麻葉蕁麻的化感作用研究

劉 瑜，張翔宇，湯界世，胡云霞，韓彩霞，邵 華*

(1.石河子大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832000；2.中國(guó)科學(xué)院 新疆生態(tài)與地理研究所/干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011；3.伊犁師范學(xué)院 化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧 835000)

麻葉蕁麻的化感作用研究

劉 瑜1,2，張翔宇1,2，湯界世1,2，胡云霞3，韓彩霞2，邵 華2*

(1.石河子大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832000；2.中國(guó)科學(xué)院 新疆生態(tài)與地理研究所/干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011；3.伊犁師范學(xué)院 化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧 835000)

以雙子葉植物紫花苜蓿和單子葉植物早熟禾為受試植物，通過(guò)培養(yǎng)皿濾紙法和盆栽法對(duì)麻葉蕁麻的化感作用進(jìn)行研究。結(jié)果表明，對(duì)麻葉蕁麻葉分別用石油醚、乙酸乙酯、甲醇、水4種不同極性的溶劑以超聲法進(jìn)行提取，得率分別為0.66%、0.84%、2.70%、3.13%。麻葉蕁麻葉的甲醇和水提取物對(duì)紫花苜蓿幼苗生長(zhǎng)具有明顯的化感抑制作用，在質(zhì)量濃度為1.25 g/L時(shí)對(duì)根長(zhǎng)的抑制率最高，分別達(dá)到了32.6%和47.0%；而石油醚和乙酸乙酯提取物對(duì)紫花苜蓿的生長(zhǎng)影響較弱。石油醚和水提取物對(duì)早熟禾幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)出較弱的化感抑制作用；而乙酸乙酯和甲醇提取物的化感作用很強(qiáng)，均在0.01 g/L的低質(zhì)量濃度時(shí)即對(duì)幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著抑制作用，當(dāng)質(zhì)量濃度達(dá)到1.25 g/L時(shí)，乙酸乙酯和甲醇提取物對(duì)早熟禾根長(zhǎng)的抑制率分別達(dá)到了44.0%和80.5%，對(duì)苗高的抑制率分別達(dá)到了41.1%和69.2%。盆栽試驗(yàn)顯示，麻葉蕁麻根土對(duì)紫花苜蓿和早熟禾幼苗的生長(zhǎng)有2.4%～5.0%的極輕微促進(jìn)作用，并未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的顯著水平，提示麻葉蕁麻植株中的化感物質(zhì)在進(jìn)入土壤之后,可能被微生物分解利用而失去生長(zhǎng)抑制活性。

麻葉蕁麻; 化感作用; 紫花苜蓿; 早熟禾

麻葉蕁麻(UrticacannabinaL.)，亦被稱(chēng)為焮麻、錢(qián)麻、紅活麻、蝎麻等，為中國(guó)植物圖譜數(shù)據(jù)庫(kù)收錄的有毒植物，其根、葉及刺毛均有毒，在我國(guó)的新疆、甘肅、四川、陜西、山西、河北、遼寧等地為常見(jiàn)雜草[1-4]。其分布地之一的新疆天山野果林主要位于伊犁谷地的新源、鞏留、霍城、伊寧、塔城盆地及其低丘陵地帶，它不僅具有調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙等生態(tài)功能，而且是世界上重要的種質(zhì)資源庫(kù)，對(duì)植物物種的變遷演化及栽培果樹(shù)起源研究具有極高的價(jià)值[5]。然而，由于過(guò)度放牧、氣候變化等自然和人為因素的共同作用，近年來(lái)，天山野果林出現(xiàn)嚴(yán)重的退化現(xiàn)象[6]。與野果樹(shù)大面積死亡同時(shí)出現(xiàn)的現(xiàn)象是，林下植被中麻葉蕁麻的種群在不斷壯大，其與野果林退化之間的關(guān)系值得關(guān)注。不僅如此，麻葉蕁麻在野外也常排擠其他植物而成為優(yōu)勢(shì)物種。該植物是否通過(guò)向周?chē)h(huán)境中釋放有毒的化感物質(zhì)而抑制伴生植物生長(zhǎng)，值得進(jìn)行深入地研究。

