石島灣四種常見(jiàn)魚(yú)類(lèi)的熱耐受性比較

竇碩增, 南 鷗, 曹 亮, 宋駿杰, 田洪林, 劉永葉

?

石島灣四種常見(jiàn)魚(yú)類(lèi)的熱耐受性比較

竇碩增1, 2, 3, 南 鷗1, 3, 曹 亮1, 2, 宋駿杰1, 3, 田洪林1, 3, 劉永葉4

(1. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 2. 海洋國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實(shí)驗(yàn)室, 山東 青島 266071; 3. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 北京 100049; 4. 環(huán)境保護(hù)部核與輻射安全中心, 北京 100082)

熱耐受性; 溫升速率; 馴化溫度; 最大臨界溫度; 24 h高起始致死溫度; 魚(yú)類(lèi)

全球變暖導(dǎo)致了全球海洋表層水溫呈升高的趨勢(shì)。美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局(NOAA)的研究表明, 1901—2015年, 全球海洋的海表溫度每10年平均上升了0.13℃。預(yù)計(jì)在下個(gè)百年全球平均氣溫將增加1~7℃[1], 這將進(jìn)一步影響海洋水溫的變化, 并對(duì)水生生物和生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生重大潛在影響。中國(guó)沿海地區(qū)分布了許多大型火電廠和核電廠, 普遍采用直流冷卻的方式, 以冷卻水為載體將大量的廢熱排放到海洋中[2]。這些溫排水可使受納水域的水溫升高, 而排水口的水溫可升高8~12℃[3]。大量的溫排水在近岸局部海域形成高溫區(qū), 不僅改變了受納水體的理化性質(zhì), 而且影響了各類(lèi)海洋生物的繁殖、發(fā)育和生長(zhǎng), 對(duì)海洋生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重影響[4]。全球氣候變暖和大型電廠的溫排水帶來(lái)的熱污染已經(jīng)成為中國(guó)近海一個(gè)日益嚴(yán)重的重大環(huán)境問(wèn)題。

溫度可顯著影響?hù)~(yú)類(lèi)的生化、生理和生活史過(guò)程。魚(yú)類(lèi)屬于變溫動(dòng)物, 自身缺乏體溫調(diào)節(jié)能力, 其體溫隨著環(huán)境溫度變化而變化, 對(duì)水溫的反應(yīng)敏感和迅速, 易受環(huán)境溫度影響[5]。溫度能夠直接影響近海生態(tài)系統(tǒng)中魚(yú)類(lèi)種類(lèi)組成和數(shù)量變動(dòng), 而魚(yú)類(lèi)對(duì)溫度的適應(yīng)能力也決定了其時(shí)空分布。例如, 隨著水溫的升高, 耐溫性或喜溫性魚(yú)類(lèi)在群落中所占的比例有增加的趨勢(shì); 而一些喜低溫的種類(lèi)則可能向高緯度或外海遷移。另一方面, 魚(yú)類(lèi)會(huì)主動(dòng)選擇適宜的溫度環(huán)境。因此, 在適溫范圍內(nèi), 適度溫升能提高海洋魚(yú)類(lèi)的攝食能力, 促進(jìn)其性成熟, 加速生長(zhǎng)。當(dāng)魚(yú)類(lèi)無(wú)法逃離不利水溫環(huán)境時(shí), 機(jī)體可能會(huì)自主進(jìn)行一系列內(nèi)生理調(diào)整以適應(yīng)新的環(huán)境, 以維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài), 即所稱(chēng)的熱忍受或熱耐受[6]。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

表1 各實(shí)驗(yàn)中4種魚(yú)類(lèi)的全長(zhǎng)和體質(zhì)量

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)條件

實(shí)驗(yàn)分季節(jié)進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)水槽為150 L水體, 實(shí)驗(yàn)用水為砂濾后的石島灣自然海水, 鹽度為28.8~31.8, pH為8.0~8.2。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中充氣, 自然光照條件。水槽水溫由精密控溫儀(溫控范圍0~90℃, 感溫靈敏度0.1℃, 韓國(guó)A-MI 211H)和鈦加熱棒(100~2 000 W, 德國(guó)Armaturenbau)控制。實(shí)驗(yàn)期間定時(shí)用精密水銀溫度計(jì)測(cè)定核對(duì)水槽內(nèi)水溫, 并對(duì)溫度控制器加以校正。

