花鱸初孵仔魚饑餓不可逆點(diǎn)的確定及攝食節(jié)律研究?

王曉龍， 溫海深， 張美昭， 李吉方， 張凱強(qiáng)，王 偉， 劉 陽， 田 源， 常志成

(海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國海洋大學(xué)), 山東 青島 266003)

花鱸初孵仔魚饑餓不可逆點(diǎn)的確定及攝食節(jié)律研究?

王曉龍， 溫海深??， 張美昭， 李吉方， 張凱強(qiáng)，王 偉， 劉 陽， 田 源， 常志成

(海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國海洋大學(xué)), 山東 青島 266003)

為確定花鱸仔魚初次攝食的不可逆點(diǎn)(PNR)，通過人工催產(chǎn)、孵化獲得花鱸仔魚，在水溫(21±1)℃、鹽度26條件下，開展了初孵仔魚的饑餓實(shí)驗(yàn)，研究了在饑餓狀態(tài)下花鱸仔魚的不可逆點(diǎn)(PNR)及投喂?fàn)顟B(tài)下仔魚期的攝食節(jié)律。研究表明，花鱸仔魚孵化后，4日齡開始攝食外源食物，進(jìn)入混合營養(yǎng)期，6日齡卵黃囊消失，進(jìn)入外源營養(yǎng)期，混合營養(yǎng)期僅2d。饑餓組仔魚生長呈現(xiàn)先增長后下降的趨勢，部分仔魚身體出現(xiàn)畸形。白天為室內(nèi)自然光照(500～800 lx)，夜間為人工光源(200～250 lx)，在此條件下，早期仔魚(5日齡)在14:00和20:00攝食率高于50%；晚期仔魚(11日齡)在08:00、14:00和20:00攝食率均高于50%，屬于典型的白天攝食類型，且隨著仔魚的生長發(fā)育，攝食高峰期逐漸延長。研究結(jié)果表明，在(21±1)℃的水溫條件下，花鱸仔魚的最佳投喂時機(jī)在4日齡，9日齡至10日齡抵達(dá)不可逆點(diǎn)，仔魚的主要攝食時間為午后到傍晚，夜間弱光照條件下也會進(jìn)行攝食。

花鱸；仔魚；饑餓；不可逆點(diǎn)；攝食節(jié)律

饑餓是仔魚初次攝食期死亡的主要原因之一，Blaxter和Hempel[1]于1963年首次提出初次攝食饑餓不可逆點(diǎn)(Point of no return，PNR)，不可逆點(diǎn)是仔魚耐受饑餓的臨界點(diǎn)，當(dāng)仔魚饑餓至該點(diǎn)時，仔魚個體雖能仍能存活一段時間，但已不能恢復(fù)攝食能力，直至死亡。目前，已有一些學(xué)者對魚類仔魚耐受饑餓的時間臨界點(diǎn)做了研究報道，如大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)、黃鱔(Monopterusalbus)、斑鱖(Sinipercascherzeri)、泥鰍 (Misgurnusanguillicaudatus)、美洲西鯡(Alosasapidissima)、金鯽(CarassiusauratusRed variety)等[2-7]，但有關(guān)花鱸(Lateolabraxmaculatus)仔魚的相關(guān)研究尚未見報道。

