露空脅迫對管角螺成活率的影響

吳雪萍，周于娜，沈夏霜，羅福廣，陳宇，潘英

（1.廣西大學 動物科技學院，廣西 南寧 535004；2.廣西海洋生物技術重點實驗室，廣西 北海 536000）

露空脅迫對管角螺成活率的影響

吳雪萍1，2，周于娜1，沈夏霜1，羅福廣1，陳宇1，潘英1

（1.廣西大學 動物科技學院，廣西 南寧 535004；2.廣西海洋生物技術重點實驗室，廣西 北海 536000）

以不同發(fā)育階段的管角螺為材料，研究了其在不同溫度的干、濕環(huán)境下對露空的成活響應。實驗結果表明，管角螺的成螺、幼螺及稚螺在低溫濕潤（18℃～20℃）的條件下可耐受更長的露空時間。成螺在低溫濕潤條件下露空72 h成活率達100%，但隨著露空時間的延續(xù)，成活率降低，至10 d成活率降到10%。幼螺在同樣條件下露空至72 h成活率為80%，稚螺為40%。而在高溫（28℃～30℃）干燥的條件下干露相同的時間成活率明顯降低，成螺72 h成活率為50%，至96 h全部死亡；幼螺72 h成活率為52.5%，稚螺68 h后全部死亡。在溫度、濕度相同的條件下，管角螺耐露空能力為成螺>幼螺>稚螺。

管角螺；露空脅迫；成活率

管角螺（Hemifusus tuba Gmelin）隸屬于軟體動物門（Mollusca）、腹足綱（Gastropoda）、前鰓亞綱（Prosobranchia）、新腹足目（Neogastropoda）、盔螺科（Melongenidae）、角螺屬（Hemifusus），俗稱角螺、響螺，為淺海較大型的經(jīng)濟腹足類，成體最大殼高可達300 mm以上（總重達500 g） （蔡英亞等，1995）。管角螺棲息在近海深為11～42 m的泥沙或者軟泥底質的海底，屬于暖水種類，分布在熱帶、亞熱帶的海區(qū)，在我國江蘇以南沿海都有分布。管角螺因其個體大、味美，生長速度快，具有較高的經(jīng)濟價值和開發(fā)前景。

國內外對管角螺已多有研究，其中包括生態(tài)習性（陸珠潤等，2009；潘英等，2008）、捕食與生長（Morton，1986，1987；Brian，1985）、呼吸與循環(huán)（Pillips et al，1986）、繁殖與發(fā)育（林志華等，1998；潘英 等，2008；羅杰 等，2007，2011）、生化與組成（傅余強等，2002；羅杰等，2008；梁海鷹等，2007）、核型與遺傳（曹伏君等，2008；羅福廣等，2010，2011；潘英等，2013）、育苗與養(yǎng)殖（潘英等，2007，2008，2012）等，而在管角螺對露空脅迫的成活響應方面的研究尚未見報道。本實驗探討了不同溫度的干、濕環(huán)境對管角螺成活率的影響，為管角螺稚幼螺的長途運輸，以及成螺低溫或露空?；钸\輸提供了一定的科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1實驗材料

實驗所用的管角螺成體采自廣西北部灣近海水域，殼高114.66±9.28 mm，稚螺和幼螺為2010年3月人工繁育所得的當年個體，平均殼高分別為9.03±0.75 mm和25.06±0.64 mm。對同一批實驗用螺隨機選取大小均勻、活力好的個體放于200 L聚乙烯塑料桶中暫養(yǎng)1 d備用，少量投餌、充氣。試驗用水為沙濾自然海水。

1.2實驗器具

500 mL燒杯20個，聚乙烯泡沫箱8個，水銀溫度計、濕度計，以及紗布、篩絹等。

1.3實驗方法

根據(jù)管角螺喜埋棲的生活習性，各實驗組均鋪上1 cm厚清洗過的細沙，分別進行低溫干燥、低溫濕潤，高溫干燥、高溫濕潤條件下的耐露空實驗。各組實驗分別置于18℃～20℃及28℃～30℃的空調環(huán)境中進行，用海圣養(yǎng)殖系統(tǒng)冷暖機（上海海圣公司，變化幅度±1℃）保持恒溫。實驗期間不投餌，不充氣，并觀察管角螺活力情況，記錄成活個數(shù)。