1.2.2 動(dòng)態(tài)實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)在持續(xù)升溫條件下進(jìn)行, 主要測(cè)定實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)的CTM。根據(jù)各季節(jié)自然海水的平均水溫狀況, 將實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)水溫設(shè)置為5.0℃(冬季)、11.0℃(春季)、17.0℃(秋季)和 26.0℃(夏季)。考慮到核電廠溫排水可能造成的局部溫升情況, 每個(gè)基礎(chǔ)溫度下均設(shè)置9個(gè)溫升速率梯度: 0.5、1.0、2.0、3.0、4.0、6.0、9.0、12.0和15.0℃/h。每個(gè)溫升處理設(shè)3個(gè)平行組, 采用多物種同時(shí)混養(yǎng)實(shí)驗(yàn)方式。以馴化水溫為實(shí)驗(yàn)起始溫度, 按照設(shè)定的溫升速率對(duì)水體進(jìn)行持續(xù)加熱, 觀察記錄實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)的死亡情況, 分析其CTM值。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中以魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)紊亂、失去平衡或身體翻轉(zhuǎn)等作為CTM的臨界點(diǎn), 將臨界點(diǎn)的水溫定義為CTM。

1.2.3 靜態(tài)實(shí)驗(yàn)

本實(shí)驗(yàn)將魚(yú)類(lèi)從馴化水溫直接暴露于一系列較高水溫, 觀察一定時(shí)間內(nèi)實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)的存活情況, 以獲取各種實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)的24 h高起始致死溫度。分別在5.0℃(冬季)、11.0℃(春季)、17.0℃(秋季)和 26.0℃(夏季)4個(gè)基礎(chǔ)水溫下, 按照1~2℃溫差設(shè)置溫度梯度, 每個(gè)溫度組設(shè)3個(gè)平行組。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中每個(gè)處理中的水溫保持恒定, 從馴化水槽每種選取6~10尾大小相近、活動(dòng)力強(qiáng)的個(gè)體, 直接移入不同實(shí)驗(yàn)溫度的水槽中, 觀察實(shí)驗(yàn)生物的行為反應(yīng)。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中及時(shí)觀察和取出死亡個(gè)體并做記錄。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后統(tǒng)計(jì)每個(gè)溫度組中各生物的死亡率, 利用Probit回歸分析求得24 h UILT50。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差(mean± S.D.), 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn)。在滿(mǎn)足正態(tài)分布和方差齊性條件下進(jìn)行方差分析(ANOVA)和多重比較(Duncan test)。

對(duì)動(dòng)態(tài)實(shí)驗(yàn)中各物種的CTM數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析(two-way ANOVA), 檢驗(yàn)溫升速率和基礎(chǔ)水溫對(duì)各種魚(yú)類(lèi)CTM影響的差異顯著性。動(dòng)態(tài)實(shí)驗(yàn)中同一物種在不同溫升速率下的CTM 的差異以及靜態(tài)實(shí)驗(yàn)中各物種在不同基礎(chǔ)水溫下的24 h UILT50的差異均采用one-way ANOVA檢驗(yàn)顯著性。統(tǒng)計(jì)分析均在IBM SPSS Statistics 20.0上進(jìn)行, 顯著性水平設(shè)為<0.05。

2 結(jié)果

2.1 動(dòng)態(tài)實(shí)驗(yàn): 各季節(jié)基礎(chǔ)水溫下不同溫升速率對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)CTM的影響

溫升速率對(duì)各實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)CTM的影響因基礎(chǔ)水溫和魚(yú)種不同而異。

圖1 冬季水溫5.0℃時(shí)許氏平鲉(A)、大瀧六線魚(yú)(B)、褐菖鲉(C)、矛尾虎魚(yú)(D)在不同溫升速率下的最大臨界溫度(℃)

平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差; Duncan多重比較, 同一魚(yú)種柱狀圖上不同字母表示各溫升速率處理組之間的差異顯著,<0.05, 圖2~圖4同

mean ± S.D., ANOVA. Values with different letters are significantly different between heating rate groups of the same species,< 0.05, Duncan test, the same as Fig. 2–Fig. 4

圖2 春季水溫11.0℃時(shí)許氏平鲉(A)、大瀧六線魚(yú)(B)、褐菖鲉(C)、矛尾虎魚(yú)(D)在不同溫升速率下的最大臨界溫度(℃)

圖3 秋季水溫17.0℃時(shí)許氏平鲉(A)、大瀧六線魚(yú)(B)、褐菖鲉(C)、矛尾虎魚(yú)(D)在不同溫升速率下的最大臨界溫度(℃)