花鱸(Lateolabraxmaculatus)俗稱海鱸、鱸魚等，屬鱸形目(Perciformes)鮨科(Serranidae)花鱸屬(Lateolabrax)[8]。其主要分布在中國、朝鮮及日本沿海，是一種廣溫、廣鹽的淺海內(nèi)灣兇猛肉食性魚類，近年來，由于南方地區(qū)花鱸人工育苗的規(guī)?；a(chǎn)，使得花鱸的人工養(yǎng)殖發(fā)展迅速，已成為我國海水網(wǎng)箱養(yǎng)殖和河口地區(qū)池塘養(yǎng)殖的重要經(jīng)濟(jì)魚類之一[9]。目前國內(nèi)外有關(guān)花鱸的受精卵孵化、胚胎發(fā)育、苗種培育、早期形態(tài)發(fā)育、耐鹽性、饑餓及補(bǔ)償生長等方面已有一些報道[10-11]，而有關(guān)花鱸早期發(fā)育階段攝食特性的研究鮮有報道。本實(shí)驗(yàn)通過對花鱸早期發(fā)育階段開口攝食時間、饑餓不可逆點(diǎn)(PNR)及攝食節(jié)律等方面的研究，旨在闡述花鱸早期發(fā)育過程中的發(fā)育規(guī)律和特點(diǎn)，以期豐富花鱸生物學(xué)和生理學(xué)研究內(nèi)容，人工孵化后的花鱸仔魚由內(nèi)源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)化為外源性營養(yǎng)的臨界期是個危險時期，即將開口的仔魚會因不能及時攝取到適口餌料而出現(xiàn)批量死亡，故本實(shí)驗(yàn)想通過探究花鱸仔魚的初次攝食率和確定不可逆點(diǎn)(PNR)，為提高花鱸仔魚存活率及花鱸的人工育苗提供必要的基礎(chǔ)資料，同時，在實(shí)踐上為花鱸人工育苗技術(shù)的完善提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于2015年12月在東營市利津縣雙瀛水產(chǎn)苗種有限責(zé)任公司魚苗繁育基地進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)用的花鱸仔魚為北方花鱸親魚群體經(jīng)人工催產(chǎn)、孵化所得的同批次初孵仔魚。

1.2 方法

1.2.1 仔魚的饑餓實(shí)驗(yàn) 隨機(jī)選取孵化后的花鱸仔魚4 000尾，平均分為2組，其中一組為饑餓組，一組為正常飼喂對照組，放置在相同規(guī)格的有效水體為60 L的聚乙烯塑料桶中(半徑25 cm，高46 cm)。根據(jù)溫度對花鱸受精卵孵化和前期仔魚發(fā)育溫度的實(shí)驗(yàn)[12]，為降低畸形率和保證存活率，適宜水溫為13～22 ℃，適宜鹽度為19～28，在考慮到實(shí)際情況的條件下，實(shí)驗(yàn)期間水體溫度控制在(21±1)℃，鹽度為26，每日換等溫水1/4量，不間斷微充氣，白天為室內(nèi)自然光照(500～800 lx)，夜晚控制光照在200～250 lx。實(shí)驗(yàn)用水為經(jīng)過沉淀砂濾的自然海水經(jīng)充分曝氣后，再經(jīng)過25#浮游生物網(wǎng)(250目篩絹網(wǎng))過濾，保證水中沒有適合仔魚攝食的生物餌料。饑餓組不投喂，直至全部死亡，正常飼喂對照組，投喂經(jīng)小球藻強(qiáng)化過的褶皺臂尾輪蟲。從0日齡開始，每天從饑餓組和對照組中各取30尾仔魚，通過體視鏡連接計(jì)算機(jī)上圖像處理軟件，測量仔魚體長、卵黃囊長徑、短徑，油球長徑、短徑，精確到0.01 mm。計(jì)算卵黃囊體積參照公式：卵黃囊體積= 4/3π(r/2)2R/2，式中r為卵黃囊短徑,R為卵黃囊長徑。油球體積公式同卵黃囊體積公式。

1.2.2 初次攝食率 從0日齡開始，每天下午14:00從饑餓組隨機(jī)選取仔魚30尾，設(shè)3個平行組，置于35 cm×15 cm×10 cm的透明聚乙烯塑料缸中，投喂經(jīng)小球藻強(qiáng)化的褶皺臂尾輪蟲(投喂量為培育水體中8～10個/mL)。室內(nèi)自然光照(500～800 lx)下4 h后取出仔魚，經(jīng)MS222麻醉，在光學(xué)顯微鏡和解剖鏡下進(jìn)行觀察，逐一觀察仔魚的攝食情況，記錄攝食輪蟲數(shù)量，得出初次攝食率和消化道飽滿度，同時測量仔魚全長。同樣，從對照組中隨機(jī)選取仔魚30尾，設(shè)3個平行組，測量上述指標(biāo)。仔魚初次攝食率=攝食輪蟲仔魚的個體數(shù)量/所觀察攝食情況的仔魚個體總數(shù)×100%。

