襀翅目昆蟲(chóng)化石簡(jiǎn)介

張永嬌

摘要：襀翅目昆蟲(chóng)簡(jiǎn)稱襀，俗稱“石蠅”，最早出現(xiàn)于石炭紀(jì)那繆爾期，是昆蟲(chóng)綱的一個(gè)小而古老的類群。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)其成蟲(chóng)的研究較多，而稚蟲(chóng)研究在國(guó)內(nèi)仍處于空白階段。本文對(duì)該類群地質(zhì)歷史及形態(tài)特征進(jìn)行了簡(jiǎn)要介紹，并對(duì)襀翅目稚蟲(chóng)的食性以及生境加以分析，并初步討論了其成蟲(chóng)與稚蟲(chóng)的統(tǒng)一要素。

關(guān)鍵詞：昆蟲(chóng)化石；襀翅目；石蠅

一、襀翅目昆蟲(chóng)簡(jiǎn)介

襀翅目昆蟲(chóng)簡(jiǎn)稱襀翅蟲(chóng)或襀，俗稱石蠅，英文名stonefly、Perlidae，是昆蟲(chóng)綱的小類群，至2005年，世界已發(fā)現(xiàn)的襀翅目化石昆蟲(chóng)約19科85屬220種以及5個(gè)不確定種[1]。現(xiàn)生襀翅目昆蟲(chóng)種類約3500種，分布于除南極洲以外的世界各大洲，甚至在5600米的雪山上仍有其蹤跡[2]。

在地史時(shí)期，襀翅目化石昆蟲(chóng)分布極為廣泛，除北極地區(qū)外七大洲均有發(fā)現(xiàn)，且涉及到的地質(zhì)時(shí)代久遠(yuǎn)。迄今為止，發(fā)現(xiàn)的最早的襀翅目昆蟲(chóng)化石采自中國(guó)寧夏中衛(wèi)地區(qū)的石炭紀(jì)那繆爾期地層，距今約3.2億年之久，是一個(gè)古老的化石昆蟲(chóng)類群[3]。二疊紀(jì)時(shí)期，石蠅分布廣泛，在澳大利亞、南非、南極洲、俄羅斯的歐洲區(qū)域以及亞洲北部均有發(fā)現(xiàn)，但主要以成蟲(chóng)為主，僅有一種罕見(jiàn)的稚蟲(chóng)。三疊紀(jì)的襀翅目化石種類并不多，且主要以成蟲(chóng)為主，僅在北半球大陸上發(fā)現(xiàn)了稀少的稚蟲(chóng)化石。到了侏羅紀(jì)，襀翅目昆蟲(chóng)到達(dá)了繁盛時(shí)期，且稚蟲(chóng)化石占主要地位，主要分布在亞洲。白堊紀(jì)開(kāi)始，其化石數(shù)量開(kāi)始減少，但科級(jí)和屬級(jí)的階元開(kāi)始增加，且現(xiàn)生類群開(kāi)始出現(xiàn)，晚白堊世尚未發(fā)現(xiàn)襀翅目化石。第三紀(jì)襀翅目昆蟲(chóng)化石更為稀少，且通過(guò)鑒定的化石種類發(fā)現(xiàn)，均為現(xiàn)生的襀翅目科[2]。

二、形態(tài)特征

鑒于昆蟲(chóng)在成長(zhǎng)過(guò)程中存在變態(tài)發(fā)育或半變態(tài)發(fā)育的過(guò)程，其成蟲(chóng)與幼蟲(chóng)（稚蟲(chóng)）在形態(tài)上存在較大的差異，因此在化石昆蟲(chóng)研究過(guò)程中，因無(wú)法觀察其成長(zhǎng)過(guò)程，遂將成蟲(chóng)與稚蟲(chóng)分開(kāi)研究。當(dāng)前昆蟲(chóng)為半變態(tài)，因此成蟲(chóng)與稚蟲(chóng)之間體型較相似。

