭白、黑暗組隊西瓜皮趨性較強。

2.4 福壽螺對不同顏色卡紙的響應(yīng)

趨色實驗結(jié)果顯示，福壽螺對底色趨性較強，隨底色變化而相應(yīng)變化（圖4）。底色為紅色時，第1 h、2 h和3 h趨色指數(shù)差異均顯著；當(dāng)?shù)咨珵槠渌伾珪r，第1 h差異不顯著而第2 h和3 h差異極顯著（表4）。

3 討論

3.1 福壽螺在不同顏色光源下的假死行為

假死是動物的一種防御行為，廣泛存在于動物界的各個門類，假死行為影響因素多種多樣[14]，其中光為重要外部因素之一[15-16]。本研究首次報道了不同顏色LED光對福壽螺幼螺假死行為的影響，不同顏色LED光源下假死發(fā)生率無顯著性差異，這與LED光源對毛健夜蛾幼蟲假死行為一致[17-18]；但LED光源對福壽螺假死持續(xù)時間則有顯著性影響，假死持續(xù)時間由短及長依次為藍、白、黃、綠和紅光，這與毛健夜蛾逃避搜捕型假死持續(xù)時間基本一致[17]，但與毛健夜蛾幼蟲偽裝死亡型基本相反[18]。實驗中觀察到了福壽螺也存在兩種假死行為，即逃避搜捕型假死（受刺激后從附著物體或食物上跌落）和偽裝死亡型假死（受刺激后頭部和腹足等縮入螺殼），本次報道的是前者，這可能是福壽螺假死持續(xù)時間與毛健夜蛾逃避搜捕型假死持續(xù)時間基本一致的原因；而后者有待于今后進一步研究。

3.2 福壽螺在不同顏色光源下的生長發(fā)育

福壽螺生長發(fā)育受棲息環(huán)境的酸堿性、食物（喂食和不喂食）以及光周期的影響，全光照條件下，福壽螺的體重增長率最大，其次是12 h光照，而無光照條件下，福壽螺體重增長率最低[9]。本研究在暗期延遲12 h不同顏色LED光，結(jié)果表明體重增長率與實驗時間有關(guān)，實驗至5 d時福壽螺體重增長率有顯著性差異，由高到低依次為紅、綠、白、藍、黃光和無光，這種體重增長率以紅光下為高、黃光下為低的現(xiàn)象也見于魚類[19]。而至第10天時體重增長率無顯著性差異，LED光源不能顯著性影響體重增長的情況也見于小雞[20]；但以暗期無光照條件下最高，暗期延遲白光（即全光照）條件下最低（表2），這與朱麗霞等的結(jié)果[9]有所不同，可能是光照之外實驗條件如食物等不同所致。

3.3 福壽螺對不同食物的趨性行為

對動物趨食分析有助于了解動物對食物的偏好，有利于有益動物的繁育；還有助于了解有害動物對作物的為害等，有利于植物保護等。資料表明，動物對食物的趨性受多種因素的影響，如食物顏色及與食物成分密切相關(guān)的氣味[21-22]。本研究證實，福壽螺對食物的趨性與光環(huán)境有關(guān)：暗期無光、藍光或紅光對福壽螺趨食指數(shù)無顯著性影響，黃光和白光有一定影響，綠光則影響最大。軟體動物的眼包括空腔眼、晶體眼和高級相機眼，然而福壽螺眼為何種眼及其感光機制卻未見報道，值得進一步研究。

3.4 福壽螺對不同顏色的趨性行為

資料顯示，福壽螺對不同顏色光趨性不同，且與自身螺殼顏色有關(guān)，并認(rèn)為對光的趨向性與螺長期適應(yīng)某種顏色有關(guān)，而紅光作為警戒色信號則使之躲避[8]。本研究證實，福壽螺對不同顏色卡紙的趨性與底色有關(guān)，不論底色為何種顏色，附著螺數(shù)均最多，即喜好附著在底部。作者認(rèn)為這種附著在底部的行為有利于其節(jié)省能量，如附著在其他側(cè)壁上，必須消耗很多能量才能確保螺體不致于下滑。

動物行為多具有節(jié)律性，如蛾類昆蟲[23]，本研究中福壽螺假死行為、趨性行為是否具有節(jié)律性也有待于進一步研究。

[1]常曉麗,武向文,杜興彬,等.黃色誘蟲板測報和防控稻縱卷葉螟的效果評價[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,46(13): 2677-2684.

[2]齊會會,張云慧,王健,等.稻縱卷葉螟在探照燈下的撲燈節(jié)律[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,47(22):4436-4444.

[3]孔祥洪,陳新軍,王偉杰,等.基于菲涅耳現(xiàn)象的LED集魚燈最佳入射角研究[J].水產(chǎn)學(xué)報,2015,39(3):455-462.

[4]辛海瑞,潘曉花,畢曄,等.光照節(jié)律對北京鴨生產(chǎn)性能、屠宰性能和血液抗氧化功能的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2016, 49(23):4638-4645.

[5]申云俠,諸葛洪祥,梁幼生,等.光強和光色對釘螺趨光性的影響[J].中國人獸共患病學(xué)報,2010,26(10):939-941.