1.2.3 不可逆點(diǎn)(PNR)的確定 不可逆點(diǎn)即仔魚在饑餓狀態(tài)下，饑餓到該點(diǎn)時，仍可存活一段時間不會立即死亡，但大部分個體已經(jīng)已不能恢復(fù)攝食的能力。PNR的測定采用Blaxter、殷名稱等[1,13]采用的方法，通過測定饑餓組仔魚的初次攝食率，得到初次攝食率中的最高值，當(dāng)測定的攝食率低于最高初次攝食率的50%時，即為不可逆點(diǎn)的時間，以出膜后日齡表示。

1.2.4 攝食節(jié)律 仔魚前期、后期階段的劃分根據(jù)Houde[14]和蘭俊全等[15]的方法，將仔魚期分為早期仔魚和晚期仔魚，即從受精卵孵化到卵黃囊完全消失為早期仔魚，從卵黃囊消失開始到奇鰭膜即將分化為后期仔魚。所選取的仔魚來自車間養(yǎng)殖池(5 m×5 m)，水深1m，水溫19～22 ℃，鹽度為25～30，放養(yǎng)密度為1～3萬尾/m3，餌料序列為輪蟲—鹵蟲無節(jié)幼體(枝角類和橈足類)—魚、蝦肉糜(微型顆粒飼料)，每天2次投喂(07:00和16:00各一次)，本實(shí)驗(yàn)中白天為室內(nèi)自然光照(500～800 lx)，夜晚采用人工光源(200～250 lx)，從養(yǎng)殖池中選取了5日齡早期仔魚、11日齡晚期仔魚，每6 h取樣一次，自上午8:00到次日上午8:00，共設(shè)5個時間組：8:00、14:00、20:00、次日2:00、次日8:00，每次隨機(jī)取樣30尾(每個平行組10尾)，經(jīng)MS222麻醉，測量全長和體質(zhì)量。在光學(xué)顯微鏡和解剖鏡下測定花鱸仔魚消化道飽滿程度，采用0～4級法[16]，共5級標(biāo)準(zhǔn)：消化道內(nèi)無餌料為 “0”級，消化道內(nèi)餌料不足消化道容量的1/2為“1”級，消化道內(nèi)餌料超過消化道容量的1/2但未充滿為“2”級，消化道內(nèi)餌料充滿但未膨脹為“3”級，消化道內(nèi)餌料充滿且膨脹為“4”級。飽滿度3級和4級為攝食飽滿。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Spss19.0計(jì)算數(shù)據(jù)平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，用Excel進(jìn)行作圖。用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差來表示形態(tài)統(tǒng)計(jì)值。

2 結(jié)果

2.1 饑餓組和對照組仔魚形態(tài)與組織結(jié)構(gòu)變化

花鱸對照組仔魚全長和卵黃囊、油球大小的變化結(jié)果見表1，初孵仔魚卵黃囊體積為(2.157 4±0.105 9)mm3，油球體積為(0.031 3±0.007 3) mm3，剛開始完全為內(nèi)源性營養(yǎng)，卵黃囊和油球逐漸被吸收，體積減小，至4日齡時開始從外界獲取營養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)入混合營養(yǎng)期，6日齡時卵黃囊、油球吸收完畢，進(jìn)入外源營養(yǎng)期。

饑餓組和對照組仔魚全長變化見圖1，花鱸初孵仔魚全長((4.0±0.06) mm)，在3日齡前，仔魚全長平穩(wěn)增長，日增長率為 3.76%；在4至6日齡(混合營養(yǎng)期)，對照組全長增長加快，日增長率達(dá)4.24%，饑餓組增長緩慢，日增長率為3.42%，達(dá)到最大體長4.63 mm；7～11日齡(外源營養(yǎng)期)，仔魚從外界獲取營養(yǎng)物質(zhì)，對照組保持穩(wěn)定增長，日增長率為4.63%，饑餓組體長出現(xiàn)負(fù)增長，日減少率為1.74%。

2.2 初次攝食率及不可逆點(diǎn)

