山藥在植物學(xué)上的分類探討

黃文華+封文雅

摘要：指出了從植物解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)的角度來(lái)看，山藥的營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官既有雙子葉植物的特征，又有單子葉的特征，是介于單子葉和雙子葉之間的植物。單子葉植物是由雙子葉植物演變而來(lái)，山藥應(yīng)該是還沒(méi)有完全演變成單子葉植物的中間型植物。對(duì)山藥的根、莖、葉、花、果實(shí)和種子進(jìn)行了結(jié)構(gòu)解剖，綜合探討了其在植物學(xué)上的分類。

關(guān)鍵詞：山藥；植物學(xué)；分類；探討

中圖分類號(hào)：S632.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-9944（2016）23-0029-03

1 引言

山藥是薯蕷科（Dioscoreaceae）、薯蕷屬（Dioscorea）中能夠形成地下肉質(zhì)塊莖（根狀莖）的栽培種（野生種）。為一年生或多年生纏繞性藤本植物，在我國(guó)一般作為一年生蔬菜或中藥材栽培，主要產(chǎn)品為肥大的肉質(zhì)塊莖（根塊莖）。

山藥在植物學(xué)的分類為：植物界（Regnum vegetabile）、被子植物門（Angiospermae）、單子葉植物綱（Monocotyledoneae）、百合目（Liliales）。因此，從傳統(tǒng)的植物學(xué)分類來(lái)看，山藥屬于被子植物中的單子葉植物。從植物解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)的角度來(lái)分析，山藥既具有單子葉植物的某些特征，又具有雙子葉植物的某些特征，把山藥完全歸到單子葉植物有些不妥，筆者認(rèn)為山藥是介于單子葉植物與雙子葉植物之間的植物。下面從植物形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)的角度進(jìn)行綜合分析。

2 根解剖結(jié)構(gòu)

山藥為須根系。山藥的根的結(jié)構(gòu)只有初生結(jié)構(gòu)，沒(méi)有次生結(jié)構(gòu)，因此，山藥的根不能增粗?？v向的從根尖依次分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)（圖1）；橫切面由外到內(nèi)分為表皮、皮層、和中柱3個(gè)部分（圖2）。表皮由一層體積較小、排列緊密的細(xì)胞組成，一部分表皮細(xì)胞向外凸出發(fā)育成根毛。皮層由許多體積較大、排列疏松的薄壁細(xì)胞組成。中柱由中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細(xì)胞組成。初生木質(zhì)部成輻射狀，一般排列成7束或9束。山藥的根從形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)上來(lái)看都與典型的單子葉相似。

3 山藥莖的解剖結(jié)構(gòu)

山藥的莖有3種形態(tài)，分別為地上莖、塊莖（根狀莖）和珠芽（氣生塊莖）。種薯發(fā)芽后向上形成地上莖（藤蔓），向下生長(zhǎng)形成塊莖，當(dāng)?shù)厣锨o生長(zhǎng)到一定時(shí)期后，在葉腋處形成珠芽。

3.1 地上莖

地上莖縱向解剖可分為生長(zhǎng)區(qū)（生長(zhǎng)點(diǎn)、頂端組織）、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)3個(gè)部分，這一點(diǎn)與雙子葉植物相似。

橫向的可分為表皮、皮層和維管束柱（中柱）3部分（圖3）。表皮位于最外層，是一層排列緊密整齊的細(xì)胞，表皮細(xì)胞的外壁有角質(zhì)層。皮層由薄壁細(xì)胞組成，有7或9個(gè)由厚角組織組成的凸起，與根的7或9個(gè)原生木質(zhì)部相對(duì)應(yīng)，在凸起處間有葉跡維管束生長(zhǎng)。維管束柱內(nèi)有2輪楔形的外韌維管束，成環(huán)狀排列（雙子葉植物的特征），外邊一輪有7或9個(gè)，與皮層的凸起相對(duì)應(yīng)，是原生維束，里面的一輪也有7或9個(gè)，與原生維管束相間而生，是后生維管束。山藥地上莖的解剖結(jié)構(gòu)與典型的雙子葉植物的初生結(jié)構(gòu)相似。山藥地上莖內(nèi)與大多數(shù)單子葉植物一樣沒(méi)有形成層，因而不能形成次生結(jié)構(gòu)，且地上不能增粗。

