寶天高速路域華山松種群空間分布格局研究

劉洋洋+巨天珍+王振乾+高鳳如+趙欣鑫+王菁

摘要：在野外采樣調(diào)查的基礎(chǔ)上，依據(jù)方差/均值、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)、叢生指數(shù)、Cassie指數(shù)、聚塊性指數(shù)等指標(biāo)，通過與小隴山自然保護(hù)區(qū)天然華山松（Pinus armandii Franch.）種群做對(duì)比，來研究寶天高速公路路域華山松種群的空間分布格局。結(jié)果表明，路域生態(tài)段幼苗分布較少，中樹及大樹的分布居中，幼樹及小樹較豐富，為穩(wěn)定狀態(tài)。寶天高速路域華山松種群分布格局與小隴山自然保護(hù)區(qū)一致，表現(xiàn)為聚集分布，但受公路工程的影響，其聚集強(qiáng)度明顯降低，擴(kuò)散趨勢(shì)明顯。路域華山松種群隨著徑級(jí)的增加，幼樹在成長為中樹及大樹的過程中，種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，導(dǎo)致密度整體下降，致使分布格局表現(xiàn)出由聚集分布趨于均勻分布，聚集強(qiáng)度逐漸減小，分布具有擴(kuò)散的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：華山松（Pinus armandii Franch.）；種群；空間分布格局；高速公路

中圖分類號(hào)：S791.241.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）04-0691-06

林木種群結(jié)構(gòu)及空間分布格局一直以來都是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的焦點(diǎn)[1]，生態(tài)學(xué)家對(duì)植物種群的空間分布狀態(tài)研究已經(jīng)有長久的歷史[2]。植物種群的空間分布格局是種群個(gè)體在群落中的散布狀態(tài)或配置狀況[3]；對(duì)植物種群空間分布格局進(jìn)行研究，不僅可以了解植物種群的某些生物特性，還可以探究植物與環(huán)境因子之間相互作用的規(guī)律特征[2-4]?？臻g分布格局自20世紀(jì)20年代以來出現(xiàn)了眾多研究方法，包括距離法、頻次檢驗(yàn)法、分布型指數(shù)法等[5]，近年來應(yīng)用較多的是點(diǎn)格局法及角尺度法[6]。國內(nèi)學(xué)者對(duì)植物種群空間分布格局已做過大量研究，樊登星等[7]對(duì)北京市山區(qū)栓皮櫟（Quercus variabilis Bl.）種群的空間分布格局進(jìn)行了探討；霍萌萌等[8]研究了山西省靈空山油松（Pinus tabuliformis Carrière）-遼東櫟（Q. wutaishanica Mayr.）林喬木樹種的空間分布格局；張?zhí)m等[9]利用點(diǎn)格局法研究了黑河下游胡楊（Populus euphratica Oliv.）種群空間分布格局。華山松（P. armandii Franch.）是中國特有樹種之一，甘肅省小隴山林區(qū)為華山松種群分布的北界，是華山松種群的天然分布區(qū)，由于寶雞-天水高速公路的貫穿，以及人類活動(dòng)，對(duì)華山松種群的分布格局產(chǎn)生了許多影響。關(guān)于小隴山整個(gè)林區(qū)優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局研究較多，巨天珍等[10-12]分別對(duì)銳齒櫟（Q. aliena var. acuteserrata Maxim.ex Wenz.）、油松及白皮松（P. bungeana Zucc.）林種群的分布格局進(jìn)行了研究，但有關(guān)小隴山華山松種群分布格局研究未曾報(bào)道，并且以上研究主要是針對(duì)自然保護(hù)區(qū)天然林的分析；而在受公路工程影響下，小隴山林區(qū)的寶天高速公路路域優(yōu)勢(shì)種群分布格局也會(huì)與自然保護(hù)區(qū)種群分布格局有所差別，探討寶天高速路域優(yōu)勢(shì)種群的空間分布格局，對(duì)于生態(tài)恢復(fù)具有重要意義。鑒于此，課題組在前人工作的基礎(chǔ)上，對(duì)寶天高速公路路域生態(tài)段華山松種群的空間分布格局進(jìn)行了調(diào)查分析，并通過與小隴山自然保護(hù)區(qū)做對(duì)比，以期揭示2個(gè)不同地域的華山松種群在空間分布上存在的差異。這對(duì)于路域段受損后的植被修復(fù)、小隴山林區(qū)華山松種群的可持續(xù)經(jīng)營、撫育及保護(hù)等，均可以提供理論依據(jù)與工程指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

