玉米赤霉烯酮生物脫毒與降解的研究進展

劉盼，蔡俊*

(湖北工業(yè)大學(xué)生物工程與食品學(xué)院發(fā)酵工程教育部重點實驗室工業(yè)發(fā)酵湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北武漢430068）

玉米赤霉烯酮生物脫毒與降解的研究進展

劉盼，蔡俊*

(湖北工業(yè)大學(xué)生物工程與食品學(xué)院發(fā)酵工程教育部重點實驗室工業(yè)發(fā)酵湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北武漢430068）

玉米赤霉烯酮（ZEN）是由鐮刀菌屬（Fusarium.sp）產(chǎn)生的污染范圍比較廣的一種毒素，它在自然界中廣泛存在。物理、化學(xué)脫毒法成本高且對人類、動植物有一定的損害，生物法因其具有高效性、無污染且降解率高而被科學(xué)界關(guān)注。該文概述了玉米赤霉烯酮的物理、化學(xué)和生物脫毒方法，并對脫毒后的產(chǎn)物進行了簡要介紹，對不同降解菌株的降解機制以及降解酶基因的表達(dá)和產(chǎn)物毒性進行了綜述。

真菌毒素；玉米赤霉烯酮；脫毒；生物降解

玉米赤霉烯酮（zearalenone，ZEN）是STOB M等[1]在1962年從有赤霉病的玉米中得到的一種真菌毒素，由鐮刀菌產(chǎn)生，具有類雌激素性質(zhì)，又稱F-2毒素。1966年URRYW H等[2]確定了ZEN的化學(xué)結(jié)構(gòu)，其化學(xué)名為6-（10-羥基-6-氧基-十一碳烯基）β-雷鎖酸內(nèi)酯，分子式為C18H22O5，具有內(nèi)脂結(jié)構(gòu)。它的分子質(zhì)量為318 u，熔點為165℃，對熱較穩(wěn)定，120℃加熱4 h不被降解。ZEN不溶于水、二硫化碳和四氯化碳，但可溶于堿性水溶液、乙醚、苯、氯仿、二氯甲烷、乙酸乙醋、醇類和酸類等物質(zhì)，微溶于石油醚。研究發(fā)現(xiàn)ZEN的甲醇溶液在紫外光下呈現(xiàn)出明亮的綠-藍(lán)色熒光[3]。在自然界中ZEN存在多種衍生物，比較常見的是α-zearalenol和β-zearalenol。其中α-zearalenol的毒性是ZEN毒性的3～4倍，但β-zearalenol的毒性要比ZEN的低[4-5]。

玉米赤霉烯酮具有很強的生殖毒性，能夠與雌激素受體產(chǎn)生競爭性結(jié)合繼而表現(xiàn)出雌激素活性。雌激素受體與ZEN結(jié)合后受體構(gòu)型發(fā)生改變，轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核中進一步與染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)合成這兩大過程，因此使細(xì)胞的分裂和生長受到影響[6]。CONKOVA E等[7]給家兔口服ZEN，家兔血漿中堿性磷酸酶（alkaline phosphatase，ALP）濃度在7～14 d大幅度升高，與此同時丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶（alanine aminotransferase，ALT）和γ-谷氨酞胺轉(zhuǎn)移酶（γ-glutamine tansferase，γ-GT)的濃度也有所升高，因此可知ZEN具有肝毒性。BANJERDPONGCHAI R等[8]通過實驗驗證了由ZEN引起的人類白血病細(xì)胞死亡的方式和機制。

世界各地的谷物以及農(nóng)副產(chǎn)品中都能檢測到ZEN的存在，王金勇等[9]調(diào)查發(fā)現(xiàn)中國飼料中玉米赤霉烯酮檢出率也比較高。世界大部分國家規(guī)定糧食谷物和食品中的ZEN的含量為60～1 000 μg/kg[10]，我國飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定飼料中ZEN允許量＜500 μg/kg[11]，食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定食品中ZEN的限量標(biāo)準(zhǔn)為60 μg/kg[12]。