[6]龔珍強,李傳昌,陶波,等.湖北釘螺指名亞種與滇川亞種的趨光性比較研究[J].中國人畜共患病學(xué)報,2014,30(8): 833-839.

[7]柯文山,陳璽,陳婧,等.湖北釘螺(Oncomelania hupensis)對光照的感覺反應(yīng)[J].湖北大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2014, 02:103-105,109.

[8]張墨溪,潘冬麗,林雅斐,等.福壽螺對不同顏色光的趨避效應(yīng)初探[J].水生態(tài)學(xué)雜志,2011,32(5):83-86.

[9]朱麗霞,黃瑤瑤,張澤宏,等.pH、食物和光周期對福壽螺生長發(fā)育和繁殖的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2015,35(8):2643-2651. [10]范國成,王偉新,林雄杰,等.LED在我國農(nóng)業(yè)相關(guān)領(lǐng)域的研究與應(yīng)用[J].福建農(nóng)業(yè)科技,2013,44(1-2):106-107.

[11]魏偉,謝沛.LED光源構(gòu)成及在城市照明中的應(yīng)用[J].江漢石油職工大學(xué)學(xué)報,2015,28(6):51-53.

[12]陳允舉.提高福壽螺產(chǎn)卵量的試驗[J].水產(chǎn)科技情報,1985(6):11-12.

[13]李軍進,吳龍根,徐裕倫,等.鄞州區(qū)農(nóng)田福壽螺的生物學(xué)特性測試[J].安徽農(nóng)學(xué)通報,2008,14(22):89,96.

[14]侯冬梅,涂小云.女貞粗腿象甲假死行為的初步研究[J].生物災(zāi)害科學(xué),2014,37(1):56-59.

[15]孟凡明,梁醒財.昆蟲假死行為研究歷史及現(xiàn)狀[J].昆蟲知識,2009,46(6):985-991.

[16]張民照,宗雨,王雪瑩,等.有害軟體動物條華蝸牛（Cathaica fasciola）假死性的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2009,42(11): 3914-3921.

[17]涂小云,陳元生,陳娟,等.不同波段LED光源對毛健夜蛾行為的影響[J].昆蟲學(xué)報,2012,55(10):1185-1192.

[18]朱敏,王敏,陳麗瓊,等.毛健夜蛾幼蟲假死行為誘導(dǎo)因子研究[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報,2016,53(4):824-829.

[19]楊景發(fā),杜明月,溫翠嬌,等.大功率 LED對水生動植物生長的影響[J].照明工程學(xué)報,2012,23(3):47-51.

[20]劉建,張慶才,曾丹,等.LED燈光照對籠養(yǎng)蛋雞生長發(fā)育和生產(chǎn)性能的影響[J].中國家禽,2012,34(10):16-19.

[21]梁丹輝,陳冉,周瓊.桔小實蠅成蟲對不同顏色和氣味物質(zhì)的趨性反應(yīng)[J].生命科學(xué)研究,2016,20(1):36-39.

[22]王華,李承哲,陳曉鳴,等.紅鋸?fù)惖捠尺^程中的視覺和嗅覺反應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué)研究,2016,29(5):759-763.

[23]涂小云,陳元生.蛾類昆蟲行為節(jié)律[J].生物災(zāi)害科學(xué),2013,36(1):18-21.

Response to Different Light and Colors in Pomacea canaliculata

WANG Guang-yao,WU Xiao-hong,ZHOU Shu-juan,XIONG Shan-shan, ZHOU Lin,WANG Wen-yun,TU Xiao-yun*

(College of Life Sciences,Jiangxi Normal University,Nanchang 330022,China)

Under the laboratory conditions,in different LED sources and colors,the death-feigning, development and food trend in P.canaliculata were observed.Results showed:(1)LED sources had no significant effects on death-feigning frequency,but had significant effects on death-feigning duration time.The duration time in blue light was the shortest(13.72 s),while it was the longest(37.05 s)in red light;(2)LED sources had significant effects on body growing rate when experiments were conducted for 5 days.Snails developed fast in red, green and white LED sources,while they developed slowly in dark groups.But LED sources had no significant effects on body growing rate when experiments were conducted for another 5 days;(3)Food trend behavior was affected significantly by green light,while it was affected insignificantly by red and blue light;(4)Snails liked to attach to the bottom regardless of colors of the bottom.Different LED light sources affected the death-feigning duration time,development and food trend index in P.canaliculata in different degree,and snails liked to attach to the bottom regardless of colors of the bottom.These results would help us to clarify the effects of different light and colors on Pomacea canaliculata,thus providing the fundamental theory basis for managing the snails.

Pomacea canaliculata;LED light sources;death feigning;development;trend

S966.28+2

A

2095-3704（2017）01-0030-06

10.3969/j.issn.2095-3704.2017.01.007

王光耀,吳小紅,周淑娟,等.福壽螺對不同光色的響應(yīng)[J].生物災(zāi)害科學(xué),2017,40(1):30-35.

2017-02-20

江西師范大學(xué)大學(xué)生學(xué)術(shù)課題資助項目

王光耀，本科生，主要從事動物生態(tài)學(xué)研究，496636851@qq.com；*通信作者：涂小云，博士，副教授，主要從事害蟲綜合治理方面的研究，txy1036@163.com。