寶天高速公路（連霍國道主干線寶雞-天水公路牛背至天水段）項(xiàng)目地處秦嶺西端，工程主體部分穿越小隴山林區(qū)，分屬于黃河、長江兩大流域。地理位置為北緯34°16′-34°35′，東經(jīng)105°40′-106°43′。該路起點(diǎn)位于陜西、甘肅兩省分界處的牛背，東與陜西省寶雞市相接，終到甘肅省天水市甘泉鎮(zhèn)，西接寶天公路甘肅境二期工程天水國境段，并與規(guī)劃中的G316天水-渭源高速公路相連[13，14]。路域生態(tài)區(qū)植物種類繁多，有木本植物86科、224屬、800多種；草本植物158科、726屬、1 986種（其中蕨類21科、41屬、95種，苔蘚53科、98屬、139種）；其中喬木281種、灌木437種、木質(zhì)藤本85種。森林類型主要包括：油松林、遼東櫟林、華山松林、銳齒櫟林、山楊（P. davidiana Dode）林、白樺（Betula platyphylla Suk.）林、云杉（Picea asperata Mast.）林等。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

為了研究寶天高速公路華山松種群的空間分布格局，并與小隴山自然保護(hù)區(qū)華山松種群進(jìn)行對(duì)比，在寶天高速公路典型路域生態(tài)帶（段）—花石山1號(hào)隧道路域生態(tài)帶（段）內(nèi)均勻劃分5個(gè)20 m×20 m的喬木層樣方，每個(gè)喬木層樣方內(nèi)沿對(duì)角線再劃分出5個(gè)4 m×4 m的灌木層樣方，在喬木層樣方的4個(gè)角及中心位置各設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的草本層樣方。同時(shí)在小隴山自然保護(hù)區(qū)林場(chǎng)同樣設(shè)置5個(gè)面積為20 m×20 m的喬木層樣方，每個(gè)喬木層樣方也設(shè)置5個(gè)4 m×4 m的灌木層樣方和1 m×1 m的草本層樣方。采用每木調(diào)查法，在喬木層主要統(tǒng)計(jì)植物的種名、冠幅、株高、枝下高、胸徑等指標(biāo)。灌木層、草本層主要記錄種名、蓋度、高度、株數(shù)（株叢）。

2.2 徑級(jí)劃分

由于喬木種群樹齡比較難以測(cè)定，通常采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)來研究種群的空間分布格局[15-17]。在所統(tǒng)計(jì)分析的樹種基礎(chǔ)上，根據(jù)胸徑由小到大分成5個(gè)等級(jí)，劃分標(biāo)準(zhǔn)為：Ⅰ級(jí)（幼苗），胸徑<5.0 cm；Ⅱ級(jí)（幼樹），5.0 cm≤胸徑<11.0 cm；Ⅲ級(jí)（小樹），11.0 cm≤胸徑<17.0 cm；Ⅳ級(jí)（中樹），17.0 cm≤胸徑h<23.0 cm；Ⅴ級(jí)（大樹），胸徑≥23.0 cm。若某徑級(jí)個(gè)數(shù)較少或者缺失，則不統(tǒng)計(jì)。

