七姊妹山常綠落葉闊葉混交林中典型群落的結構與多樣性分析

郭秋菊，陳禮波，艾訓儒，姚 蘭

(湖北民族學院林學園藝學院，湖北恩施445000)

七姊妹山常綠落葉闊葉混交林中典型群落的結構與多樣性分析

郭秋菊，陳禮波，艾訓儒，姚 蘭

(湖北民族學院林學園藝學院，湖北恩施445000)

在七姊妹山常綠落葉闊葉混交林典型地段建立固定監(jiān)測樣地，運用生態(tài)學常規(guī)方法對群落類型、結構及多樣性進行研究。研究結果表明:1)根據種群大小和重要值分析:多脈青岡、翅柃與川陜鵝耳櫪3個種群多度值和重要值較大，是群落的標志性物種和優(yōu)勢種。因此七姊妹山常綠落葉闊葉混交林調查樣地中類型為:多脈青岡+川陜鵝耳櫪－翅柃群落 (Cyclobalanopsis multinervis+Carpinus fargesiana－Eurya alata)。2)年齡結構分析發(fā)現多脈青岡、翅柃和川陜鵝耳櫪種群以小徑階的幼樹 (第Ⅰ，Ⅱ徑階)為主，在該群落中自然繁殖更新良好，是典型的增長型種群。3)從整個群落來看，Shannon-wiener指數、Pielou指數和Simpson指數分析結果顯示喬木層群落的多樣性、物種的豐富度和均勻度都高于灌木層和草本層。4)群落中多脈青岡與翅柃種群絕大部分個體占據地上10m以下的空間，川陜鵝耳櫪和缺萼楓香種群位于垂直結構中層及上層。該群落中植物種占據了不同層次的空間位置，隨著種群的不斷生長，成熟的個體逐步利用上層空間。

七姊妹山自然保護區(qū);常綠落葉闊葉混交林;群落結構;生物多樣性

七姊妹山國家級自然保護區(qū)位于鄂西南武陵山地區(qū)，是我國東南低山丘陵向西部高原的過渡地帶，區(qū)內植物種類豐富，其中以珙桐科、薔薇科、山茶科、山礬科、殼斗科和杜鵑科為主［1］。保護區(qū)地理位置正處于中國地勢階梯的第一、二階梯的過渡地帶，受季風、海拔、溫度與濕度等影響，使得這里的植物群落具有特殊生態(tài)重要性，具有極高的國際保護價值、重要的生態(tài)價值、重大的科研和學術價值和巨大的經濟價值。近年來有學者對區(qū)內重點保護野生植物、群落結構特征，泥炭蘚濕地剖面特征，菊科植物區(qū)系劃分等進行了一些研究［2－6］，而針對該區(qū)的典型植物群落的結構與多樣性分析研究甚少。

物種多樣性是一個群落結構和功能復雜性的度量，它不僅可以表征群落和生態(tài)系統(tǒng)的特征及其變化演替的規(guī)律，同時也是生態(tài)系統(tǒng)功能、生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)管理的重要指標［7］，也可揭示不同的自然地理條件及人為因素與群落的相互關系［8］。

鑒于保護區(qū)的重要生態(tài)意義和區(qū)內典型群落的結構與多樣性研究的匱乏，本文主要運用植被生態(tài)學和植物學的基本理論、原理和方法，探討了七姊妹山國家級自然保護區(qū)常綠─落葉闊葉混交林的群落的物種組成、群落結構、生物多樣性和群落演替等基本問題，以期為保護區(qū)的生態(tài)可持續(xù)發(fā)展提供科研依據。

