雜草稻資源研究現(xiàn)狀及利用進(jìn)展

劉丹+柴永山+孫玉友+魏才強(qiáng)+解忠+李洪亮+張巍巍+孫國(guó)宏+侯國(guó)強(qiáng)

摘要：雜草稻是一類(lèi)具有雜草特性的野生資源，常與栽培稻一起伴生在稻田里，對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)有著重要的影響。由于長(zhǎng)期生長(zhǎng)在野生狀態(tài)中，經(jīng)受著各種不良環(huán)境的選擇，雜草稻具有極強(qiáng)的抗逆能力。因此，對(duì)雜草稻植物學(xué)特征、分類(lèi)、起源、危害與防治以及優(yōu)異基因的挖掘等5個(gè)方面進(jìn)行了綜述，旨在為更深入了解和利用雜草稻野生資源奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：雜草稻；種質(zhì)資源；雜草危害；抗逆性

中圖分類(lèi)號(hào)：S451 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）02-0201-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.02.001

雜草稻（Weedy Rice）又名雜草型稻或雜草種系，早在1846年美國(guó)就已有發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)鼐用褚蚱涔こ始t色而稱(chēng)其為“紅稻”（Red Rice）。近年來(lái)，幾乎世界上所有的稻作生產(chǎn)區(qū)都有雜草稻的發(fā)生[1，2]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雜草稻常與栽培稻伴生在稻田里，與栽培稻具有十分相似的形態(tài)特征，通常田間很難進(jìn)行鑒別，只是出穗比栽培稻早，邊成熟邊落粒，第二年成為田間的惡性雜草[3]。

近年來(lái)，由于農(nóng)村勞動(dòng)力人口的大量流失以及水稻精簡(jiǎn)栽培技術(shù)的不斷推廣，中國(guó)雜草稻發(fā)生日益頻繁，已經(jīng)嚴(yán)重影響到水稻產(chǎn)量和國(guó)家糧食安全。有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)黑龍江省僅2 000年因雜草稻造成的經(jīng)濟(jì)損失就有3億～4億元人民幣[4]。此外，雜草稻是研究栽培稻起源和進(jìn)化的重要材料，對(duì)于水稻遺傳改良也具有重要作用。大量研究表明，雜草稻長(zhǎng)期處于野生環(huán)境，具有豐富的遺傳基礎(chǔ)和變異類(lèi)型，且有著許多優(yōu)良的抗性性狀，諸如抗寒性、抗旱性、耐鹽堿性等[5-13]。研究和利用雜草稻資源，有助于開(kāi)展栽培稻的抗性改良和豐富栽培稻日益狹窄的遺傳基礎(chǔ)。因此，本研究從雜草稻的形態(tài)特征、分類(lèi)、起源、危害與防治以及優(yōu)異基因挖掘等方面入手，對(duì)雜草稻的國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，旨在為進(jìn)一步了解雜草稻，有效防治和利用雜草稻奠定基礎(chǔ)。

1 雜草稻的植物學(xué)特征

雜草稻的生育期較早，田間表現(xiàn)為抽穗開(kāi)花較早，落粒性強(qiáng)，邊成熟邊落粒。雜草稻成熟后，莖稈、芒以及穎尖等器官由于花色素類(lèi)物質(zhì)的沉積而表現(xiàn)為多種顏色，具有豐富的變異類(lèi)型[14，15]。研究表明，雜草稻的株高存在顯著差異，其變化范圍在62～192 cm之間[7，16，17]。雜草稻的穗部形態(tài)多樣，穗型多為中等或開(kāi)放，穎果中型或長(zhǎng)型，多有長(zhǎng)芒，內(nèi)外稃稻草色，黑色，具褐色溝紋或斑點(diǎn)，果皮紅色或白色[18]。雜草稻的分蘗能力、單株穗數(shù)以及芒長(zhǎng)等生物學(xué)特性變異較大，不同地區(qū)雜草稻間差異明顯。孫建昌等[19]研究表明，寧夏雜草稻農(nóng)藝性狀的表型變異較小，變異類(lèi)型較單一，大多數(shù)農(nóng)藝性狀表現(xiàn)與當(dāng)?shù)卦耘嗟鞠嘟蛳嗨?。而馬殿榮等[20]研究表明，遼寧省雜草稻的分蘗能力、單株穗數(shù)及芒長(zhǎng)等生物學(xué)特性變異較大。