玉米赤霉烯酮（ZEN）是由鐮刀菌屬產(chǎn)生的污染范圍比較廣的一種毒素，會進入人和動物體內(nèi)產(chǎn)生雌激素效應(yīng)的綜合癥狀，特別是對于雌性哺乳動物而言，會影響其乳房發(fā)育、抑制多倍排卵，生殖周期紊亂，給種養(yǎng)殖業(yè)帶來了很大的損失。本文對玉米赤霉烯酮的物理、化學(xué)和生物脫毒方法，以及對脫毒后的產(chǎn)物進行了簡要的介紹，并對不同降解菌株的降解機制以及降解酶基因的表達(dá)和產(chǎn)物毒性進行了綜述。以期通過研究微生物法降解ZEN的毒性，同時提高微生物酶在市場中的應(yīng)用。

1 玉米赤霉烯酮的脫毒方法

玉米赤霉烯酮的脫毒方法有很多，主要分為物理法、化學(xué)法、微生物降解法。在進行脫毒的過程中需滿足：（1）去除玉米赤霉烯酮毒性或者使之失去活性；（2）處理過的飼料不產(chǎn)生任何有毒的副產(chǎn)物；（3）破壞產(chǎn)玉米赤霉烯酮毒素的孢子或菌絲體；（4）脫毒時不能嚴(yán)重破壞產(chǎn)品的營養(yǎng)成分，保持其原有的營養(yǎng)價值；（5）要求考慮成本，技術(shù)具有可操作性。

物理法降解玉米赤霉烯酮包括高溫處理、輻照處理、物理吸附等。高溫處理是將被玉米赤霉烯酮污染過的糧食、谷物等在溫度約為110～160℃烘烤，使能夠產(chǎn)生ZEN的菌被殺死，這種方法較為古老，現(xiàn)在已經(jīng)不采用。輻照法是指用電離輻射線輻照受污染的玉米，使菌體死亡。趙琳等[13]用γ-射線降解玉米粉中的ZEN，發(fā)現(xiàn)在輻照劑量為50 kGy時能降解43.28%的ZEN，該降解過程符合一級反應(yīng)動力學(xué)。物理吸附法是采用毒素吸附劑來吸附ZEN，目前常用的吸附劑有蒙脫石、葡聚糖、活性炭等。GIRISH C K等[14]對火雞分別喂養(yǎng)被真菌毒素污染過的玉米、沒有被真菌毒素污染過的玉米、加入了一定量葡甘聚糖后被真菌毒素污染過的玉米，探究發(fā)現(xiàn)喂養(yǎng)被真菌毒素污染過的玉米的火雞體內(nèi)的淋巴細(xì)胞數(shù)減少，加入了一定量葡甘聚糖后火雞體內(nèi)被真菌毒素污染過的玉米毒素量降低，說明葡甘聚糖可以吸附ZEN。

化學(xué)法主要包括堿處理和氧化處理。通過玉米赤霉烯酮毒素與堿、氧化劑等的化學(xué)作用來降解谷物原料中的ZEN。MCKENZIE K S等[15]在含有ZEN的水溶液中通入質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2%、10%、20%的臭氧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)通入質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%的臭氧后可在15 s內(nèi)完全降解ZEN，并用高效液相色譜法檢測不到有毒的物質(zhì)。

物理法成本過高，僅適合于部分食品生產(chǎn)過程中對ZEN的清除，并不適合大批量的儲藏過程中受ZEN污染的糧食?；瘜W(xué)法在添加化學(xué)試劑時會帶來不確定的危害，而且用此方法脫毒時成本也較高。微生物法是利用微生物資源對玉米赤霉烯酮毒素進行降解，包括微生物吸附和微生物降解兩種。表1對幾種方法的實施方式以及其優(yōu)缺點進行了總結(jié)。

表1 玉米赤霉烯酮的脫毒方法Table 1 Detoxification methods of zearalenone

2 生物法降解玉米赤霉烯酮

從20世紀(jì)60年代起，科學(xué)家們開始用生物學(xué)的方法降解玉米赤霉烯酮毒素。研究發(fā)現(xiàn)微生物在吸附和降解玉米赤霉烯酮毒素時有重要作用，相比較物理化學(xué)法而言，生物法由于其沒有毒副作用、效率高、專一性強，因此越來越受到學(xué)術(shù)界的關(guān)注。

