興安落葉松林徑級(jí)分布格局及其關(guān)聯(lián)性1)

雷娜慶 鐵牛 劉洋 孟軍貴 阿日根 劉文軍

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，呼和浩特，010019) (鄂爾多斯市林業(yè)局)

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興安落葉松林徑級(jí)分布格局及其關(guān)聯(lián)性1)

雷娜慶 鐵牛 劉洋 孟軍貴 阿日根 劉文軍

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，呼和浩特，010019) (鄂爾多斯市林業(yè)局)

基于大興安嶺1.05 hm2興安落葉松原始林樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，采用點(diǎn)格局分析法的O-ring統(tǒng)計(jì)，分析興安落葉松原始林不同徑階的空間分布格局及其空間關(guān)聯(lián)性，探討形成原因及動(dòng)態(tài)變化趨勢。結(jié)果表明：林分主要由興安落葉松(Larixgmelini)和白樺(Betulaplatyphylla)組成，伴生少量山楊(Populusdavidiana)，林分整體及3個(gè)樹種的直徑結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布，屬增長型種群。林分空間分布格局隨空間尺度和林木徑級(jí)的增大從聚集分布轉(zhuǎn)為隨機(jī)分布。興安落葉松和白樺間的空間關(guān)聯(lián)性為負(fù)相關(guān)；小徑級(jí)和大徑級(jí)林木的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性呈負(fù)相關(guān)，而中徑級(jí)與小徑級(jí)、大徑級(jí)之間主要表現(xiàn)為不相關(guān)。

興安落葉松；O-ring統(tǒng)計(jì)；空間分布格局；空間關(guān)聯(lián)性

With the data collected from 1.05 hm2stationary sample plot of natural forest in Daxing’an Mountains in Inner Mongolia, we studied the spatial distribution patterns and associations of diameter class inLarixgmeliniiin cold temperate zone forest by using a point pattern analysis method of the 0-ring statistic, and the reasons and the dynamic change trend. The forest in this region mainly consists ofLarixgmeliniandBetulaplatyphyllawith a bit ofPopulusdavidiana. All the three types of trees are in a form of rapid growing. The distribution of diameter the three types of trees follows the shape of a reverted “J”. As the scale and diameter of individual tree increase, the spatial distribution in the forest experiences a process of turning larger random distribution from their aggregated distribution. The spatial relationship ofLarixgmeliniandBetulaplatyphyllashows negative correlations. The spatial relationship of small diameter class and big diameter class shows negative correlations. The spatial relationship of middle diameter class is uncorrelated.

森林的特征、質(zhì)量、功能、干擾機(jī)制等可通過林分結(jié)構(gòu)表達(dá)，而合理的林分結(jié)構(gòu)是充分發(fā)揮森林多種功能和經(jīng)營的基礎(chǔ)[1]；林分的結(jié)構(gòu)決定其格局分布，格局分布又影響結(jié)構(gòu)。以往對(duì)林分分布格局的研究大多依靠單一尺度的若干樣方，而物種的空間分布格局與空間尺度密切相關(guān)，而研究不同尺度時(shí)的分布格局及其關(guān)聯(lián)性的變化，對(duì)了解單株林木的生長情況、解決造林中植株配置和采伐問題具有科學(xué)指導(dǎo)作用[2]。點(diǎn)格局分析是目前最常用的空間分布格局研究方法，可以分析不同尺度的分布格局及空間關(guān)聯(lián)性，有利于研究時(shí)間尺度和格局的關(guān)系，最大限度地利用坐標(biāo)圖的信息，檢驗(yàn)?zāi)芰^強(qiáng)，描述的結(jié)果更符合實(shí)際[2-3]。