整體來(lái)看，雜草稻與栽培稻存在形態(tài)學(xué)差異[21]。前人的研究表明，盡管在苗期雜草稻與栽培稻很難區(qū)分，但大田移栽后，進(jìn)入分蘗期，雜草稻就表現(xiàn)出了一些與栽培稻相區(qū)別的特殊性狀，如生長(zhǎng)快、葉片兩面有長(zhǎng)毛、植株高、容易落粒、有長(zhǎng)芒等[22]。袁曉丹等[23]對(duì)幾種東北地區(qū)雜草稻的形態(tài)性狀特征進(jìn)行了調(diào)查分析，認(rèn)為雜草稻的株高伸長(zhǎng)速度基本上快于普通稻，分蘗能力均強(qiáng)于普通水稻，雜草稻子粒褐色居多，且有芒，芒較長(zhǎng)，成熟期較早，生育期短。吳川等[24]對(duì)中國(guó)遼寧省和江蘇省的雜草稻植物性性狀進(jìn)行了對(duì)比分析，認(rèn)為在生殖生長(zhǎng)期的果皮色、谷粒長(zhǎng)寬比、百粒重、落粒性、稈硬度、劍葉寬、劍葉長(zhǎng)、有效穗數(shù)等性狀與相應(yīng)的當(dāng)?shù)卦耘嗟敬嬖诓町悺Ｓ纱丝梢?jiàn)，與栽培稻相比，雜草稻前期具有明顯生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，與栽培稻爭(zhēng)奪養(yǎng)分，這也是它在田間影響栽培稻生長(zhǎng)的最主要原因。

2 雜草稻的分類(lèi)

亞洲栽培稻可分為秈粳兩個(gè)亞種已是研究者的廣泛共識(shí)。研究發(fā)現(xiàn)，雜草稻也存在秈粳分化[25-26]。Tang等[27]對(duì)來(lái)源于不同國(guó)家的24份雜草稻材料同栽培稻和野生稻一起，在落粒性、種子休眠性、千粒重等方面進(jìn)行比較研究，將其劃分為3種類(lèi)型，即擬秈型，秈型自生型和粳型自生型。陳曉鋒等[28]研究發(fā)現(xiàn)，江蘇省雜草稻主要以秈型和偏秈型為主，其中極少數(shù)為粳型。劉丹等[29]利用SRAP分子標(biāo)記結(jié)合程氏指數(shù)判定法認(rèn)為中國(guó)雜草稻呈南秈北粳的分布狀態(tài)。研究發(fā)現(xiàn)，一些秈粳特異性分子標(biāo)記如SSILP和InDel標(biāo)記被認(rèn)為可以高效鑒定雜草稻的秈粳分化[30]。此外，雜草稻細(xì)胞質(zhì)也存在秈粳亞種的分化，Sun等[31]研究表明，中國(guó)東北雜草稻在ORF100和ORF29兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)位點(diǎn)上基因型均為粳稻類(lèi)型。楊杰等[32]對(duì)江淮流域雜草稻葉綠體DNA的秈粳分化進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)江淮流域雜草稻的細(xì)胞質(zhì)來(lái)源既有粳稻類(lèi)型，又有秈稻類(lèi)型。這些研究結(jié)果將為進(jìn)一步闡明雜草稻的分子進(jìn)化機(jī)理和雜草稻的來(lái)源奠定基礎(chǔ)。

3 雜草稻的起源

雜草稻的起源一直是研究者關(guān)注的焦點(diǎn)，相關(guān)研究結(jié)果不僅有助于雜草稻的有效防治，對(duì)于闡明和豐富水稻馴化的歷史也具有重要意義。Cho等[14]認(rèn)為雜草稻是栽培稻與野生稻或秈稻與粳稻自然串粉野化而來(lái)的一類(lèi)特殊材料。Heu等[33]的研究認(rèn)為韓國(guó)雜草稻可能來(lái)源于粳稻間的回復(fù)突變。Reagon等[34]研究表明，美國(guó)雜草稻可能是由栽培稻演化而來(lái)。Bres-Patry等[35]利用分子生物技術(shù)手段對(duì)法國(guó)雜草稻起源分類(lèi)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，法國(guó)雜草稻與栽培稻的親緣關(guān)系較近，很可能起源于秈粳栽培稻品種間的遠(yuǎn)緣雜交。馬殿榮等[20]研究也表明遼寧雜草稻與當(dāng)?shù)鼐驮耘嗟狙夑P(guān)系很近，與秈稻和野生稻的遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)，遼寧省雜草稻的起源很可能與當(dāng)?shù)亻L(zhǎng)期的秈粳稻雜交育種和地理遠(yuǎn)緣雜交育種有關(guān)。Londo等[36]認(rèn)為美國(guó)雜草稻中，一些是野生稻，另一些來(lái)源于栽培稻的變異，還有一些來(lái)源于野生稻與栽培稻的雜交后代，并認(rèn)為美國(guó)的雜草稻起源于亞洲。