2.1 微生物吸附玉米赤霉烯酮毒素

目前國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)，酵母細(xì)胞的細(xì)胞壁對玉米赤霉烯酮具有吸附作用。其吸附主體主要是細(xì)胞壁上的β-D-葡聚糖等多糖，吸附作用主要是這些多糖的疏水作用。當(dāng)對酵母細(xì)胞進行熱處理或酸處理時，細(xì)胞壁上的肽聚糖等多糖的糖苷鍵或肽鍵斷裂從而使得肽聚糖結(jié)構(gòu)變薄，孔徑增大，增強了菌體對真菌毒素的吸附能力[30-31]。榮迪[32]以酵母細(xì)胞壁為原料提取β-D-葡聚糖作為ZEN一種吸附劑，并對得到的β-D-葡聚糖進行硫酸酯化改性處理，得到另一種ZEN吸附劑，對小鼠分別喂養(yǎng)ZEN和這兩種不同的吸附劑，結(jié)果表明，喂養(yǎng)這兩種吸附劑的小鼠肝臟損傷都得到緩解，且經(jīng)過硫酸酯化改性處理的吸附劑對ZEN的吸附量更大。

YIANNIKOURIS A等[33]通過建立實驗?zāi)Ｐ蛠眚炞C酵母細(xì)胞壁提取物對ZEN的吸附作用，結(jié)果表明酵母細(xì)胞壁提取物是一種有效的吸附劑，對ZEN的吸附效果達(dá)到40%。ARMANDO M R等[34]用不同濃度的釀酒酵母與真菌毒素結(jié)合，實驗發(fā)現(xiàn)不同濃度的釀酒酵母對ZEN均有一定的吸附能力。

TINYIRO S E等[35]研究表明枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）168和納豆芽孢桿菌（Bacillus natto）CICC 24640不僅對ZEN有吸附作用同時也有降解作用，這在目前也是一個新的發(fā)現(xiàn)。

2.2 微生物降解玉米赤霉烯酮

2.2.1 玉米赤霉烯酮降解產(chǎn)物的毒性

研究發(fā)現(xiàn)一些微生物法降解玉米赤霉烯酮可得到多種不同的產(chǎn)物，不同的產(chǎn)物結(jié)構(gòu)有不同的毒性。由表2可知，一些酵母菌、根霉菌等能使ZEN降解為毒性低于它本身的物質(zhì)或降解為無毒的物質(zhì)，但當(dāng)產(chǎn)物為α-zearalenol時其毒性高于ZEN，這種方式的轉(zhuǎn)化是不可取的。

表2 玉米赤霉烯酮降解產(chǎn)物的類型Table 2 Types of degradation products of zearalenone

2.2.2 微生物酶降解玉米赤霉烯酮

目前，已發(fā)現(xiàn)很多微生物可以產(chǎn)生能降解ZEN的酶，其中某些內(nèi)酯水解酶、蛋白酶、過氧化物酶等對ZEN的降解作用已得到國內(nèi)外研究者的證實。余元善等[41-44]從以ZEN為唯一的碳源和能源的培養(yǎng)基上分離出一株不動桿菌（Acinetobacter）SM04，實驗初期發(fā)現(xiàn)不動桿菌SM04在M1培養(yǎng)基中可以降解ZEN，并通過人乳腺癌細(xì)胞（MCF-7）增殖實驗探究到降解過程中產(chǎn)生了微量的過氧化物，再用G50凝膠柱層析分離得到了能夠降解ZEN的thiol-redoxin過氧化物酶，這種過氧化物酶的基因已經(jīng)得到擴增，并成功地獲得了表達(dá)，將會逐步應(yīng)用于ZEN的檢測和去除。

B.subtilis168和B.nattoCICC 24640在條件為30℃厭氧培養(yǎng)24 h可分別降解81%和100%ZEN（20 μg/mL），降解的產(chǎn)物是無雌激素毒性的，經(jīng)初步判斷這個降解過程中ZEN的脫羧反應(yīng)與金屬蛋白酶有關(guān)[35]。因此金屬蛋白酶在降解ZEN時使ZEN結(jié)構(gòu)發(fā)生變化也為研究人員在后續(xù)探究機制提供了一種合理的思路。

內(nèi)酯酶也對玉米赤霉烯酮有降解能力。JUTERMARKJ等[38]從粉紅粘帚霉（Gliocladium roseum）中得到一種可以促進ZEN進行水解的內(nèi)酯酶，其作用的機制是通過去碳酸基將ZEN結(jié)構(gòu)中的環(huán)形物打開，使ZEN失去毒性。