1 研究地概況

湖北七姊妹山國家級自然保護區(qū)位于鄂西南武陵山區(qū)的宣恩縣境內，地理坐標為29°39'30″～30°05'15″N，109°38'30″～109°47'00″E?？偯娣e34 550hm2，其中核心區(qū)面積11 560hm2，緩沖區(qū)面積11 700hm2，實驗區(qū)面積 11 290hm2。海拔 650～2 014m，無霜期263d，年日照時數1 212.4 h，年均氣溫為13.7℃，年降水量1 635.3mm。保護區(qū)的主要土壤類型為黃棕壤、棕壤和黃壤。森林覆蓋率93.8%。區(qū)內維管束植物共有183科752屬2 027種，種子植物有159科705屬1 908種，包括國家一級保護植物7種和國家二級級保護植物21種［9－10］。

2 研究方法

2.1 樣地設置與植被調查

在七姊妹山國家級自然保護區(qū)常綠落葉闊葉混交林木本植物群落典型地段，選擇地勢相對平緩、內部地形相對一致的區(qū)域，用全站儀建立固定監(jiān)測樣地30個，樣地4角用鋼管作永久標記，面積均為20m×20m。將每個樣地劃分為4個10m× 10m的樣方，共120個，并用插值法細分為16個5m×5m的小樣塊，共480個。在對樣地生境因子調查的基礎上(海拔、坡度、坡向、坡位、土壤等)，對樣地內所有胸徑(DBH)≥1.0cm的木本及藤本植物個體在1.3m處進行固定掛牌標記。以樣地為基本單元，對已標記掛牌的所有植物個體進行測樹因子調查及坐標檢測，主要包括物種登記與鑒別(不能鑒別的物種采集標本，查閱相關植物志或請相關植物分類學專家鑒別)、胸徑、樹高以及在樣地的坐標(以樣地西南角為原點，測定x軸和y軸的坐標值)。

2.2 數據處理與分析

2.2.1 群落年齡結構分析方法

年齡結構可估計群落發(fā)展過程中各種群未來的興衰，也是分析群落演替方向的基礎［11］。由于在樣地調查中對木本植物個體的年齡進行實測存在困難，因此本文采用了木本植物徑級結構代替年齡結構的方法［12］進行分析，采用徑級結構比例指標表征群落年齡結構。以4.0cm為徑級步長，采用上限排外法劃分為7個徑級，見表1。

表1 群落林木徑階分級表Tab.1 The tree diameter classification in community

2.2.2 物種重要值的計算

在生態(tài)系統(tǒng)中森林植被的基礎與框架是木本植物，因此本研究調查和了解木本植物的組成，以反映群落的基本結構。在群落種類組成及作用分析中，本文采用重要值(IV)作為物種在群落中的優(yōu)勢度度量指標［13］。其計算公式如下:

式中:a，f，p對應某物種的密度、頻度與顯著度。

2.2.3 物種多樣性的測定

物種多樣性是群落最基本的特征。植物群落的物種多樣性測定通常用物種豐富度，物種多樣性指數與群落均勻度等來描述群落的綜合特征［14］。物種豐富度(Richness indices)(S)即群落中物種總數。多樣性指數和均勻度采用以下公式計算:

Shannon-Wiener指數:

Pielou群落均勻度指數:

Simpson指數:

(5)—(7)式中:Pi=ni/N，N為樣地內物種的總個體數，ni為第i個物種的個體數目，Pi為第i個物種的多度占所有物種多度之和的比例，S為物種數。

2.2.4 群落垂直結構的劃分

群落的垂直結構(地上成層現象)是自然選擇的結果，揭示了植物充分利用地上空間及環(huán)境資源的能力，在很大程度上決定于光照強度。本文利用樹高分級方法，采用樹高結構的方式分析群落的垂直結構。根據固定監(jiān)測樣地內每木檢尺的結果，統(tǒng)計分析不同種群垂直結構的劃分，樹高以5m作步長［15－16］，按上限排外法將樹高分為4個等級，見表2。

表2 群落林木樹高分級表Tab.2 Tree height classification in community

3 結果與分析

3.1 木本植物群落種類組成及類型分析

通過對七姊妹山調查樣地內常綠落葉闊葉混交林群落樣地調查，共計含有DBH≥1cm的木本植物個體9 955株，213種。其中喬木105種5 651株，灌木90種3 876株，藤本18種420株。在群落中主要優(yōu)勢種的豐富度和重要值見表3。