3.2 塊莖

塊莖是變態(tài)的莖，由基端分生組織向下分裂生長(zhǎng)形成的，頂端有一個(gè)芽。山藥的縱向結(jié)構(gòu)與地上莖相似，分為莖冠區(qū)、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)各部分（圖4）。這些特征與雙子葉植物相似。由于塊莖生長(zhǎng)在地下，與地上莖不同的是多了一個(gè)莖冠、成熟區(qū)生有根毛。

塊莖的橫切面由外向內(nèi)分為表皮、皮層、薄壁組織和維管束4部分（圖5）。表皮位于塊莖的最外層，由一層排列緊密的細(xì)胞組成，生長(zhǎng)中后期由于周皮的形成而脫落。皮層位于表皮的內(nèi)側(cè)，由數(shù)層薄壁細(xì)胞組成。外皮層在生長(zhǎng)中后期，變成木栓形成層，有部分細(xì)胞分化成側(cè)根；內(nèi)皮層有分裂能力，能夠分裂形成不定芽。皮層內(nèi)部是薄壁組織，由大量薄壁細(xì)胞組成，是貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的地方。這些特征與雙子葉植物莖的結(jié)構(gòu)相似。在薄壁組織中散生著有限維管束，分布比較均勻（單子葉植物的特征）。由于山藥塊莖的維管束是有限維管束，在初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間沒(méi)有形成層，不能形成次生結(jié)構(gòu)，因此其塊莖的增粗是靠基端分生細(xì)胞數(shù)量的增加和體積的增大來(lái)實(shí)現(xiàn)，當(dāng)塊莖增粗到一定值時(shí)，一般不再增加。山藥塊莖的這些特征與單子葉植物相似。

3.3 珠芽

山藥的珠芽是氣生塊莖，是地上莖生長(zhǎng)到一定節(jié)位后由主莖和側(cè)枝的腋芽分化而成，是變態(tài)的莖。珠芽下端具有分裂能力，為基端分生組織，珠芽的生長(zhǎng)和膨大由基端分生組織完成。橫向結(jié)構(gòu)和縱向結(jié)構(gòu)與塊莖相似。

4 山藥葉的解剖結(jié)構(gòu)

山藥的葉是由莖尖生長(zhǎng)錐周圍的葉原基分化而成。在葉形成初期，先由葉原基頂端的細(xì)胞分裂成錐狀葉軸，再由葉軸分裂形成葉片和葉柄，這些特征與雙子葉植物葉的形成非常相似。山藥的葉脈為掌狀網(wǎng)脈，由基出脈、支脈和細(xì)脈組成，基出脈（主脈）突出，支脈末梢是不封閉的，故有自由支脈末梢；而單子葉植物的多為平行脈或弧開脈，支脈末梢是封閉的，故無(wú)自由支脈末梢。

山藥葉的橫向結(jié)構(gòu)由表皮組織、柵欄組織、海綿組織和葉脈4部分組成（圖6）。表皮分為上表皮和下表皮，均由一層無(wú)色透明的細(xì)胞構(gòu)成，表皮上有氣孔，氣孔由一對(duì)腎形保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成，氣孔的數(shù)量下表皮多于上表皮，這些都是典型的雙子葉植物的特征。葉肉介于上下表皮之間，由柵欄組織和海綿組織組成。柵欄組織在上表皮的下方，由一層圓柱形薄壁細(xì)胞緊密排列成柵欄狀。柵欄組織下方由許多不規(guī)則的薄壁細(xì)胞疏松的排列成海綿狀，細(xì)胞間的間隙較大。這些也是典型的雙子葉植物的結(jié)構(gòu)特征。單子葉植物的表皮上氣孔多由兩個(gè)啞鈴形保衛(wèi)細(xì)胞組成，上下表皮的氣孔的數(shù)量差別較小。