3 結(jié)果與分析

3.1 寶天高速路路域華山松種群整體分布

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，寶天高速路路域華山松種群徑級(jí)分布情況見圖1，華山松種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)情況見圖2。從圖1可見，寶天高速路路域的華山松種群幼苗分布較少，幼樹、小樹分布較多，而中樹及大樹的分布居中；自然保護(hù)區(qū)的情況大致相反，幼苗分布最多，中樹及大樹相對(duì)較多，而幼樹及小樹所占的比例較小。由圖2可知，在寶天高速路路域5個(gè)樣地中的華山松種群年齡結(jié)構(gòu)整體里，Ⅰ級(jí)幼苗比較缺乏，除了4、5號(hào)樣地外其他樣地?zé)o幼苗；Ⅱ級(jí)幼樹、Ⅲ級(jí)小樹所占比例較大；Ⅴ級(jí)大樹除了3號(hào)樣地外其他均有分布，但多數(shù)整體比例較小。同樣的自然條件下，兩地樹木徑級(jí)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)差異的主要原因是自然保護(hù)區(qū)生境未受影響，幼苗繁殖密集，而寶天高速公路生態(tài)段受破壞之后，隨著人工撫育力度加大，幼樹小樹不斷增多，中樹及大樹受破壞而未及時(shí)被修復(fù)，因而路域整體處于穩(wěn)定型或增長型種群狀態(tài)。

3.2 華山松種群空間分布格局

3.2.1 路域及自然保護(hù)區(qū)華山松種群空間分布格局對(duì)比 通過空間分布格局分析方法對(duì)路域及自然保護(hù)區(qū)樣地的華山松種群調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行種群空間分布格局測(cè)算，結(jié)果見表1。由表1可以看出，寶天高速路路域的華山松種群方差/均值明顯大于1，因而以聚集分布為主；負(fù)二項(xiàng)參數(shù)值大于0；且比較大，表明華山松種群在該路域的聚集度較小。在自然保護(hù)區(qū)中的華山松種群方差/均值也大于1，同樣表現(xiàn)為聚集分布；負(fù)二項(xiàng)參數(shù)值大于0，但是數(shù)值比較小，表明聚集度較大。兩地域其他指標(biāo)具體顯示為：聚集度指標(biāo)叢生指數(shù)都大于0，Cassie指數(shù)都大于0，聚塊性指數(shù)均大于1。巨天珍等[12]在對(duì)同樣生境下的小隴山林區(qū)白皮松種群空間分布研究中認(rèn)為，白皮松種群的分布格局同樣以聚集分布為主，且聚集程度較高。巨天珍等[10]還探討了小隴山銳齒櫟林種群的分布格局，同樣得出銳齒櫟林總體為聚集分布、且聚集強(qiáng)度較高的特點(diǎn)，這與自然保護(hù)區(qū)華山松種群分布格局一致；表明在原始林區(qū)，各個(gè)優(yōu)勢(shì)種群受干擾程度一致，因而均呈現(xiàn)出聚集分布且聚集程度較高的格局。通過對(duì)比分析不難看出，由于寶天高速公路的影響，路域的華山松種群分布格局仍以聚集分布為主，但聚集程度已發(fā)生改變，與自然保護(hù)區(qū)比明顯降低；再由兩地的聚塊性指數(shù)對(duì)比可知，寶天高速路路域華山松種群的聚塊性指數(shù)值整體上偏小，表明聚集度降低，且具有擴(kuò)散分布的趨勢(shì)。以上格局整體表明，公路工程對(duì)于華山松種群的分布造成了較大影響，進(jìn)一步說明種群空間分布格局是物種與環(huán)境相互作用的結(jié)果[19]。

3.2.2 路域及自然保護(hù)區(qū)華山松種群不同發(fā)育階段空間分布格局 通過空間分布格局分析方法對(duì)路域及自然保護(hù)區(qū)華山松種群進(jìn)行徑級(jí)劃分，然后測(cè)算每個(gè)徑級(jí)段的空間分布格局；若某徑級(jí)個(gè)體數(shù)較少或者缺失，就不對(duì)其進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果各徑級(jí)空間分布格局情況見表2。從表2可見，由方差/均值可知，5個(gè)樣地中，除3號(hào)樣地外，其他4個(gè)樣地隨著華山松種群的發(fā)育，不同徑級(jí)的華山松種群個(gè)體空間分布格局的變化總體上比較規(guī)律，即由聚集分布逐漸趨于均勻分布。由負(fù)二項(xiàng)參數(shù)可知，種群的聚集強(qiáng)度也逐漸變小。聚塊性指數(shù)反映3種群聚集或擴(kuò)散的趨勢(shì)，根據(jù)聚塊性指數(shù)來判斷，各樣地的聚塊性指數(shù)值均呈現(xiàn)由大到小的變化，表明各個(gè)徑級(jí)樹種由Ⅰ級(jí)（幼苗）到中樹再到大樹的過程中，華山松種群的空間分布格局逐漸表現(xiàn)為擴(kuò)散趨勢(shì)?？傮w來說，寶天高速路路域華山松種群在不同的發(fā)育階段分布格局不同，隨著徑級(jí)的增大，華山松種群分布格局由聚集分布過渡到均勻分布，聚集強(qiáng)度變小，并呈現(xiàn)擴(kuò)散趨勢(shì)。