TAKAHASHI-ANDO N等[45-48]發(fā)現(xiàn)了一種由粉紅螺旋聚孢霉產(chǎn)生的酶可降解ZEN，并得到了一種酵母重組基因ZHD101，將重組基因ZHD101進行表達(dá)得到重組酶，由于重組酶在降解ZEN的過程中產(chǎn)生了大量毒性低于ZEN的物質(zhì)—β-zearalenol，因此在后續(xù)的實驗中將這種重組酶的酶解條件進行優(yōu)化，使其在28℃酶解48 h（或37℃酶解8 h）可完全降解ZEN且產(chǎn)物中無β-zearalenol聚集。

通過研究能夠降解ZEN的酶的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)，尋找降解ZEN酶的編碼基因，并成功擴增基因片段進行活性表達(dá)，具有很好的應(yīng)用前景。ALTALHI A D等[49-50]從土壤中分離出一株假單胞菌（Pseudomonassp.）ZEA-1，該菌株能夠使ZEN降解為無毒或毒性很低的物質(zhì)，并從中克隆出長度約5.5 kbp且包含能降解ZEN的編碼基因，并成功地將這段基因在埃希氏腸桿菌中進行表達(dá)，表達(dá)后的產(chǎn)物依然能高效降解ZEN。

程波財?shù)萚51]將粉紅螺旋聚孢霉（Gliocladium roseum）中能夠降解ZEN的蛋白酶的基因進行擴增得到ZEN-jjm基因，通過序列比對和原核表達(dá)來確認(rèn)這種蛋白酶具有降解玉米赤霉烯酮毒素的能力。譚強來等[52]構(gòu)建了ZEN-jjm表達(dá)載體，用質(zhì)粒pPIC9分泌表達(dá)載體，電轉(zhuǎn)化至畢赤酵母（Pichia pastoris）GS115，通過聚丙烯酰胺凝膠電泳技術(shù)篩選出能表達(dá)降解酶的重組酵母，并采用高效液相色譜法證實重組酵母同樣具有降解ZEN的能力。

3 總結(jié)與展望

玉米赤霉烯酮的生殖毒性嚴(yán)重影響著人和動物的健康，物理、化學(xué)法除ZEN存在著很大的弊端，微生物法去毒效果顯著具有高效性且能將ZEN降解為無毒或毒性很低的物質(zhì)，因此微生物法是最好的選擇，這種去除方法也被越來越多的科學(xué)家所關(guān)注，主要研究ZEN的結(jié)構(gòu)和毒性、微生物法降解ZEN的機制、降解產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)、降解酶等。

特別是微生物酶降解具有一定的市場價值。雖然能夠降解ZEN的酶制劑已經(jīng)在生產(chǎn)中得到了初步應(yīng)用，但是市場的需酶量遠(yuǎn)遠(yuǎn)要高于，目前微生物降解玉米赤霉烯酮的產(chǎn)物分析及降解機制的分析仍然不夠完善，因此為了保障人類及動植物的健康，應(yīng)該投入更多的精力去研究關(guān)于玉米赤霉烯酮毒素的微生物降解。通過此研究可以提取出具有吸附作用的有效成分結(jié)合益生菌制出脫毒劑，也可將能夠降解ZEN的酶分離純化后得到酶制劑以此降低ZEN在日常生活中的毒性危害。

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Research progress on biological detoxification and degradation of zearalenone

LIU Pan,CAI Jun*

(Hubei Collaborative Innovation Center for Industrial Fermentation,Key Laboratory of Fermentation Engineering(Ministry of Education), College of Biological Engineering and Food,Hubei University of Technology,Wuhan 430068,China)

Zearalenone,a kind of toxin produced byFusariumsp.and the wide pollution range is widespread in nature.The physical and chemical detoxification method had high cost and certain harmful to humans,animals and plants.Due to the high efficiency,non-pollution and high degradation rate,the biological method is concerned by the scientific community.The physical,chemical and biological detoxification method of zearalenone was summarized,the products after detoxification were introduced briefly,and the degradation mechanism of different degradation strains,expression of degrading enzyme gene and toxicity of products were summarized.

mycotoxin;zearalenone;detoxification;bio-degradation

S859.8

0254-5071（2017）02-0001-05

10.11882/j.issn.0254-5071.2017.02.001

2016-09-01

國家自然科學(xué)基金(31401807)

劉盼(1992-)，女，碩士研究生，研究方向為玉米赤霉烯酮的生物降解。

*通訊作者：蔡俊(1968-)，男，教授，博士，研究方向為發(fā)酵工程。