襀翅目稚蟲(chóng)體型小至大型，其小型僅4.5mm，大型可達(dá)34mm，蛃型；頭呈圓形或三角形，具有發(fā)達(dá)的復(fù)眼，個(gè)別種類具2-3個(gè)單眼；觸角多絲狀，分節(jié)；口器為咀嚼式；胸部可分為前胸、中胸和后胸；前胸大，可動(dòng)，其背板發(fā)達(dá)；中、后胸構(gòu)造相似，各著生一對(duì)翅芽平展在背部?jī)蓚?cè)，個(gè)別種類具明顯的斑紋；每個(gè)胸節(jié)著生一對(duì)足，足分為基節(jié)、轉(zhuǎn)節(jié)、腿節(jié)、脛節(jié)和跗節(jié)；跗節(jié)3節(jié)，不同類群其跗節(jié)的長(zhǎng)度比例具明顯差異，頂端具尖銳的爪；腹部10節(jié)，個(gè)別種類腹部具明顯的暗色斑紋，第10節(jié)末端具1對(duì)尾須，絲狀多節(jié)；有氣管鰓（圖1）。

襀翅目成蟲(chóng)體小至中型，體型較為寬扁，體型似稚蟲(chóng)，半變態(tài)發(fā)育。與之不同點(diǎn)在于成蟲(chóng)階段中后胸的翅芽生長(zhǎng)為一對(duì)翅，膜質(zhì)，翅脈多，且中、肘脈間通常具較多的橫脈，靜止時(shí)翅折扇狀，平覆在胸部和腹部背面；有的種類尾須可特化為外生殖器的組成部分，雌蟲(chóng)無(wú)產(chǎn)卵器，常具特化是下生殖板（圖2）。

三、食性

襀翅目昆蟲(chóng)口器為咀嚼式，成蟲(chóng)階段幾乎不取食，稚蟲(chóng)階段其食性可分為植食-腐食型、捕食型和雜食型三種，但因其口器受限，因此這三種食性的稚蟲(chóng)均取食于細(xì)小的植物碎屑或動(dòng)物尸體以及魚(yú)卵。

植食-腐食型稚蟲(chóng)口器具有堅(jiān)硬的上顎及發(fā)達(dá)的上唇須，大多數(shù)取食于死亡或者腐爛的植物碎片，其中也有少數(shù)種類取食于活著的藻類植物。在取食過(guò)程中，該類型的稚蟲(chóng)會(huì)優(yōu)先選擇有營(yíng)養(yǎng)的植物。除此之外，其取食的偏好不僅取決于植物類型，還取決于稚蟲(chóng)的成長(zhǎng)階段，一些種類的稚蟲(chóng)在成長(zhǎng)后期會(huì)取食一些堅(jiān)硬的植物葉片。其中，在該種食性中細(xì)分，可將其分為撕碎型、磨食型和刮食性。一般較大的稚蟲(chóng)如西伯利亞襀科取食一些較大的植物葉片，該類型上顎強(qiáng)壯，較尖銳；而較小一些稚蟲(chóng)種類則磨食植物，其上顎強(qiáng)壯，但較粗鈍；而在現(xiàn)生種類中，存在一些食苔蘚等附生植物的刮食型種類。

捕食型稚蟲(chóng)口器結(jié)構(gòu)則與植食-腐食型有明顯的不同，其上顎彎曲且狹窄，具尖銳的小齒，且唇薄。通常情況下，捕食性的稚蟲(chóng)在捕食過(guò)程中專取食于水中較常見(jiàn)的小型浮游幼蟲(chóng)或水生類雙翅目昆蟲(chóng)，且一些證據(jù)表明，該類群在捕食過(guò)程中也具有一定的選擇性。在某些稚蟲(chóng)種類中發(fā)現(xiàn)，捕食型的稚蟲(chóng)腸道中殘有一些藻類及其他植物碎屑，而植食-腐食型稚蟲(chóng)腸道中也含有動(dòng)物尸體和魚(yú)卵，因此可以推測(cè)，存在雜食型稚蟲(chóng)，其口器結(jié)構(gòu)也屬于在植食-腐食型與捕食型之間的過(guò)渡類型。