圖4 夏季水溫26.0℃時(shí)許氏平鲉(A)、大瀧六線魚(yú)(B)、褐菖鲉(C)、矛尾虎魚(yú)(D)在不同溫升速率下的最大臨界溫度(℃)

2.2 靜態(tài)實(shí)驗(yàn): 各季節(jié)基礎(chǔ)水溫下實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)的24 h高起始致死溫度

3 討論

3.1 魚(yú)類(lèi)熱耐受性的研究方法及CTM與24 h UILT50比較

魚(yú)類(lèi)的熱耐受性通常是通過(guò)動(dòng)態(tài)或靜態(tài)的實(shí)驗(yàn)方法來(lái)量化研究的[8-9]。動(dòng)態(tài)法用來(lái)估算實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)的最大臨界溫度[9], 實(shí)驗(yàn)過(guò)程中以某種特定的溫升速率(如1℃/h)持續(xù)升溫, 直至魚(yú)體達(dá)到一個(gè)臨界點(diǎn)如失去平衡和身體翻轉(zhuǎn)等, 以魚(yú)類(lèi)開(kāi)始到達(dá)臨界點(diǎn)時(shí)的溫度作為最大臨界溫度[10-11]。靜態(tài)法用來(lái)估算實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)的高起始致死溫度[12], 生物體從適應(yīng)的溫度突然被暴露于實(shí)驗(yàn)溫度, 統(tǒng)計(jì)某一特定時(shí)間內(nèi)(24 h)實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)的死亡情況。靜態(tài)法能較直觀地反映實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)的死亡率與溫度之間的關(guān)系, 不足之處是需要較多的實(shí)驗(yàn)魚(yú)個(gè)體, 而且由于以魚(yú)類(lèi)的死亡率作為端點(diǎn), 所需實(shí)驗(yàn)時(shí)間也較長(zhǎng)[12]。動(dòng)態(tài)法更容易模擬自然水溫條件開(kāi)展實(shí)驗(yàn), 所需的實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)數(shù)量較少, 且能夠較快地獲取數(shù)據(jù), 無(wú)需致死魚(yú)類(lèi), 尤其適用于對(duì)瀕危物種的耐熱性研究。因此, 動(dòng)態(tài)法被廣泛應(yīng)用于比較研究種間或種內(nèi)熱耐受性的差異, 其缺點(diǎn)是實(shí)驗(yàn)結(jié)果受溫升速率的影響, 過(guò)慢或過(guò)快的升溫均可能對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)的耐熱性評(píng)估產(chǎn)生一定的影響[9, 13]。這兩種方法通常被同時(shí)應(yīng)用在生物的熱耐受研究中, 以相互補(bǔ)充。

圖5 4種魚(yú)類(lèi)在不同基礎(chǔ)水溫下的24 h高起始致死溫度

s平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差, Duncan test; 同一魚(yú)種折線上不同字母表示各基礎(chǔ)水溫之間的差異顯著,<0.05

mean ± S.D.; ANOVA, Duncan test; Values with different letters on the same polygonal lines are significantly different between acclimation temperatures ,< 0.05

3.2 基礎(chǔ)溫度對(duì)魚(yú)類(lèi)熱耐受性的影響

魚(yú)類(lèi)的熱耐受性受生物因素(實(shí)驗(yàn)物種的種間差異、遺傳特性、個(gè)體大小、年齡、性別、生活史階段和營(yíng)養(yǎng)狀況等)和非生物因素(馴化溫度、馴化時(shí)間、棲息地環(huán)境和水質(zhì)等)影響。在這些因素中, 馴化溫度通常被認(rèn)為是最重要的影響因素之一[8, 16]。