化感作用是指供體植物通過(guò)莖葉揮發(fā)、淋溶、凋落物分解、根系分泌等途徑向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)，從而影響周?chē)参锏纳L(zhǎng)與發(fā)育[7-9]。化感作用可能對(duì)多種植物迅速占據(jù)生態(tài)優(yōu)勢(shì)起到了重要甚至是決定性的作用[10-14]。由于植物可通過(guò)根系向周?chē)h(huán)境釋放各種化學(xué)物質(zhì)，從而影響其他植物的生長(zhǎng)，且麻葉蕁麻植株高大，含葉量很高，莖葉比接近1∶5，故選擇麻葉蕁麻的葉提取物進(jìn)行化感作用研究，同時(shí)通過(guò)盆栽試驗(yàn)檢測(cè)其根土對(duì)受試植物幼苗生長(zhǎng)的影響，以期解析麻葉蕁麻是否通過(guò)化感作用的方式輔助其生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的形成。

1 材料和方法

1.1 材料

麻葉蕁麻植株及供試土壤于2016年7月采集于新疆新源縣野果林。根土為麻葉蕁麻的根周土壤，對(duì)照土壤為距離蕁麻根系1 m以上、生長(zhǎng)有其他伴生植物的同樣土質(zhì)的土壤，在試驗(yàn)樣地隨機(jī)選擇5個(gè)點(diǎn)進(jìn)行采樣。植株在室內(nèi)陰干后，分離莖葉，取葉稱(chēng)質(zhì)量后進(jìn)行試驗(yàn)；土壤直接用于栽培試驗(yàn)。受試植物紫花苜蓿(MedicagosativaL.)和早熟禾(PoaannuaL.)種子購(gòu)自新疆克勞沃草業(yè)科技有限公司。

1.2 方法

1.2.1 麻葉蕁麻葉提取物的制備 將晾干的麻葉蕁麻葉粉碎后稱(chēng)取100 g，加入體積為1 L的錐形瓶中，加石油醚后在室溫下超聲提取30 min，過(guò)濾并收集濾出液，重復(fù)3次。合并濾出液，在旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀上旋蒸至干，稱(chēng)質(zhì)量并計(jì)算得率。乙酸乙酯、甲醇、水提取物均以同樣的方法進(jìn)行制備。

1.2.2 麻葉蕁麻葉提取物的化感活性測(cè)定 紫花苜蓿和早熟禾種子用2%次氯酸鈉消毒10 min，再以無(wú)菌蒸餾水沖洗5～6遍，晾干后備用。將麻葉蕁麻葉的石油醚、乙酸乙酯、甲醇提取物以甲醇配制成1.25 g/L，并依次進(jìn)行梯度稀釋后加入直徑為9 cm并鋪有1層濾紙的培養(yǎng)皿中，然后揮干甲醇，加入5 mL蒸餾水，使其終質(zhì)量濃度分別為0.01、0.05、0.25、1.25 g/L。水提取物以蒸餾水直接配制成相應(yīng)的質(zhì)量濃度備用。在每個(gè)培養(yǎng)皿中分別加入紫花苜蓿和早熟禾種子各10粒，以蒸餾水處理為對(duì)照，每個(gè)處理設(shè)5個(gè)重復(fù)，在25 ℃下進(jìn)行培養(yǎng)，5 d后測(cè)量根長(zhǎng)和苗高并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2.3 利用麻葉蕁麻根土的盆栽試驗(yàn) 稱(chēng)取過(guò)篩后的麻葉蕁麻根土和對(duì)照土壤各100 g，加入直徑7 cm的培養(yǎng)杯中，每個(gè)杯中各放20粒受試植物種子，每個(gè)處理設(shè)5個(gè)重復(fù)，在25 ℃(晝)/16 ℃(夜)條件下培養(yǎng)2周后，測(cè)量植株的根長(zhǎng)與苗高。

1.2.4 化感效應(yīng)指數(shù)的計(jì)算 采用化感效應(yīng)指數(shù)衡量化感作用強(qiáng)度：

RI=1-C/T(T≥C)

RI=T/C-1(T

式中，RI代表化感效應(yīng)指數(shù)，C代表對(duì)照值，T代表處理值，RI>0表示促進(jìn)作用，RI<0表示抑制作用，RI絕對(duì)值的大小與化感作用強(qiáng)度一致[10,14-15]。

1.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)首先經(jīng)ANOVA分析其差異顯著性，然后采用SPSS17.0進(jìn)行Fisher’sLSD分析[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 麻葉蕁麻葉提取物對(duì)紫花苜蓿幼苗生長(zhǎng)的影響