從表2還可以看出，自然保護(hù)區(qū)除4號(hào)樣地外，其余4個(gè)樣地里隨著華山松種群的發(fā)育，分布格局總體表現(xiàn)為由聚集分布逐漸趨于均勻分布的變化趨勢(shì)。尤其從Ⅱ級(jí)（幼樹）開始，聚集分布過渡為均勻分布或隨機(jī)分布的特征更為明顯。根據(jù)叢生指數(shù)、Cassie指數(shù)及聚塊性指數(shù)判斷，除樣地3以外，1、2、5號(hào)樣地的華山松種群個(gè)體從Ⅰ級(jí)（幼苗）到Ⅴ級(jí)（大樹）均表現(xiàn)為由聚集分布趨于均勻分布，同樣呈現(xiàn)擴(kuò)散趨勢(shì)，該結(jié)果與巨天珍等[11]對(duì)自然保護(hù)區(qū)油松不同徑級(jí)分布格局的研究一致。

國內(nèi)眾多學(xué)者對(duì)不同樹種空間分布格局研究結(jié)果表明[20-23]，植物種群在生長發(fā)育過程中，分布格局由聚集分布到均勻或隨機(jī)分布的轉(zhuǎn)變是其適應(yīng)環(huán)境的一種生存策略[24]，本研究結(jié)果與該結(jié)論一致。主要原因是由于華山松種群隨著年齡的增長，種群個(gè)體對(duì)水分、養(yǎng)分等資源的爭(zhēng)奪，導(dǎo)致種群內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，致使部分生長較弱的樹死亡，同時(shí)種群不斷進(jìn)入老齡期，死亡率也在上升，種群個(gè)體數(shù)不斷減少，從而導(dǎo)致種群聚集強(qiáng)度降低，并表現(xiàn)出明顯的隨機(jī)擴(kuò)散趨勢(shì)，這正是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)與分化及空間生態(tài)位重新分配和組合的結(jié)果[25]。另一方面，華山松種群的繁殖在母體的周圍，在幼年時(shí)期集群分布，隨著生長過程的進(jìn)行，種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)，一部分種群個(gè)體死亡，最后成為均勻分布或隨機(jī)分布。以上情況也說明了種群分布格局除了與生態(tài)學(xué)過程及環(huán)境異質(zhì)性有關(guān)外，還與物種自身的生物學(xué)特性有關(guān)[26，27]。

4 結(jié)論

本次研究的寶天高速路路域生態(tài)段各徑級(jí)樹木的分布中，幼苗分布較少，中樹及大樹的分布居中，分布較豐富的為幼樹及小樹，表明該路域華山松種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)不合理，為穩(wěn)定狀態(tài)。該路域的華山松種群總體上與自然保護(hù)區(qū)一致，表現(xiàn)為聚集分布，與之前關(guān)于白皮松及銳齒櫟的研究相同。但由于受公路工程的影響，其聚集強(qiáng)度較自然保護(hù)區(qū)而言明顯降低，并且分布的擴(kuò)散趨勢(shì)明顯，表明種群空間分布格局是由物種及環(huán)境相互作用的結(jié)果。

寶天高速路路域的華山松種群在生長和發(fā)育的過程中隨著徑級(jí)的增加，幼樹在成長為中樹及大樹的過程中，由于對(duì)環(huán)境資源的需求所導(dǎo)致的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)激烈，導(dǎo)致生命力較弱的樹死亡，密度整體下降，因而分布格局整體上都表現(xiàn)出由聚集分布趨于均勻分布的趨勢(shì)，聚集強(qiáng)度逐漸減小，分布具有擴(kuò)散的趨勢(shì)。

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