1.3.1 成螺在不同干露狀態(tài)下的成活率

按露空狀態(tài)及露空環(huán)境溫度不同分為4個實驗組。取40個健康成螺，用紗布將其殼表水分吸干后，將其中20個放入2個干凈聚乙烯泡沫箱中，每箱10個成螺；用干凈濕潤紗布（用礦泉水瓶扎小孔，每2 h噴灑海水保持濕潤，濕度保持100%）包裹好其余20個個體放入另外2個聚乙烯泡沫箱中，每箱也為10個成螺，最后將4個聚乙烯泡沫箱放在18℃～20℃的空調環(huán)境中，觀察各組在干露時間為1、2、3、4、5、6、7、8、9、10 d的成活率及活力情況。另取40個成螺按相同步驟處理后放于28℃～30℃環(huán)境中，每隔12 h觀察各組成螺的成活率及活力情況。試驗周期均以成螺100%出現(xiàn)死亡為止。

1.3.2 幼螺在不同干露狀態(tài)下的成活率

取出平均殼高為25 mm幼螺200只，平均分成20份，用篩絹包好，置于20個500 mL燒杯中。各取10份置于18℃～20℃和28℃～30℃環(huán)境中，每10份中5個位濕潤條件（用礦泉水瓶扎小孔，每2 h噴灑海水保持濕潤，濕度保持100%）、5個為干燥條件。分別干露24、28、32、36、40、44、48、52、56、60、64、68、72 h后，放入過濾海水中觀察其活力及成活個數(shù)，并計算出成活率。

1.3.3 稚螺在不同干露狀態(tài)下的成活率

稚螺在不同干露狀態(tài)下的成活率同幼螺的實驗方法。

1.3.4 成活率的計算方法

實驗中觀察管角螺的活力和對刺激的反應，死亡是以無附著能力，且足部伸出體外或腹足不能正常收縮，刺激厴無反應為標準（羅杰等，2010），計算其成活率。

成活率（%）=（成活個體數(shù)/露空開始時實驗螺的總數(shù)）×100%

2 結果

2.1成螺在不同干露狀態(tài)下的成活率比較

在控溫條件下，成螺對不同干露條件下的成活率結果見圖1、2。由圖1、2可見，在18～20℃和28℃～30℃條件下，管角螺大量死亡時間分別集中在7～10 d和72～96 h。在相同條件下，隨著干露時間延長，成活率逐漸降低；其他條件相同時，濕潤比干燥條件的成活率高。低溫（18℃～20℃）比高溫（28℃～30℃）成活率高，低溫（18℃～20℃）狀態(tài)下管角螺開始死亡時間為4 d，而高溫（28℃～ 30℃）狀態(tài)下管角螺開始死亡時間為36 h，在濕潤狀態(tài)下管角螺低溫（18℃～20℃）比高溫（28℃～ 30℃）開始死亡時間延長了1倍。因此，在管角螺長途運輸過程中，可采用低溫濕潤保存。

2.2幼螺在不同干露狀態(tài)下的成活率比較

圖1 管角螺成螺28℃～30℃露空條件下的成活率

圖2 管角螺成螺18℃～20℃露空條件下的成活率

由圖3可見，高溫干燥36 h未發(fā)現(xiàn)死亡，48 h成活率為90%，管角螺大量死亡集中在52 h；而高溫濕潤44 h未發(fā)現(xiàn)死亡，大量死亡集中在64 h。低溫干燥44 h未發(fā)現(xiàn)死亡，大量死亡集中在64 h；而低溫濕潤56 h未發(fā)現(xiàn)死亡，大量死亡集中在72 h。從圖3可看出，在相同條件下，隨著露空時間延長，幼螺成活率逐漸降低。其他條件相同時，低溫條件成活率明顯高于高溫，濕潤條件的成活率明顯高于干燥條件，而低溫濕潤的成活率最高。在低溫或濕潤條件下，幼螺的耐干露能力超過44 h。從圖3可見，低溫濕潤的成活率下降比較平緩，表明管角螺在前期體內水分充足時，溫度是影響其成活率的關鍵因素。在后期當管角螺腹足開始縮回、厴緊閉時，說明管角螺已嚴重脫水，此時影響管角螺存活率的主要因素是水份，其次是溫度。