麻葉蕁麻葉的石油醚、乙酸乙酯、甲醇和水提取物的得率依次為0.66%、0.84%、2.70%、3.13%。麻葉蕁麻葉各溶劑提取物對(duì)雙子葉植物紫花苜蓿幼苗生長(zhǎng)的影響如圖1所示,其對(duì)根長(zhǎng)和苗高影響的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。

2.1.1 根長(zhǎng) 從表1可以看出，石油醚、甲醇和水提取物對(duì)紫花苜蓿根長(zhǎng)都表現(xiàn)出一定的抑制作用，而各質(zhì)量濃度的乙酸乙酯提取物則表現(xiàn)出輕微的促進(jìn)作用。石油醚提取物對(duì)紫花苜蓿根長(zhǎng)表現(xiàn)出較弱的抑制作用，抑制率為0.6%～22.2%；甲醇和水提取物的抑制作用總體上強(qiáng)于石油醚提取物，在質(zhì)量濃度為1.25g/L時(shí)對(duì)根長(zhǎng)的抑制率分別達(dá)到了32.6%和47.0%。

提取溶劑提取物質(zhì)量濃度/(g/L)根長(zhǎng)數(shù)值/cmRI苗高數(shù)值/cmRI石油醚0(CK)3．47±0．08a2．76±0．07b0．013．45±0．10a-0．0063．16±0．09a0．1270．052．70±0．12c-0．2223．07±0．08a0．1010．252．88±0．12bc-0．1703．11±0．07a0．1131．253．07±0．12b-0．1153．06±0．06a0．098乙酸乙酯0(CK)3．47±0．08b2．76±0．07bc0．013．52±0．14b0．0143．01±0．10ab0．0830．053．73±0．14ab0．0703．00±0．09ab0．0800．253．97±0．18a0．1263．03±0．08a0．0891．253．83±0．14ab0．0942．73±0．07c-0．011甲醇0(CK)3．47±0．08ab2．76±0．07c0．013．70±0．15a0．0623．24±0．10a0．1480．053．48±0．15ab0．0033．03±0．10abc0．0890．253．28±0．14b-0．0543．05±0．10ab0．0951．252．34±0．10c-0．3262．83±0．10bc0．025水0(CK)3．47±0．08a2．76±0．07c0．013．25±0．10a-0．0633．30±0．07a0．1640．053．38±0．11a-0．0263．21±0．08a0．1400．253．40±0．12a-0．0203．08±0．08ab0．1041．251．84±0．06b-0．4702．90±0．12bc0．048

注：同一溶劑提取物不同質(zhì)量濃度處理數(shù)據(jù)后標(biāo)不同字母表示在0.05水平上差異顯著，下同。

2.1.2 苗高 從表1可以看出，除1.25 g/L乙酸乙酯提取物外，各溶劑提取物對(duì)紫花苜蓿的苗高均表現(xiàn)出一定的促進(jìn)作用。但是，這種促進(jìn)作用較為微弱，效果僅為2.5%～16.4%。

2.2 麻葉蕁麻葉提取物對(duì)早熟禾幼苗生長(zhǎng)的影響

麻葉蕁麻葉各溶劑提取物對(duì)單子葉植物早熟禾幼苗生長(zhǎng)的影響如圖2所示,其對(duì)根長(zhǎng)和苗高影響的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表2。

2.2.1 根長(zhǎng) 從表2可以看出，石油醚和水提取物對(duì)早熟禾根長(zhǎng)的化感抑制作用相對(duì)較弱，而乙酸乙酯和甲醇提取物表現(xiàn)出很強(qiáng)的化感作用。其中，乙酸乙酯提取物在最低質(zhì)量濃度0.01 g/L時(shí)即對(duì)根長(zhǎng)表現(xiàn)出顯著的生長(zhǎng)抑制作用(抑制率18.7%)，并在質(zhì)量濃度為1.25 g/L時(shí)抑制率達(dá)到了44.0%；甲醇提取物的抑制作用更為明顯，在0.01、0.05、0.25、1.25 g/L時(shí)對(duì)早熟禾根長(zhǎng)的抑制率分別達(dá)到16.5%、39.5%、69.8%、80.5%。總體上各提取物對(duì)早熟禾根長(zhǎng)的化感抑制作用強(qiáng)度高低順序?yàn)榧状继崛∥?乙酸乙酯提取物>水提取物>石油醚提取物。