3.3 溫升速率對(duì)CTM的影響

在采用動(dòng)態(tài)法測(cè)定魚(yú)類(lèi)的熱耐受性時(shí), 除了馴化溫度, 溫升速率是影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果的另一關(guān)鍵因素。溫升速率過(guò)快可能導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)的實(shí)際感受溫度或體溫在某種程度上滯后于實(shí)驗(yàn)水溫, 從而過(guò)高地估計(jì)了其熱耐受溫度[9]。相反, 較緩慢的溫升會(huì)導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)逐漸適應(yīng)新的溫度, 可能會(huì)提升其熱耐受性。但是, 如果溫升速率太緩慢, 實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)則在致命水溫下暴露更長(zhǎng)的時(shí)間, 測(cè)得實(shí)驗(yàn)生物的熱耐受溫度就偏低[27]。因此, 有學(xué)者認(rèn)為有必要制定標(biāo)準(zhǔn)化的溫升速率, 以比較魚(yú)類(lèi)種間或種內(nèi)的熱耐受性差異。但目前對(duì)溫升速率標(biāo)準(zhǔn)化問(wèn)題存在爭(zhēng)議, 有學(xué)者認(rèn)為足夠快的溫升速率可以避免由于實(shí)驗(yàn)生物被馴化而影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果, 建議統(tǒng)一采用較快的溫升速率如0.3℃/min[34]和1℃/min[9]; 也有人認(rèn)為緩慢升溫可使實(shí)驗(yàn)生物有充足時(shí)間對(duì)改變的環(huán)境溫度進(jìn)行調(diào)節(jié)適應(yīng), 能更客觀地反映出實(shí)驗(yàn)生物本身的熱忍耐力, 建議采用1℃/d的溫升速率[5]。

在水溫較低的冬季和春季, 較緩慢的溫升對(duì)魚(yú)類(lèi)的生命過(guò)程是有利的, 魚(yú)類(lèi)有充足的時(shí)間通過(guò)機(jī)體自身的代謝去適應(yīng)溫度的變化, 其發(fā)育生長(zhǎng)一般會(huì)得以促進(jìn)發(fā)展。但是, 過(guò)快的溫升可能使水環(huán)境溫度迅速超出了魚(yú)類(lèi)的適宜生存溫度, 其生理機(jī)能發(fā)生劇烈的變化, 在較短時(shí)間即出現(xiàn)臨界反應(yīng)。這可能是冬季和春季大部分實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)的CTM均隨溫升速率的升高而降低的一個(gè)重要的原因。而在基礎(chǔ)水溫較高的夏季, 所有實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)的CTM則隨溫升速率的增大而顯著升高。較緩慢的溫升意味著實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)在致命水溫下暴露的時(shí)間更長(zhǎng), 而長(zhǎng)時(shí)間的高溫暴露需要魚(yú)類(lèi)的腦、心、肝等重要組織器官的活性增強(qiáng), 各種酶活性提高以抵御熱沖擊的脅迫而維持生命, 因此, 實(shí)驗(yàn)魚(yú)類(lèi)可能在相對(duì)較低的溫度下就到達(dá)臨界溫度。

目前關(guān)于魚(yú)類(lèi)熱耐受性的研究大多集中在高溫的影響方面, 而對(duì)低溫影響方面的關(guān)注卻比較少。然而, 自然界中由于低溫造成魚(yú)類(lèi)的死亡也很為普遍。此外, 溫排水受納水域的溫度高于其他區(qū)域, 生活在溫暖的水域可能會(huì)為某些水生物種增加生長(zhǎng)和生存提供更好的環(huán)境條件。在自然水溫較低的冬季, 許多生物表現(xiàn)出對(duì)熱的喜好, 聚集在溫排水區(qū)。當(dāng)水生生物適應(yīng)這種較高的水溫后, 若突然停止溫水排放, 增溫區(qū)的水生生物將承受溫度驟降的危害。魚(yú)類(lèi)長(zhǎng)期暴露于低溫下會(huì)減慢其新陳代謝過(guò)程, 導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)行為遲鈍和游速減緩, 不利于其逃離低溫區(qū)[6], 并最終導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)死亡。因此, 在今后相關(guān)研究中, 應(yīng)加強(qiáng)對(duì)魚(yú)類(lèi)的低溫脅迫和暴露時(shí)間對(duì)生物的熱耐受性的影響等問(wèn)題研究。

[1] Ficke A D, Myrick C A, Hansen L J. Potential impacts of global climate change on freshwater fisheries[J]. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 2007, 17: 581- 613.

[2] 劉永葉, 陳魯, 喬亞華, 等. 北方典型濱海核電廠溫排水最高排放溫度限值研究[J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 2016, 35(6): 827-830. Liu Yongye, Chen Lu, Qiao Yahua, et al. The maximum temperature limit of thermal discharge from typical northern coastal npp[J]. Marine Environmental Science, 2016, 35(6): 827-830.

[3] Bamber R N. The influence of rising background temperature on the effects of marine thermal effluents[J]. Journal of Thermal Biology, 1995, 20(l-2): 105-110.

[4] Gooseff M N, Strzepek K, Chapra S C. Modeling the potential effects of climate change on water temperature downstream of a shallow reservoir, Lower Madison river, MT[J]. Climatic Change, 2005, 68(3): 331-353.