花鱸仔魚饑餓組初次攝食率變化見圖2，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在水溫為(21±1)℃的培養(yǎng)條件下，仔魚從4日齡，開始攝食且攝食率比較低，僅為10.00%；5～7日齡，大部分仔魚開始攝取外源營養(yǎng)物質(zhì)，初次攝食率逐步升高；8日齡，攝食強(qiáng)度最高，最高初次攝食率為86.67%；10日齡，仔魚初次攝食率降為40.00%；11日齡，仔魚身體發(fā)生彎曲變形，沉在水體底部，已失去正常攝食能力，大部分已死亡；12日齡，仔魚全部死亡。綜上所述，花鱸仔魚耐受饑餓的臨界點(diǎn)在9～10日齡之間，PNR期的時間為2 d。

表1 花鱸仔魚對照組仔魚全長和卵黃囊、油球的變化

注：“—”表示卵黃囊、油球消失，不作測量。

Note: “—”denoted the yolk sac and oil globule was absorbed completely and was not measured.

圖1 花鱸仔魚饑餓組和對照組全長變化對比

圖2 花鱸仔魚的初次攝食率

2.3 仔魚攝食節(jié)律

仔魚晝夜攝食節(jié)律見圖3與4，早期仔魚(5日齡)各時間點(diǎn)攝食率均不高，僅在14:00和20:00攝食率超過50%，分別為70.0%和66.7%，消化道飽滿度較高，少數(shù)個體4級、多數(shù)個體2級、3級；晚期仔魚(11日齡)在各時間段均維持較高的攝食率，14:00和20:00攝食率超過80.0%，最高攝食率為86.7%，但仍未達(dá)到100%，僅在2:00攝食率低于50.0%，為46.7%，在各時間段消化道飽滿度均較高，均能發(fā)現(xiàn)達(dá)到4級的個體。

3 討論

3.1 饑餓對仔魚生長、形態(tài)的影響

仔魚期是魚類生活史中最為關(guān)鍵的階段，當(dāng)仔魚期的卵黃囊耗盡，必須盡快使仔魚獲取外源營養(yǎng)物質(zhì)，早期仔魚在饑餓狀態(tài)下無自身物質(zhì)可供消耗，既要保證基礎(chǔ)生存，又需進(jìn)行各器官的發(fā)育、完善，使得仔魚因饑餓而受到的損傷難以修復(fù)，影響仔魚后期的成活率[17-18]。仔魚在饑餓狀態(tài)下缺乏能量來源，魚體內(nèi)消化器官組織結(jié)構(gòu)、消化酶活力、血液組分都會有適應(yīng)性變化[19-20]。本實(shí)驗(yàn)中，饑餓組部分花鱸仔魚腸道變窄、變短，肌肉萎縮，頭頸部逐漸彎曲，身體逐漸變黑、消瘦，呈現(xiàn)出頭大、身體小的佝僂狀(見圖5)，大部分個體靜伏于水體底部，受到驚嚇后能夠做短時間的不規(guī)則運(yùn)動，少部分個體懸浮在水體中部，部分個體浮于水體表面。

圖3 花鱸仔魚5日齡攝食節(jié)律及飽滿度

圖4 花鱸仔魚11日齡攝食節(jié)律及飽滿度

圖5 花鱸仔魚饑餓狀態(tài)下形態(tài)變化圖

根據(jù)Farris[21]和錢周興[22]等指出，初孵仔魚的生長經(jīng)過3個階段：全卵黃營養(yǎng)的快速生長階段；卵黃殆盡、四處覓食的慢速生長階段；卵黃耗盡、不能建立外源營養(yǎng)攝食的負(fù)生長階段。本實(shí)驗(yàn)溫度為(21±1)℃，饑餓組初始體長為4.02 mm，以3.70%的增速迅速生長，在混合營養(yǎng)期以3.42%的速度保持慢速增長，并在6日齡達(dá)到最大全長4.63 mm，6日齡后，仔魚既無卵黃囊營養(yǎng)，也沒有外源性營養(yǎng)，開始以1.74%的負(fù)增長率進(jìn)入負(fù)增長階段?；|仔魚全長與雜交鱧[23]仔魚全長變化趨勢基本一致，仔魚全長在卵黃囊期后逐漸減小。饑餓會刺激仔魚提高攝食能力，加強(qiáng)其游動水平以尋求食餌，而這種耗能會以仔魚生長和發(fā)育為代價。在培育期間要在混合營養(yǎng)期加強(qiáng)投喂，以減少仔魚生長發(fā)育發(fā)生不可逆變化的概率，影響仔魚成活率。