圖2 麻葉蕁麻葉提取物對(duì)早熟禾幼苗生長(zhǎng)的影響

提取溶劑提取物質(zhì)量濃度/(g/L)根長(zhǎng)數(shù)值/cmRI苗高數(shù)值/cmRI石油醚0(CK)4．61±0．16a4．35±0．12a0．014．40±0．24a-0．0463．60±0．21b-0．1720．054．67±0．20a0．0134．03±0．15ab-0．0740．254．24±0．22a-0．0804．02±0．19ab-0．0761．254．63±0．20a0．0094．18±0．14a-0．039乙酸乙酯0(CK)4．61±0．16a4．35±0．12a0．013．75±0．27b-0．1873．44±0．18b-0．2090．053．62±0．20b-0．2153．63±0．13b-0．1660．253．79±0．24b-0．1783．37±0．28b-0．2251．252．58±0．27c-0．4402．56±0．27c-0．411甲醇0(CK)4．61±0．16a4．35±0．12a0．013．85±0．23b-0．1653．70±0．20b-0．1490．052．79±0．25c-0．3952．84±0．26c-0．3470．251．39±0．24d-0．6981．52±0．27d-0．6511．250．90±0．16d-0．8051．34±0．24d-0．692水0(CK)4．61±0．16a4．35±0．12b0．013．19±0．22b-0．3083．19±0．25c-0．2670．053．68±0．27b-0．2023．55±0．24c-0．1840．254．41±0．23a-0．0434．14±0．16b-0．0481．253．68±0．22b-0．2024．93±0．17a0．118

2.2.2 苗高 麻葉蕁麻各溶劑提取物對(duì)早熟禾苗高的影響與對(duì)根長(zhǎng)的影響趨勢(shì)相同(表2)。其中，乙酸乙酯提取物在不同質(zhì)量濃度下對(duì)苗高的抑制率在16.6%～41.1%，而甲醇提取物的抑制率則在14.9%～69.2%?？傮w上各溶劑提取物對(duì)早熟禾苗高的抑制率高低順序與對(duì)根長(zhǎng)的影響相同，即甲醇提取物>乙酸乙酯提取物>水提取物>石油醚提取物。

2.3 麻葉蕁麻根土對(duì)紫花苜蓿和早熟禾幼苗生長(zhǎng)的影響

麻葉蕁麻根土對(duì)雙子葉植物紫花苜蓿和單子葉植物早熟禾幼苗生長(zhǎng)的影響如圖3和圖4所示。麻葉蕁麻根土對(duì)2種植物幼苗的根長(zhǎng)和苗高均表現(xiàn)出極其輕微的促進(jìn)作用。其中，根土中生長(zhǎng)的紫花苜蓿幼苗根長(zhǎng)較對(duì)照提高3.9%，苗高較對(duì)照提高3.8%，而根土培養(yǎng)的早熟禾根長(zhǎng)較對(duì)照提高2.4%，苗高較對(duì)照提高5.0%。但是，麻葉蕁麻根土對(duì)紫花苜蓿和早熟禾的這種促進(jìn)作用均未達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的顯著水平。

A：紫花苜蓿(左為對(duì)照土，右為根土)；B：早熟禾(左為對(duì)照土，右為根土)

相同字母表示處理間差異不顯著(P>0.05)