由表1可知該群落中多脈青岡、川陜鵝耳櫪與翅柃種群數量分別占樣地木本植物物種總株數的15.46%，9.71%與9.45%，物種多度和重要值在群落中排名中分別位居第1、第2與第3。該結果說明這個群落為多脈青岡+川陜鵝耳櫪－翅柃的優(yōu)勢種的群落，在保護區(qū)內的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中的作用較大，占有重要地位。

3.2 群落年齡結構分析

年齡結構能夠確定群落各種群生殖力的強弱，可以估計群落發(fā)展過程中各種群未來的興衰，也是分析群落演替方向的基礎。本研究采用了木本植物徑級結構代替年齡結構的方法進行分析。分析結果見表4和圖1。

表3 群落個體數量和重要值排名前10的物種Tab.3 Top ten species of the number and importance values in the community

表4 多脈青岡+川陜鵝耳櫪－翅柃群落各徑級株數百分比Tab.4 Percentage of each diameter class for Cyclobalanopsis multinervis+Carpinus fargesiana－Eurya alata community %

圖1 七姊妹山多脈青岡+川陜鵝耳櫪－翅柃群落各優(yōu)勢種群的年齡結構Fig.1 The age structure of Cyclobalanopsis multinervis+Carpinus fargesiana－Eurya alata community in Qizimei Mountains

由圖1可知:多脈青岡與翅柃群落，以年齡較小的幼樹(第Ⅰ，Ⅱ徑階)為主，其株數百分比分別占89.34%和99.87%，年齡較老的大樹(第Ⅵ，Ⅶ)較少，其株數百分比僅占0.91%和0%。川陜鵝耳櫪年齡較小的幼樹比多脈青岡與翅柃種群少，其株數百分比為75.18%，年齡較老的大樹(第Ⅵ，Ⅶ)較多，其株數百分比占群落總株數的3.04%，各徑階株數分配比例較合理，呈“倒J”型結構。該群落3個優(yōu)勢群落多脈青岡、川陜鵝耳櫪與翅柃其年齡結構(徑階結構)均呈現“L”型，處于發(fā)展和穩(wěn)定階段。

缺萼楓香群落是原本生態(tài)系統(tǒng)中的頂級優(yōu)勢種群，調查數據顯示年齡較小的幼樹(第Ⅰ，Ⅱ徑階)相比多脈青岡和群落翅柃要少，其株數百分比為28.36%;年齡較老的大樹(第Ⅵ，Ⅶ)較多，其株數百分比占群落總株數的30.91%，各徑階株數分配比例不合理，群落年齡結構屬于衰退型，該結果說明群落由缺萼楓香群落向多脈青岡群落演替。

3.3 七姊妹山常綠落葉闊葉混交林群落的物種多樣性

七姊妹山多脈青岡+川陜鵝耳櫪－翅柃群落生物多樣性及喬木、灌木的多樣性結果分析見圖2。

圖2 群落喬木灌木多樣性Fig.2 Analysis results of community，tree and shrub diversity

由圖2可知，從整個群落來看，喬木Shannonwiener指數大于灌木，喬木群落的復雜程度更高，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性更大。Pielou指數結果也顯示喬木大于灌木，喬木群落的物種分布得更加均勻。Simpson指數結果為喬木大于灌木，所以喬木群落豐富度和均勻度更高。根據以上結果可知:喬木層植物群落的豐富度和均勻度更大，復雜程度更高，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性高。