四、生境

現(xiàn)生襀翅目昆蟲(chóng)成蟲(chóng)常停留或徘徊在溪流、湖畔的植物或巖石上，很少取食；稚蟲(chóng)大多生活在通氣性良好、潔凈、清涼的水域，該類昆蟲(chóng)對(duì)水中的化學(xué)物質(zhì)反應(yīng)較敏感，因此可用來(lái)檢測(cè)水資源的污染環(huán)境。

Sinitshenkova（1987）曾在其著作中將化石石蠅稚蟲(chóng)總結(jié)了10種生境，有親石型、叢生型、底棲孔生型、穴居型等。其中不同的生境也導(dǎo)致了其不同的形態(tài)特征，這為研究襀翅目稚蟲(chóng)生活的古生境提供了重要的依據(jù)。例如：親石型石蠅稚蟲(chóng)主要生活在溪流、河流下側(cè)巖石或湖泊潮間帶的巖石中，該類型主要是聚集了一些較弱小的類群，其形態(tài)特征主要為：體中型或大型，較扁平，體節(jié)較寬，腿節(jié)和脛節(jié)較短，更為典型的特征是腹部生長(zhǎng)有濃密的剛毛用來(lái)支撐身體，使其能夠緊密的停留在巖石的表面。而叢生型石蠅稚蟲(chóng)多生活在草叢中。較之親石型，該類群體型稍短、略扁平、柱狀，其體節(jié)略短，腿節(jié)和脛節(jié)不再那么扁平，該結(jié)構(gòu)的石蠅稚蟲(chóng)往往生活在堆積的植物碎屑中，同時(shí)也能適應(yīng)水流較弱的環(huán)境中。這些結(jié)構(gòu)的差異主要由其生活環(huán)境的不同而決定[4]。

五、成蟲(chóng)與稚蟲(chóng)統(tǒng)一要素

目前，襀翅目成蟲(chóng)與稚蟲(chóng)的化石研究處于分裂階段， Sinitshenkova（1997）曾提出將成蟲(chóng)和稚蟲(chóng)統(tǒng)一的三個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，即稚蟲(chóng)和成蟲(chóng)化石均采自同一地點(diǎn)，同時(shí)，在分類鑒定中，稚蟲(chóng)和成蟲(chóng)的上一階元一致，且個(gè)體大小能匹配[5]。而且，這三個(gè)標(biāo)準(zhǔn)必須同時(shí)具備，然而，事實(shí)以上的標(biāo)準(zhǔn)很難同時(shí)達(dá)到，這致使二者統(tǒng)一問(wèn)題難度加大。但是另一方面，襀翅目昆蟲(chóng)在成長(zhǎng)過(guò)程中屬于半變態(tài)，其稚蟲(chóng)與成蟲(chóng)之間除翅和生殖器外，其他形態(tài)差異較小，且科級(jí)階元特征一致，這又為二者統(tǒng)一問(wèn)題帶來(lái)了曙光。

參考文獻(xiàn)

[1]劉玉雙， 任東. 襀翅目化石的研究進(jìn)展[N]. 動(dòng)物分類學(xué)報(bào)， 2006， 31（4）： 758-768.

[2]劉玉雙. 中國(guó)襀翅目化石分類學(xué)研究及起源、擴(kuò)散分析[D]. 首都師范大學(xué)， 2008.

[3]Bethoux O.， Cui Y. Y.， Kondratieff B. et al. At last， a Pennsylvanian stem-stonefly （Plecoptera） discovered[J]. BMC Evolutionary Biology， 2013， 11： 1-12.

[4]Sinitshenkova N. D.. Historical development of the stoneflies[M]. Trudy Paleontol. Inst. Akad. Nauk SSSR， 1987， 221： 1-144 （in Russian）.

[5]Sinitshenkova N. D.. Palaeontology of stoneflies[Z]. In： P. Landolt & M. Sartori （eds.）. Ephemeroptera & Plecoptera： Biology-Ecology-Systematics. Fribourg. P.， 1977， 561-565.