3 結(jié)論與討論

從植物中尋找對(duì)其他植物具有生長(zhǎng)抑制作用的植物毒素往往是研究某種植物是否具有化感作用的重要環(huán)節(jié)[17]。在化感作用研究中，由于生物測(cè)定試驗(yàn)中受試植物的種子萌發(fā)后，化感物質(zhì)直接接觸幼苗的根，而后再通過(guò)根影響到苗。因此，根長(zhǎng)比苗高更能反映化感物質(zhì)的作用強(qiáng)度。麻葉蕁麻葉提取物的生物測(cè)定試驗(yàn)結(jié)果表明，該植物的葉中含有能夠顯著抑制受試植物生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)。其中，對(duì)紫花苜蓿具有化感作用的化學(xué)物質(zhì)主要集中在甲醇和水提取物中，而對(duì)早熟禾具化感作用的化學(xué)物質(zhì)則主要集中在乙酸乙酯和甲醇提取物中。然而需要指出的是，雖然人們習(xí)慣于將從植物體中分離出來(lái)的具有生長(zhǎng)抑制作用的化學(xué)物質(zhì)稱(chēng)為化感物質(zhì)，但是嚴(yán)格地說(shuō)，它們更適合被稱(chēng)作植物毒素，并不等同于化感物質(zhì)。事實(shí)上，幾乎每種植物都可以或多或少地產(chǎn)生一些有毒的次生代謝產(chǎn)物，它們未必就是人們尋找的化感物質(zhì)[18]。要證明它們是否作為化感物質(zhì)存在，還需要進(jìn)一步驗(yàn)證，例如需要驗(yàn)證該物質(zhì)是否在土壤(或空氣中)存在，是否達(dá)到有效作用濃度和作用時(shí)間等[19]。盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，麻葉蕁麻根土對(duì)2種植物幼苗的根長(zhǎng)和苗高均表現(xiàn)出極其輕微的促進(jìn)作用，未達(dá)到顯著水平。據(jù)此可以推測(cè)，盡管麻葉蕁麻植株中含有一些能明顯抑制受試植物生長(zhǎng)的化感物質(zhì)，但是在進(jìn)入土壤之后可能被土壤微生物分解利用，或者發(fā)生了土壤吸附、化學(xué)降解等反應(yīng)，從而使化感物質(zhì)失去毒性；而土壤微生物在分解化感物質(zhì)的過(guò)程中也發(fā)生了種類(lèi)和數(shù)量上的變化，進(jìn)而改變了土壤理化性質(zhì)，最終表現(xiàn)為對(duì)紫花苜蓿和早熟禾沒(méi)有顯著的化感作用。由此可見(jiàn)，僅僅對(duì)某種植物的提取物進(jìn)行化感作用研究并不能如實(shí)地反映其作用過(guò)程，化感物質(zhì)進(jìn)入土壤之后發(fā)生的一系列復(fù)雜反應(yīng)很有可能會(huì)引起質(zhì)的變化[20]。

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The Allelopathic Potential ofUrticacannabinaL.

LIU Yu1,2,ZHANG Xiangyu1,2,TANG Jieshi1,2,HU Yunxia3,HAN Caixia2,SHAO Hua2*

(1.College of Life Science，Shihezi University,Shihezi 832000,China; 2.Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land/Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011,China; 3.Chemistry and Environment Science School of Yili Normal University，Yining 835000,China)

The allelopathic potential ofUrticacannabinaL.was evaluated via petri-dish and pot experiments using alfalfa(MedicagosativaL.) and bluegrass(PoaannuaL.) separately as dicotyledonous and monocotyledonous receiver plants.Petroleum ether,ethyl acetate,methanol and water were used to extract chemicals by ultrasound fromU.cannabinaleaves,and yielded 0.66%，0.84%，2.70%，3.13% extracts,respectively.The methanol and water extracts exhibited the most potent inhibitory activity onMedicagosativaseedlings,which resulted in 32.6% and 47.0% reduction in root length,respectively,when the mass concentration was 1.25 g/L,while petroleum ether and ethyl acetate extracts only showed weak activities.ForPoaannuaL.,petroleum ether and water extracts showed relatively weak effects,whereas ethyl acetate and methanol extracts exhibited very strong activities,which significantly suppressed seedling growth starting from the lowest mass concentration 0.01 g/L;when the mass concentration reached 1.25 g/L,ethyl acetate and methanol extracts inhibited root length of bluegrass by 44.0% and 80.5%,and shoot length by 41.1% and 69.2%,respectively.Pot experiment revealed that bulk soil ofU.cannabinaslightly promoted seedling growth of both alfalfa and bluegrass by 2.4%—5.0%,which was not statistically significant,implying that the toxic substances inU.cannabinaplant might have been degraded and utilized by soil microorganisms and hence lost their inhibitory activity.

UrticacannabinaL.; allelopathy;MedicagosativaL.;PoaannuaL.

2016-08-16

科技部國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFC0501500)；中國(guó)科學(xué)院特色研究所主要服務(wù)項(xiàng)目(TSS-2015-014-FW-4-2)；新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(2015211C291)；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31460164)

劉 瑜(1995-)，女，新疆奎屯人，在讀本科生，研究方向：化感作用。E-mail：772729930@qq.com

*通訊作者：邵 華(1969-)，女，山東臨沂人，副研究員，博士，主要從事外來(lái)入侵植物的化感作用及生物農(nóng)藥開(kāi)發(fā)利用研究。E-mail:shaohua@ms.xjb.ac.cn

Q948.12

A

1004-3268(2017)03-0095-06