[5] 陳全震, 曾江寧, 高愛(ài)根, 等. 魚(yú)類(lèi)熱忍耐溫度研究進(jìn)展[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2004, 28(5): 562-567. Chen Quanzhen, Zeng Jiangning, Gao Aigen, et al. Advances in study of temperature of thermal tolerance of fishes[J]. Journal of Fisheries of China, 2004, 28(5): 562-567.

[6] Kir M, Sunar M C, Alt?nda? B C. Thermal tolerance and preferred temperature range of juvenile meagre acclimated to four temperatures[J]. Journal of Thermal Biology, 2017, 65: 125-129.

[7] 劉永葉, 劉森林, 陳曉秋. 核電站溫排水的熱污染控制對(duì)策[J]. 原子能科學(xué)技術(shù), 2009, 43: 191-196. Liu Yongye, Liu Senlin, Chen Xiaoqiu. Control countermeasures about thermal pollution of thermal discharge from nuclear power plants[J]. Atomic Energy Science and Technology, 2009, 43: 191-196.

[8] Beitinger T L, Bennett W A, McCauley R W. Temperature tolerances of North American freshwater fishes exposed to dynamic changes in temperature[J]. Environmental Biology of Fishes, 2000, 58: 237-275.

[9] Lutterschmidt W I, Hutchison V H. The critical thermal maximum: data to support the onset of spasms as the definitive end point[J]. Canadian Journal of Zoology, 1997, 75: 1553-1560.

[10] Mora C, Ospina F. Thermal tolerance and potential impact of sea warming on reef fishes from Gorgona Island (Eastern Pacific Ocean)[J]. Marine Biology, 2001, 139: 765-769.

[11] Mora C, Maya M F. Effect of the rate of temperature increase of the dynamic method on the heat tolerance of fishes[J]. Journal of Thermal Biology, 2006, 31: 337- 341.

[12] Bennett W A, Beitinger T L. Temperature tolerance of the sheepshead minnow,[J]. Copeia, 1997, 1: 77-87.

[13] Ospina F, Mora C. Effect of body size on reef fish tolerance to extreme low and high temperatures[J]. Environmental Biology of Fishes, 2004, 70: 339-343.

[14] 張梅英, 侯文禮, 汝少?lài)?guó). 梭魚(yú)幼魚(yú)熱耐受溫度的研究[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 1999, 18(2): 60-62. Zhang Meiying, Hou Wenli, Ru Shaoguo. Study on the temperature of thermal tolerance of the mullet larva ()[J]. Chinese Journal of Ecology, 1999, 18(2): 60-62.

[15] Rajaguru S. Critical thermal maximum of seven estuarine fishes[J]. Journal of Thermal Biology, 2002, 27: 125-128.

[16] Beitinger T J, Lutterschmidt W I. Measures of thermal tolerance in encyclopedia of fish physiology—from genome to environment[M]. San Diego, Calif: Academic Press, 2011: 1695-1702.

[17] Reynolds W W. Temperature as a proximate factor in orientation behavior[J]. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1977, 34(5): 734-739.

[18] 王妤, 宋志明, 劉鑒毅, 等. 點(diǎn)籃子魚(yú)幼魚(yú)的熱耐受特征[J]. 海洋漁業(yè), 2015, 37(3): 253-258. Wang Yu, Song Zhiming, Liu Jianyi, et al. Thermal tolerance of juvenile[J]. Marine Fisheries, 2015, 37(3): 253-258.

[20] 蔡澤平, 陳浩如, 金啟增, 等. 熱廢水對(duì)大亞灣三種經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)熱效應(yīng)的研究[J]. 熱帶海洋, 1999, 18(2): 11-19. Cai Zeping, Chen Haoru, Jin Qizeng, et al. Influence of thermal power effluent on three species of fishes in Daya Bay[J]. Tropic Oceanology, 1999, 18(2): 11-19.

[21] Dent L, Lutterschmidt W I. Comparative thermal physiology of two sympatric sunfishes with a discussion of microhabitat utilization[J]. Journal of Thermal Biology, 2003, 28(1): 67-74.

[22] 曾江寧. 濱海電廠溫排水對(duì)亞熱帶海域生態(tài)影響的研究[D].杭州: 浙江大學(xué), 2008. Zeng Jiangning. Ecological effect by thermal discharged water from subtropical coastal power plants[D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2008.

[23] Rajaguru S, Ramachandran S. Temperature tolerance of some estuarine fishes[J]. Journal of Thermal Biology, 2001, 26: 41-45.