目前來(lái)看，有關(guān)雜草稻起源主要有3種假說(shuō)（圖1）。①由野生稻進(jìn)化而來(lái)：經(jīng)進(jìn)化后具備栽培稻的部分特性；②栽培稻的回復(fù)性突變：栽培稻遺落于田間的種子，經(jīng)演化具備雜草特性；③栽培稻與野生稻的雜交：栽培稻與野生稻經(jīng)1次或多次雜交后代演化而來(lái)。

4 雜草稻的危害與防治

4.1 雜草稻的危害

近年來(lái)，雜草稻已經(jīng)成為世界上公認(rèn)的稻田惡性雜草[2]。隨著耕作制度的變化和輕簡(jiǎn)栽培新技術(shù)的推廣，雜草稻的發(fā)生日益嚴(yán)重，它不僅影響著栽培稻的產(chǎn)量，對(duì)稻米的等級(jí)、品質(zhì)與商品價(jià)值也有著巨大的影響。相關(guān)研究表明，雜草稻平均密度為2株/m2便會(huì)影響栽培稻的產(chǎn)量[37]，5株/m2可以使栽培稻減產(chǎn)22%[38]，10～20株/m2可導(dǎo)致栽培稻產(chǎn)量降低50%[39]，35～40株/m2可使高稈栽培稻的產(chǎn)量減產(chǎn)60%[40]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，隨著雜草稻密度的逐漸增加，栽培稻分蘗數(shù)、葉面積指數(shù)、葉綠素含量和干物質(zhì)積累均有不同程度的減少，且水稻株高、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、一次枝梗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率、實(shí)際產(chǎn)量等也均隨雜草稻密度的增加而呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[41-43]。雜草稻在與栽培稻競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分、水分和光照以及其他生長(zhǎng)資源上占有較大優(yōu)勢(shì)，是造成栽培稻減產(chǎn)的主要原因。

雜草稻存在對(duì)栽培稻米質(zhì)的影響。一方面是通過(guò)混收對(duì)稻米品質(zhì)純度造成影響，雜草稻紅褐色果皮及在稻米加工過(guò)程中容易破碎從而降低了稻米的商品等級(jí)。另一方面，雜草稻影響栽培稻碾磨品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，使得食味品質(zhì)稍有下降，而外觀(guān)品質(zhì)變化不明顯。雜草稻對(duì)栽培稻群體微生態(tài)環(huán)境的負(fù)面影響，可能是導(dǎo)致栽培稻產(chǎn)量和品質(zhì)降低的間接因素[41]。

此外，雜草稻還有一個(gè)潛在危害即抗性基因的漂移。由于雜草稻的柱頭外露率極高，較栽培稻易于發(fā)生串粉和基因漂流現(xiàn)象，一旦轉(zhuǎn)基因水稻中轉(zhuǎn)抗除草劑基因、抗蟲(chóng)基因等向雜草稻中漂移，便會(huì)使雜草稻秧苗出現(xiàn)抗性，有可能增強(qiáng)雜草稻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，增加潛在危害，給水稻生產(chǎn)造成更大危害。

4.2 雜草稻的防治

由于雜草稻與栽培稻的親緣關(guān)系極近，在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性上具有許多相同的特性，因此，很難在不損害栽培稻的前提下通過(guò)某種單一的途徑進(jìn)行有效控制?；陔s草稻的抗逆性較強(qiáng)，且苗期與栽培稻很難區(qū)分的特點(diǎn)，張崢等[21]建議在雜草稻與栽培稻出現(xiàn)明顯形態(tài)學(xué)差異的時(shí)期，如雜草稻的分蘗初期、揚(yáng)花期時(shí)進(jìn)行人工拔除是雜草稻防治的有效手段。此外，由于雜草稻的越冬能力較強(qiáng)，可以通過(guò)落粒進(jìn)行自身繁衍，但是如果冬季進(jìn)行深翻土地，能有效減少雜草稻的發(fā)生。同時(shí)，對(duì)已有雜草稻危害的稻田，稻田播種前一般進(jìn)行土壤灌水等處理，促使土壤中雜草稻種子提早萌發(fā)，再用非選擇性除草劑滅殺也是一種行之有效的方法。