3.2 仔魚的開口時間

培育水溫的高低是影響仔魚開口時間的重要因素，溫度直接影響仔魚代謝速率、生長發(fā)育等。據(jù)研究，在水溫8.0～13 ℃條件下，花鱸仔魚14日齡開口攝食[24]；水溫15.5～16.5 ℃條件下，花鱸仔魚孵出約6d開口攝食[25]。水溫18.5～19.0 ℃條件下，花鱸仔魚5日齡開口攝食[26]。本研究中，仔魚期的培育水溫為(21±1) ℃，4日齡開口攝食。說明在一定適宜范圍內(nèi)，隨著培育水溫的提升，仔魚開口時間不斷提前，與馬旭洲[27]等對瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachelli)的研究結(jié)果一致。

初次攝食時間與魚的種類、培育水溫、開口餌料種類等有關(guān)，開口時間是多種因素綜合作用的結(jié)果。在本實(shí)驗(yàn)中，(21±1) ℃條件下，仔魚在孵化后的第4天開口攝食，比張雅芝對花鱸[25](6日齡，水溫15.5～16.5 ℃)的研究提早2d，比蘭俊全[26](5日齡，水溫18.5～19.0 ℃)的研究提早1 d。

3.3 初次攝食率與不可逆點(diǎn)

在饑餓條件下，花鱸仔魚的初次攝食率同大多數(shù)種類仔魚一致，從較低的初始值到峰值，再下降到0?；|仔魚初次攝食率較低，與多數(shù)卵生硬骨魚類仔魚情況相近[28]，攝食率較低可能是由于仔魚的攝食效率較低，魚類仔魚期攝食效率與餌料密度、仔魚和食餌對象的游速、光照等相關(guān)[29]。本研究中仔魚初次攝食率為10%明顯高于鮸(Miichthysmiimy)的2.3%[30]，與哲羅魚(Huchotaimen)的10%相持平[31]。通常用仔魚初攝食率的高低來衡量其攝食能力的強(qiáng)弱，花鱸仔魚最高初次攝食率出現(xiàn)在第8日齡，為87%，并持續(xù)了1d時間。高于大瀧六線魚[4](Hexagrammosotakii)的65%持續(xù)1d、雜交鱧[23](Channamaculata♀ ×C.argus♂)的70%持續(xù)1d，而低于美洲西鯡[5](Alosasapidissima)的89%持續(xù)1d、唐魚[28](Tanichthysalbonubes)的100%持續(xù)1d，這說明花鱸仔魚的攝食能力要強(qiáng)于大瀧六線魚和雜交鱧，弱于美洲西鯡和唐魚。

不可逆點(diǎn)最早由Blaxter和Hempel[1]于1963年首次提出，指仔魚在饑餓狀態(tài)下失去攝食能力的臨界點(diǎn)，仔魚過了該點(diǎn)時，雖然還能生存一段時間，但已不具備攝食能力，亦稱“不可逆轉(zhuǎn)饑餓”或“生態(tài)死亡”。本研究中，花鱸仔魚3日齡以開始形成鰾，4日齡已經(jīng)充氣，開始攝食，5日齡部分仔魚已建立巡游模式。4日齡初次攝食率為10.0%，8日齡達(dá)到最高初次攝食率86.7%，卵黃囊已耗盡，大部分仔魚完成了從內(nèi)源性營養(yǎng)至外源性營養(yǎng)的轉(zhuǎn)換，混合營養(yǎng)期(4～5日齡)僅為2 d，9和10日齡，初次攝食率為76.7%和40%，說明花鱸仔魚的不可逆點(diǎn)時間點(diǎn)在9和10日齡之間?；|仔魚從開口攝食到不可逆點(diǎn)僅5～6 d，混合營養(yǎng)期僅2 d，說明在此溫度下花鱸仔魚生長發(fā)育較快，培育過程中要及時進(jìn)行投喂，避免延遲投喂所造成的嚴(yán)重影響。