5 山藥花、果實(shí)和種子的解剖結(jié)構(gòu)

花、果實(shí)、種子是山藥的生殖生長(zhǎng)器官。山藥的生殖器官等也具有典型的雙子葉植物某些特征。

5.1 花

山藥的花是變態(tài)的側(cè)枝，由莖頂端的分生組織分化產(chǎn)生。當(dāng)主莖生長(zhǎng)發(fā)育到一定的節(jié)位后，在主莖和側(cè)枝生長(zhǎng)點(diǎn)下方葉腋中出現(xiàn)略有突起的花器原基和錐狀突起，發(fā)育成花序，這些特征與雙子葉植物相似。

山藥雌雄異株，花單性，單生于花軸周圍形成穗狀花序或者組成總狀、圓錐花序，單株花序數(shù)品種間存在著較大差異，從幾十個(gè)到幾百個(gè)不等，這些特征都與雙子葉植物相似。雄花無(wú)梗或短梗，由苞片、花被和雄蕊三部分組成，有些種還存在著退化的雌蕊（圖7），花被6片，雄蕊6枚。雌花由子房、花被和柱頭組成，有些種還可以看到退化的雄蕊和苞片（圖8），子房下位，子房3室，花被6片。雙子葉植物的花基數(shù)通常為5或4，而單子葉植物的花基數(shù)通常為3。因此山藥的花具有單子葉植物的特征。

5.2 果實(shí)和種子

山藥的果實(shí)為蒴果，由果皮和種子兩部分組成。種子由種皮和胚兩部分組成，胚由胚根、胚軸、胚芽和子葉組成。山藥的子葉發(fā)育比較特殊，當(dāng)受精卵進(jìn)一步分化為合子，合子頂端產(chǎn)生子葉原基，由于子葉原基細(xì)胞分裂的不均衡性，山藥的第一片子葉分裂較快，每二片子葉分裂較慢，被第一片子葉包圍，在出苗時(shí)，第一片子葉留在種皮內(nèi)，第二片子葉伸出地面。但從解剖結(jié)構(gòu)中可以清晰地看到兩片子葉，只是出苗時(shí)一片留在種皮內(nèi)，一片出土。

6 綜合分析

學(xué)界較為統(tǒng)一的觀點(diǎn)認(rèn)為雙子葉植物出現(xiàn)早于單子葉植物。單子葉植物是從雙子葉植物中演化而來(lái)，出現(xiàn)于8000萬(wàn)年～1.2億年前之間。根據(jù)粗略的估計(jì)，已描述的雙子葉植物大約有165000種，單子葉植物55000種，雙子葉植物數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高出單子葉植物，從進(jìn)化學(xué)的角度側(cè)面證明雙子葉植物的起源早于單子葉植物，在從雙子葉植物向單子葉植物長(zhǎng)期的演變過(guò)程中，除了雙子葉和單子葉這兩個(gè)類型外，是否還存在著中間類型，即介于雙子葉和單子葉的植物呢？答案應(yīng)該是肯定的。

山藥是一種古老的植物，這一點(diǎn)從它的世界性分布（世界范圍內(nèi)有3個(gè)起源中心）和遺傳物質(zhì)基礎(chǔ)上可以看得出來(lái)。在長(zhǎng)期的演變過(guò)程中山藥的根和花在某些方面已經(jīng)具有單子葉的特征。而其地上莖（氣生塊莖）、地下塊莖、葉、花的形態(tài)、果實(shí)和種子還保留著雙子葉植物的特征。因此，把山藥歸為雙子葉或單子葉植物都不妥，山藥應(yīng)該是還沒(méi)有完全演變成單子葉植物的中間型植物，在自然界中，相信像山藥這樣處于中間類的植物還是存在著的，山藥應(yīng)該不孤單的現(xiàn)象。

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