通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育抗除草劑水稻，也為雜草稻以及頑固雜草的防除帶來(lái)了靈活性，能有效控制雜草稻和其他雜草，并可以減少使用傳統(tǒng)除草劑及其替代品轉(zhuǎn)而使用對(duì)環(huán)境較安全的化合物，但其潛在的危害是抗性基因可能從抗性品種流向雜草稻及其他雜草，因此應(yīng)該充分考慮對(duì)未來(lái)環(huán)境的潛在危害[44]。

5 雜草稻有利性狀基因的利用進(jìn)展

雜草稻由于長(zhǎng)期處于惡劣的野生狀態(tài)中，經(jīng)受各種災(zāi)害和不良環(huán)境的選擇，使得其具有不少優(yōu)良性狀，如抗病、耐寒、耐旱、耐鹽堿等。利用雜草稻的這些有利性狀，可為水稻遺傳改良和抗性育種提供新的思路。至今為止，前人已經(jīng)開(kāi)展了相關(guān)的研究。

丁國(guó)華等[11，45]采用盆栽試驗(yàn)，在人工設(shè)置干旱脅迫條件下，對(duì)不同地區(qū)雜草稻幼苗期的耐旱性進(jìn)行了鑒定。發(fā)現(xiàn)不同的雜草稻之間抗旱性不同，大部分雜草稻在苗期具有較強(qiáng)的抗旱能力，少數(shù)雜草稻在苗期具有極強(qiáng)的抗旱能力。陳惠哲等[5]對(duì)丹東雜草稻種子在抗凍和低溫發(fā)芽方面進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)雜草稻與常規(guī)栽培稻相比具有較明顯的差異，丹東雜草稻種子在遺傳基礎(chǔ)上有自身的特性能適應(yīng)較嚴(yán)重的凍害。鄒德堂[46]研究認(rèn)為黑龍江雜草稻比栽培稻更耐低溫。高男等[47]研究表明，北方雜草稻具有較強(qiáng)的耐低溫發(fā)芽特性，參試19份材料中，5份雜草稻材料耐冷性為1級(jí)，耐冷性強(qiáng)。袁曉丹等[48]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在室外播種過(guò)冬后雜草稻有較高的發(fā)芽率。

研究還發(fā)現(xiàn)雜草稻具有較強(qiáng)的耐鹽堿能力。趙娜等[10]選用在遼寧省各地收集到的47份雜草稻為材料，用不同濃度的NaCl溶液處理，對(duì)遼寧省雜草稻發(fā)芽期的耐鹽性進(jìn)行了初步評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，不同濃度NaCl溶液處理對(duì)雜草稻芽長(zhǎng)影響較小。余柳青等[9]通過(guò)對(duì)遼寧丹東雜草稻的抗逆性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)落粒粳可以忍耐0.5%的鹽堿濃度。張麗麗等[49]研究表明，雜草稻W(wǎng)R 03-12的吸脹種子在各濃度鹽堿脅迫下發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)受影響較小。

此外，雜草稻具有極強(qiáng)的耐老化能力。李茂柏等[50]通過(guò)對(duì)13份上海地區(qū)收集的雜草稻的耐儲(chǔ)藏特性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)所有雜草稻比栽培稻更耐老化處理，其中2份雜草稻種子在老化處理40 d后仍保持一定的發(fā)芽率，為相當(dāng)優(yōu)良的耐儲(chǔ)藏特性材料，暗示雜草稻是一種良好的耐儲(chǔ)藏特性改良資源，有較好的育種利用價(jià)值。

6 展望

雜草稻作為稻田雜草種系嚴(yán)重危害著水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)，開(kāi)展雜草稻的綜合防治工作依舊是今后工作的重點(diǎn)。同時(shí)，由于雜草稻自身變異類(lèi)型豐富，利用雜草稻特異稻屬資源將有助于豐富現(xiàn)有栽培稻品種的遺傳基礎(chǔ)。雜草稻具有極強(qiáng)的抗逆境能力，也是栽培稻抗性育種中重要的抗性基因來(lái)源。因此，進(jìn)一步收集和整理雜草稻野生資源，建立雜草稻野生資源圃，挖掘雜草稻資源中的優(yōu)良基因尤其是對(duì)抗旱、耐寒以及耐鹽堿等抗逆性狀調(diào)控基因的定位和克隆，將為開(kāi)展栽培稻的抗性遺傳改良提供基礎(chǔ)“元件”。此外，結(jié)合野生稻和栽培稻的馴化過(guò)程，分析雜草稻的起源，闡明野生稻、栽培稻與雜草稻之間的親緣關(guān)系也將是雜草稻研究中亟待解決的問(wèn)題。

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