圖3 管角螺幼螺在不同干露條件下的成活率

2.3稚螺在不同干露狀態(tài)下的成活率比較

由圖4可見，在相同條件下，隨著干露時間延長，稚螺成活率逐漸降低。其他條件均相同時，低溫濕潤條件下管角螺的成活率明顯高于高溫濕潤。48 h時低溫干燥與高溫干燥的成活率相差不大，表明稚螺成活率的主要影響因子為溫度而不是濕潤程度。高溫干燥68 h后，管角螺的成活率降為0%；而低溫干燥條件下，管角螺的存活時間延長4 h以上，尤其低溫濕潤條件下，管角螺稚螺的成活率遠遠高于其它3個條件。在濕潤條件下，稚螺的耐干露能力超過36 h。

圖4 管角螺稚螺在不同干露條件下的成活率

3 討論

3.1干露時間長短對管角螺不同生長階段成活的影響

貝類耐干露能力受種類差異、個體大小影響外，還受其生態(tài)及生理環(huán)境影響。不同種貝類，如硬殼蛤 （Mercenaria mercenaria） （李忠泓 等，2004）、菲律賓蛤仔 （Ruditapes philippinarum）（楊鳳等，2012）等兩殼閉合能力強、貝殼厚的雙殼貝類，相較于施氏獺蛤（Lutraria sieboldii） （劉超等，2015）、海灣扇貝（Argopecten irradians）（于瑞海等，2007）等不能完全閉合、殼薄的貝類，水分可長時間保存在外套膜中，具較強的耐干露能力。由本實驗可知，18℃～20℃干燥條件下，管角螺成螺干露存活時間可延長至10 d。在相同生理環(huán)境下，管角螺因其貝殼較厚且干露后腹足可深深縮緊入殼內，厴完全閉緊，使體內水分蒸發(fā)緩慢，成活率相對較高。

此外，同種貝類，由于處在不同生長階段的結構、生理及生態(tài)特點不同，成貝比幼貝更耐干露。如不同發(fā)育期的長牡蠣（Crassostrea gigas） （于瑞海等，2006）耐干露能力表現(xiàn)為：成貝>眼點幼蟲>殼頂中期幼蟲>幼貝>稚貝>D形幼蟲。本實驗結果表明，相同溫度濕度條件下不同生長階段的管角螺干露后的成活率也表現(xiàn)出一定的差異，即成螺>幼螺>稚螺。由于稚螺、幼螺與成螺形態(tài)相似，但軟體部較小，在干燥條件下極易失水，成活率較低，稚螺階段尤為明顯。稚螺個體小、殼薄易碎、軟體部小、水分含量低。相同溫度濕度下，48 h內成活率與幼螺、成螺無太大差別，48 h后因失水過多而得不到補充，成活率差異明顯。但隨著其個體增長，貝殼增厚不易碎，耐干露能力也增強，這一結果與于瑞海等（2006）、孫虎山（1992）在長牡蠣、長竹蟶（Solen stritus）苗耐干能力的研究結果相一致。

3.2溫度對不同階段管角螺干露的影響

溫度變化是影響貝類生理生化活動的主要因子之一。本實驗結果表明，管角螺成活率隨干露時間的增長而降低；在相同的干燥條件下，18℃～20℃比28℃～30℃時成活率明顯高，即在相同的濕潤條件下，溫度對成活率的影響很大，特別是稚螺低溫和高溫在72 h時成活率分別為40%和0%。造成這一結果的可能原因是溫度升高，組織器官活動性能提高，酶活性增強加快了體內生化反應速度，呼吸作用增強（郭海燕等，2007）。高溫干露條件下，管角螺水分蒸發(fā)速度加快，成活率降低迅速。從本研究結果可看出，高溫組成活率明顯低于低溫組，這主要是由于低溫條件下管角螺的呼吸代謝相對較慢，能量消耗低于高溫組，這一結果與羅杰等（2008）在不同溫度條件下對管角螺的研究結果相一致。貝類離水后能維持生命活動，但因不能從周圍環(huán)境獲得足夠的氧和排出二氧化碳，造成血液中pH值失去恒定而窒息死亡的時間，稱為“露空時間”（蔡英亞等，1995）。本研究中，在相同溫度相同濕度的狀態(tài)下，不同階段的管角螺隨干露時間越長而成活率越低。