3.4 群落垂直結構分析

根據固定監(jiān)測樣地內每木檢尺的結果，統(tǒng)計分析不同種群類型的樹高結構，分析結果見表5，圖3。

由表5和圖3可知，七姊妹山常綠—落葉闊葉混交林中多脈青岡與翅柃種群絕大部分個體占據地上10m以下的空間，分別為99.52%和100%。多脈青岡、翅柃種群在10m以上空間分布較少，而川陜鵝耳櫪為20.22%，缺萼楓香種群所占百分比最大為61.05%。相比缺萼楓香種群，川陜鵝耳櫪種群、多脈青岡和翅柃種群有較大比例的個體數目分布在地上10m以下的空間范圍內。由分析結果可知:群落中優(yōu)勢種個體的樹高連續(xù)分布，即喬木在0～5m，5～10m，10～15m，≥15m各個林層均有分布，林分表現出明顯的復層性。該群落中植物種占據了不同層次的空間位置，隨著種群的不斷生長，成熟的個體逐步利用上層空間。

表5 七姊妹山多脈青岡+川陜鵝耳櫪－翅柃群落主要優(yōu)勢種各高度級株數百分比Tab.5 The number percentage of dominant species height class of Cyclobalanopsis multinervis+Carpinus fargesiana－Eurya alata community in Qizimei Mountains %

圖3 多脈青岡+川陜鵝耳櫪－翅柃群落主要優(yōu)勢種群的樹高結構Fig.3 The height structure of dominant species in Cyclobalanopsis multinervis+Carpinus fargesiana－Eurya alata community

4 討論

森林生態(tài)系統(tǒng)內物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，體現了群落或生態(tài)系統(tǒng)的組成結構、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異［17－18］。群落中不同層次木本植物的多樣性結果表明，群落中喬木層木本植物的豐富度和均勻度高于灌木層，草本層中木本植物的生物多樣性值最低，整個群落的多樣性最高。整個群落的生態(tài)系統(tǒng)的多樣性最高，群落種類組成豐富，表明該群落系統(tǒng)較穩(wěn)定，自然生態(tài)結構較為完整，能夠充分發(fā)揮其重要生態(tài)作用。沈澤昊等［19］對鄂西大老嶺山地常綠落葉闊葉混交林的物種多樣性也同樣發(fā)現群落喬木層植物多樣性高于灌木層和草本層。胡耀升等［20］以及Fortunel等［21］多個學者的研究發(fā)現土壤質地類型、海拔梯度等對群落的物種多樣性有重要影響，但是在本研究中未涉及，因此在今后的工作中應進一步進行調查和研究。

根據種群大小(多度)和種群在群落中作用和地位(重要值)分析，多脈青岡、川陜鵝耳櫪和翅柃3個種群的多度和重要值最大，是該群落的優(yōu)勢種，在群落的結構、功能、群落環(huán)境的形成方面具有較大的影響，因此七姊妹山常綠－落葉闊葉混交林木本植物群落的優(yōu)勢種群為多脈青岡種群，該結果與黃永濤等［22］對鄂西南兩個自然保護區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林類型及組成結構分析的結果一致。調查中發(fā)現川陜鵝耳櫪種群由于人為干擾或者種間競爭導致其小徑級植物減少，這將會限制種群的進一步發(fā)展，導致該種群的演替更新發(fā)生變化。建議保護區(qū)內加強管理，并在林內適當補植小徑級植物，以逐漸恢復其生態(tài)功能。