[24] Golovanov V K, Ruchin A B. Critical thermal maximum of amur sleeperin different seasons of the year[J]. Journal of Ichthyology, 2011, 51(9): 788-793.

[25] Zhang Y Y, Kieffer J D. Critical thermal maximum (CTmax) and hematology of shortnose sturgeons () acclimated to three temperatures[J]. Canadian Journal of Zoology, 2014, 92: 215-221.

[26] 付康康, 曹振東, 付世建. 溫度馴化對(duì)高體鳑鲏熱耐受及低氧耐受能力的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2015, 34(6): 1586-1590. Fu Kangkang, Cao Zhendong, Fu Shijian. Effects of acclimation temperature on thermal tolerance and hypoxia tolerance in[J]. Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(6): 1586-1590.

[27] Currie R J, Bennett W A, Beitinger T L. Critical thermal minima and maxima of three freshwater game-fish species acclimated to constant temperatures[J]. Environmental Biology of Fishes, 1998, 51(2): 187-200.

[28] Bennett W A, McCauley R W, Beitinger T L. Rates of gain and loss of heat tolerance in channel catfish[J]. Transactions of the American Fisheries Society, 1998, 127(6): 1051-1058.

[29] Richards V L, Beitinger T L. Reciprocal influences of temperature and copper on survival of fathead minnows,[J]. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 1995, 55(2): 230-236.

[30] Chung K S. Critical thermal maxima and acclimation rate of the tropical guppy[J]. Hydrobiologia, 2001, 462(1-3): 253-257.

[31] Das T, Pal A K, Chakraborty S K, et al. Thermal tolerance and oxygen consumption of Indian major carps acclimated to four temperatures[J]. Journal of Thermal Biology, 2004, 29(3): 157-163.

[32] Ford T, Beitinger T L. Temperature tolerance in the goldfish,[J]. Journal of Thermal Biology, 2005, 30(2): 147-152.

[33] Akhtar M S, Pal A K, Sahu N P, et al. Thermal tolerance, oxygen consumption and haemato-biochemical variables ofjuveniles acclimated to five temperatures[J]. Fish Physiology and Biochemistry, 2013, 39: 1387-1398.

[34] Becker C D, Genoway R G. Evaluation of the critical thermal maximum for determining thermal tolerance of freshwater fish[J]. Environmental Biology of Fishes, 1979, 4: 245-256.

[35] Vinagre C, Leal I, Mendon?a V. Effect of warming rate on the critical thermal maxima of crabs, shrimp and fish[J]. Journal of Thermal Biology, 2015, 47: 19-25.

(本文編輯: 譚雪靜)

A comparative study of the thermal tolerance of four common fish species in Shidao Bay, the Yellow Sea

DOU Shuo-zeng1, 2, 3, NAN Ou1, 3, CAO Liang1, 2, SONG Jun-jie1, 3, TIAN Hong-lin1, 3, LIU Yong-ye4

(1. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071, China; 3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 4. Nuclear and Radiation Safety Center, Ministry of Environmental Protection, Beijing 100082, China)

This study investigated the thermal tolerance of four common fish species (,,, and) in Shidao Bay using dynamic temperature and static temperature experimental methods. Critical thermal maximum (CTM) and 24 h upper incipient lethal temperature (24 h UILT50) were studied at four acclimatizing temperatures (5.0–26.0℃) and nine temperature-rising rates. The results showed that the CTM and the 24 h UILT50of the four fish species significantly positively correlated with the acclimatizing temperatures. The effects of temperature-rising rate on the thermal tolerance of the experimental fish varied among the acclimatizing temperatures, depending on the species. The four experimental fish showed the following ranking order of thermal tolerance:>>>.

thermal tolerance; temperature-rising rate; acclimation temperature; critical thermal maximum; 24 h upper incipient lethal temperature; fish

Mar. 10, 2017

竇碩增(1967-), 男, 山東沂源人, 研究員, 博士, 主要從事海洋生物資源與環(huán)境研究, 電話: 0532-82898842, E-mail: szdou@ qdio.ac.cn

Q178.1; X57

A

1000-3096(2017)09-0056-09

10.11759//hykx2017031002

2017-03-10;

2017-03-29

國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)-山東省人民政府聯(lián)合資助海洋科學(xué)研究中心項(xiàng)目(U1606404); 國(guó)家科技重大專(zhuān)項(xiàng)(2013ZX06002001)

[NSFC-Shandong Joint Fund for Marine Science Research Centers, No.U1606404; National Science and Technology Major Project, No. 2013ZX06002001]