3.4 臨界期與巡游模式

臨界期是指仔魚從內(nèi)源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)向外源性營養(yǎng)時，仔魚發(fā)生大量死亡的危險期，Hjort[32]首先將這一概念用于海水魚類種群豐富度的變動，臨界期是一個內(nèi)在的危險期。本研究中在(21±1) ℃條件下，花鱸仔魚4日齡初次攝食率10%，進(jìn)入混合營養(yǎng)期，6日齡卵黃囊已耗盡，進(jìn)入外源營養(yǎng)期，攝食率在2 d的混合營養(yǎng)期內(nèi)以83%的日均增長率迅速提高，仔魚混合營養(yǎng)期較短，較低的初次攝食率說明大部分仔魚剛開口時難以從外界獲得營養(yǎng)源，對仔魚生長發(fā)育及存活有一定影響，而較高的日增長率說明，已開口攝食的的仔魚能夠正常攝食生物餌料，同時大部分仔魚能在卵黃囊耗盡前成功過渡到外源營養(yǎng)期。

花鱸初孵仔魚的游泳模式類似于鯡(Clupeaharengus)、鱈(Gadousmacrocephaius)等一般小型海洋魚類卵黃囊期仔魚的早期游泳模式[33-34]，由陣發(fā)性快速游泳并伴隨相對較長時間的間歇期組成。卵黃囊的吸收伴隨著視覺和運(yùn)動器官的發(fā)育完善，仔魚的巡游模式亦逐步完善，巡游模式的建立是仔魚開始獲得外源性營養(yǎng)的先決條件[33]，由此可見本研究中花鱸仔魚初次攝食率較低可能是由于巡游模式并未建立完善，仔魚在饑餓條件下會加速卵黃囊的吸收，完善各視覺、運(yùn)動器官，從外界尋求能量來源，這也符合本研究中在臨界期攝食率迅速提升的現(xiàn)象。

3.5 早、晚期仔魚的晝夜攝食節(jié)律

不同魚類有各自的攝食節(jié)律，同一種魚在不同環(huán)境和發(fā)育階段，其攝食節(jié)律也有一定差異。Hemifan[35]將魚類的攝食分為晨昏攝食、白天攝食、夜間攝食和無明顯攝食節(jié)律4種；Azzaydi[36]等以歐洲海鱸(Dicentrarchuslabrax)為對象，分別在08:00～09:00、16:00～17:00、00:00～01:00 3個時間點(diǎn)進(jìn)行投喂，發(fā)現(xiàn)海鱸的攝食節(jié)律根據(jù)水溫和光周期進(jìn)行變化，午后的攝食活動最明顯，攝食率最高，光照減弱，攝食活動亦減弱；視覺器官是發(fā)育最早的感覺器官 (與攝食相關(guān)的)，王小平[37]等以10日齡花鱸仔魚為對象，在10 lx條件下，發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)組仔魚以“S”形姿態(tài)攝食輪蟲(身體彎成字母“S”形，然后向食物進(jìn)攻)，無輪蟲組仔魚散亂活動，沒有表現(xiàn)任何向性，證明視覺在仔魚早期的攝食中起了關(guān)鍵作用；蘭俊全[24]等研究得出40日齡前花鱸仔魚，攝食高峰在午后到傍晚這段時間，其中18:00前后消化道飽滿度最高。本研究中，由于考慮到生產(chǎn)培育中夜間會使用人工光源，故將夜間光照控制在200～250 lx，研究發(fā)現(xiàn)，早期仔魚(5日齡)在14:00和20:00攝食率較高，消化道飽滿度多為2、3級，同時也僅在這2個時間點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了飽滿度達(dá)4級的個體；晚期仔魚(11日齡)在各時間點(diǎn)均有較高攝食率與攝食量，白天(14:00)的攝食率(86.7%)明顯高于夜晚(2:00)的攝食率(46.7%)，同時在各時間點(diǎn)均能發(fā)現(xiàn)飽滿度達(dá)4級的個體，說明晚期仔魚較早期仔魚攝食活動明顯增強(qiáng)，攝食量增加。結(jié)果表明花鱸仔魚攝食活動主要在白天進(jìn)行，特別是午后到傍晚階段，在夜間弱光照下也會進(jìn)行低強(qiáng)度的攝食活動，對生產(chǎn)中加快花鱸仔魚培育進(jìn)程有參考意義。