群落中不同年齡樹種的構成狀況為林木的年齡結構，它是林木更新演替的重要指標，了解年齡結構及其分布特征，有助于掌握種群的發(fā)展趨勢以及為森林的合理經營提供理論依據［23］。群落年齡結構的分析結果揭示多脈青岡和翅柃種群中以年齡較小的幼樹(第Ⅰ，Ⅱ徑階)為主，年齡較老的大樹(第Ⅵ，Ⅶ)較少。隨著徑級的增加，其個體數量減少，年齡金字塔呈典型的基部寬、由基部向上逐漸變狹的正金字塔形，這兩個種群自然繁殖更新良好，因此在該群落中是典型的增長型種群。川陜鵝耳櫪種群年齡金字塔呈典型的正金字塔形，呈現穩(wěn)定增長結構。缺萼楓香種群的個體以大齡級為主，年齡結構呈現衰退型金字塔。結果說明這個群落會逐漸演替為以多脈青岡、翅柃、川陜鵝耳櫪為優(yōu)勢種的群落。實際測量時在對樹木進行每木檢尺時只測量DBH≥1cm以上的植物，樣地內有大量小徑級的更新植物種，有可能存在不同種群的植物被忽略，導致在分析群落年齡結構、群落演替方向等方面存在誤差。此外，在種群年齡結構分析中，用胸徑結構代替年齡結構，該方法雖然是目前研究天然植物群落及種群結構的基本方法，但由于胸徑級是根據不同種群的生活史周期、生長快慢等多因素進行劃分的，沒有統(tǒng)一的標準，因此結果分析中可能存在一定的偏差。

群落垂直結構的分層一般為喬木層、灌木層和草本層。本研究中種群個體分布的垂直結構分析表明，七姊妹山國家級自然保護區(qū)常綠－落葉闊葉混交林木本植物群落在垂直高度的分布上絕大部分個體占據地上10m以下的空間。缺萼楓香和川陜鵝耳櫪種群占據地上10m以上空間的個體數目比多脈青岡與翅柃種群要多。群落中不同種群的分層現象，表明各種群隨著個體的不斷生長和成熟，逐漸會利用該生態(tài)系統(tǒng)的上層空間，從而會降低各層次個體“聚集”在同一層次的“擁擠”現象，這使得群落不同個體利用地上空間資源更加合理化。森林垂直結構的構建主要依照物種間對光線利用能力的生態(tài)位分化而形成，同時，物種間水分利用生態(tài)位的分化也可影響森林群落垂直結構的構建過程。在本研究中，未對光照和水分利用進行研究，所以缺乏對結果的深度剖析和驗證。

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The Typical Forest Community Structure and Diversity of Evergreen and Deciduous Broad-leaved Mixed Forest in Qizimeishan National Nature Reserve

GUO Qiuju，CHEN Libo，AI Xunru，YAO Lan
(Hubei University for Nationalities Enshi，Hubei 445000，China)

The permanent monitoring sample plots were established in the typical area of evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest in Qizimeishan National Nature Reserve.The structure and ecological diversities of this ecosystem were investigated using the conventional methods of community types.The finding results showed that:1)According to the analysis of plant population size and importance values of the community，Cyclobalanopsis multinervis，Eurya alata and Carpinus fargesiana sequenced as the top three of abundance and important values in this community，so these three species were the dominant and symbolic species for this community.The typical type of evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest in Qizimeishan National Nature Reserve is the Cyclobalanopsis multinervis+Carpinus fargesiana-Eurya alata community.(2)Age structure analysis results presented that the most of the Cyclobalanopsismultinervis，Eurya alata and Carpinus fargesiana were young trees and the most individuals were concentrated in theⅠ andⅡ diameter classes，and this results suggested the good generation growth，so this population was a typical growing population.(3)The diversity index of Shannon-wiener index，Pielou evenness index and Simpson's diversity Index indicated that the richness and evenness degree of trees’layer were higher than that in the shrub and grass layers.(4)The most individuals of Cyclobalanopsis multinervis and Eurya alata populations occupied the ecological space below 10 meters，and Carpinus fargesiana and Liquidambar acalycina took up the middle and upper layer space.The plant species occupied different space levels，and the mature individuals would dominate the upper layer space step by step.

Qizimei Mountains Nature Reserve，evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest，community structure，biodiversity

S718.5

A

1002－6622(2017)01－0091－07

10．13466/j．cnki．lyzygl．2017．01．016

2016－11－04;

2016－12－20

湖北省科技計劃項目(2015CFC878);湖北民族學院大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目(2016CX180)

郭秋菊(1984－)，女，內蒙古呼和浩特人，講師，博士，主要研究森林可持續(xù)經營。Email:724185298@qq.com