此外，管角螺在低溫干露條件下的成活率最優(yōu)。相同干燥濕潤條件下，管角螺在低溫（18℃～20℃）狀態(tài)下生存能力大大加強，可以延長至10 d，在第10 d時存活率仍有10%；而高溫（28℃～30℃）情況下管角螺的生存時間僅為4.5 d，差異非常明顯。這可能是由于28℃～30℃接近高溫死亡臨界，干露狀態(tài)下缺氧，代謝活動較強及能量消耗加快。本研究結果表明，在濕潤條件下18℃～20℃管角螺的存活效果最好。此外，在18℃～20℃管角螺成螺干露效果和濕潤效果存在交叉點，實驗過程中存在的溫度和濕度波動可能是造成這種現(xiàn)象的主要原因。

3.3濕度對不同階段管角螺干露的影響

濕度是影響貝類?；睢⑦\輸過程中存活率的重要因素（王霞 等，2008）?？O蟶（Sinonovacula constricta）綜合保活技術（李含，2014）的研究結果表明，100%濕度下，縊蟶的?；钚Ч毡閮?yōu)于不控制濕度組；控制濕度時，無論低溫或高溫存活率均有所提高，且隨著溫度升高，增幅變大；生態(tài)低溫（0℃）時，縊蟶存活10 d后存活率仍達96%以上。Hidu等（1988）在0～6℃條件下，用濕布包裹美洲牡蠣苗（Crassostrea virginica）（7～40 mm）可干露較長時間，保持很高的成活率。對管角螺來說，無論稚螺還是幼螺，成活率隨干露時間的增長而降低，得出的結論與成螺基本一致。本實驗結果表明，濕潤狀態(tài)時成活率高于干燥狀態(tài)時，且低溫濕潤（18℃～20℃）成活率明顯高于高溫濕潤（28℃～30℃）。這主要是管角螺通過濕度來維持自身少量呼吸等而成活率高；且在濕潤狀態(tài)下可防止管角螺的自身軟體部水份蒸發(fā)，防止軟體部失水萎縮。

4 結論

溫度和濕度是貝苗運輸成功的兩個關鍵因素。在實際生產(chǎn)運輸中，離水后存活率高低可能是溫度和濕度脅迫作用下的結果。因此，在苗種運輸、生產(chǎn)管理過程中，保持低溫和高濕度是延長管角螺露空時間的有效方法。

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（本文編輯:袁澤軼）

Survival response of Hemifusus tuba to the stress of air exposure

WU Xue-ping1,2,ZHOU Yu-na1,SHEN Xia-shuang1,LUO Fu-guang1,CHEN Yu1,PAN Ying1

（1.College of animal Science and Technology,Guangxi University,Naning 535004,China；2.Key Laboratory of marine Biotechnology,Beihai 536000,China）

The paper studied the survival response of young and adult H.tuba to the stress of air exposure at different temperatures(18℃～20℃and 28℃～30℃)and moistures(dry and moist conditions).The results indicated that the survival rates of naiad,young and adult H.tuba were higher in the conditions of moisture and low temperature even under the long-time air exposure,but under the high temperature and dry conditions they were able to endure short time air exposure. The tolerance ability of exposure to air was as follows： adult>young>naiad.This study will supply references for H.tuba collection of seeding,long-distance transport,and preservation of adult H.tuba under the conditions of low temperatures and air exposure.

Hemifusus tuba;stress of air exposure;survival rat

S968.3

A

1001-6932（2017）01-0091-05

10.11840/j.issn.1001-6392.2017.01.012

2016-02-01；

2016-03-17

國家自然科學基金（31060353）；廣西海洋生物技術重點實驗室開放基金（GLMBT-201403）；廣西研究生教育創(chuàng)新項目（YCBZ2015007）。

吳雪萍（1987-），女，博士研究生，主要從事水產(chǎn)動物遺傳育種研究。電子郵箱：ab8711xp@163.com。

潘英，博士，教授，博士生導師。電子郵箱：yingpan@gxu.edu.cn。