4 結(jié)語

在(21±1)℃水溫條件下，花鱸仔魚4日齡開口攝食，混合營養(yǎng)期僅為2 d，需及時進(jìn)行投喂；6日齡仔魚能夠完全適應(yīng)外界營養(yǎng)；9和10日齡之間抵達(dá)不可逆點(diǎn)?；|仔魚攝食活動在午后到傍晚階段最為活躍，夜間人工光照下也會進(jìn)行低強(qiáng)度的攝食活動。進(jìn)入不可逆期的仔魚肥滿度與攝食活動明顯低于正常仔魚，這為判斷仔魚饑餓程度提供了新依據(jù)，完善了人工花鱸苗培育的理論基礎(chǔ)。

[1] Blaxter J H S, Hempel G. The Influence of Egg Size on Herring Larvae (Clupea harengus L.)[J]. Ices Journal of Marine Science, 1963, 28(2):211-240.

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責(zé)任編輯 朱寶象

Determination of Irreversible Starvation Point and Feeding Rhythm ofLateolabraxmaculatusLarvae

WANG Xiao-Long, WEN Hai-Shen, ZHANG Mei-Zhao, LI Ji-Fang, ZHANG Kai-Qiang, WANG Wei, LIU Yang, TIAN Yuan, CHANG Zhi-Cheng

(Key Laboratory of Mariculture (Ocean University of China), Ministry of Education, Qingdao 266003, China)

Abstract: In order to determine the irreversible point and feeding rhythm ofLateolabraxmaculatuslarvae,L.maculatuslarvae were obtained by artificially induced spawning and hatching at (21±1)℃ and salinity 26. The results showed that the larvae opened mouth in 4 days after hatching, mixed nourishment in only 2 days, with yolk sac completely absorbed in 6 days after hatching. The total length of the larvae of starvation group increased first and decreased then with some larvae exhibited a physical abnormality. Under sunlight (500～800 lx) in daytime and lamplight (200～250 lx) in night, the feeding rate of early-stage larvae (5 days after hatching) was higher than 50% at 14:00 and 20:00, and the feeding rate of late-stage larvae (11 days after hatching) was higher than 50% at 8:00, 14:00 and 20:00. Therefore,L.maculatustypically fed only in daytime, and the feeing peak period gradually prolonged with growth. At (21±1)℃, the best feeding time was on day 4 after hatching, the irreversible starvation point arrived on days 9～10 after hatching, and the feeding period sustained from afternoon to evening.

Lateolabraxmaculatus; larva; starvation; irreversible starvation point; feeding rhythm

國家“十二五”國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD13B03);東營市漁業(yè)科技項(xiàng)目(20150217)資助 Supported by the Plan in the Nation Science & Technology Pillar Program during the Twelfth Five-year Plan Period(2011BAD13B03) and Fishery science and technology project of Dongying City(20150217)

2016-03-30；

2016-10-12

王曉龍(1994-),男,碩士生,研究方向:魚類生理學(xué)。E-mail:sheldon89898899@163.com

?? 通訊作者：E-mail: wenhaishen@ouc.edu.cn

S917.4

A

1672-5174(2017)05-057-08

10.16441/j.cnki.hdxb.20160100

王曉龍，溫海深，張美昭，等. 花鱸初孵仔魚饑餓不可逆點(diǎn)的確定及攝食節(jié)律研究比[J].中國海洋大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2017, 47(5): 57-64.

WANG Xiao-Long, WEN Hai-Shen, ZHANG Mei-Zhao, et al. Determination of irreversible starvation point and feeding rhythm ofLateolabraxmaculatusLarvae [J].Periodical of Ocean University of China, 2017, 47(5): 57-64.