大興安嶺是我國重要的國有林區(qū)，發(fā)揮著不可或缺的生態(tài)功能，興安落葉松是該林區(qū)最重要的樹種之一，其木材蓄積豐富，是該地區(qū)今后荒山造林和森林更新的主要樹種。直徑是最基本的測樹因子，測定時(shí)誤差小，與其他因子(如樹高、年齡等)有一定相關(guān)性，反映林分生態(tài)的規(guī)律性[4]。因此，筆者應(yīng)用點(diǎn)格局O-ring統(tǒng)計(jì)分析1.05 hm2興安落葉松原始林，旨在認(rèn)識(shí)自然狀態(tài)下不同徑級(jí)的興安落葉松林的分布格局及其空間關(guān)聯(lián)性，分析其形成的原因，探究其自然演替規(guī)律及生態(tài)系統(tǒng)將來的發(fā)展方向，從而為天然林保護(hù)和結(jié)構(gòu)優(yōu)化等經(jīng)營措施提供合理的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于大興安嶺西北坡，根河林業(yè)局潮查林場境內(nèi)的內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，地理坐標(biāo)為121°30′～121°31′E，50°49′～50°51′N。海拔800～1 100 m，中山山地，土壤為棕色針葉林土；該區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年降水量為450～550 mm，年平均氣溫-5.4 ℃，晝夜溫差大，冬季寒冷漫長，夏季短暫且降雨多，生長季短。以興安落葉松構(gòu)成的明亮針葉林為主要森林類型，主要有白樺和山楊伴生。常見林下植被有杜鵑(Rhododendronsp.)、杜香(Ledumpalustre)、越橘(Vacciniumsp.)、紅花鹿蹄草(Pyrolaincarnata)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及數(shù)據(jù)采集

2015年8月，經(jīng)實(shí)地踏查，在無人為干擾的興安落葉松原始林中選擇具有代表性的地段設(shè)置一塊1.05 hm2固定樣地(50 m×210 m)。樣地坡度13°，西南坡，平均海拔為820 m。將樣地劃分為105個(gè)10 m×10 m的小樣地，進(jìn)行每木檢尺。記錄樹種、胸徑、樹高、冠幅、枝下高等林分因子，并對(duì)每株樹木定位，標(biāo)注其坐標(biāo)，對(duì)調(diào)查木編號(hào)掛牌。起測徑階為6 cm。

2.2 數(shù)據(jù)處理

實(shí)測得該樣地平均胸徑為16.19 cm，根據(jù)國家林業(yè)局頒發(fā)的國家森林資源連續(xù)清查技術(shù)規(guī)定(2014年)及樣地實(shí)際情況，本研究取2 cm為徑距，將林木劃分為4個(gè)徑級(jí)，即Ⅰ為小徑級(jí)，胸徑=4～12 cm；Ⅱ?yàn)橹袕郊?jí)，胸徑=14～24 cm；Ⅲ為大徑級(jí)，胸徑=26～36 cm；Ⅳ為特大徑級(jí)，胸徑>38 cm。

本研究用單變量O-ring統(tǒng)計(jì)分析興安落葉松原始林整體及劃分徑級(jí)后的各徑級(jí)空間分布格局，用雙變量O-ring統(tǒng)計(jì)分析興安落葉松和白樺的種間關(guān)聯(lián)性及不同經(jīng)級(jí)的興安落葉松或白樺的種內(nèi)關(guān)聯(lián)性。采用的O-ring統(tǒng)計(jì)是Wiegand等基于Ripley’s K函數(shù)和Mark相關(guān)函數(shù)發(fā)展起來的[4-6]，是將林木個(gè)體視為空間上的點(diǎn)，基于點(diǎn)與點(diǎn)的距離統(tǒng)計(jì)，有效地消除了Ripley’s K函數(shù)在大尺度格局分析時(shí)易受小尺度累計(jì)效應(yīng)影響的缺點(diǎn)[7]。在O-ring統(tǒng)計(jì)中，應(yīng)結(jié)合樣地樹種的空間分布圖(圖1)，慎重選擇零模型，以免誤判空間格局[8]。本研究在單變量統(tǒng)計(jì)中，采用完全空間隨機(jī)零假設(shè)[9]。在雙變量O-ring統(tǒng)計(jì)中，用前提條件零假設(shè)(antecedent condition null mode1)，分析時(shí)固定大徑組的林木個(gè)體位置，隨機(jī)變化小徑組的林木[5，10]。

依據(jù)Monte Carlo空間隨機(jī)模擬的結(jié)果，單變量O11(r)統(tǒng)計(jì)(雙變量O12(r))在某一尺度時(shí)在包跡線上，則為聚集分布(空間上正關(guān)聯(lián))；在包跡線下視為均勻分布(負(fù)關(guān)聯(lián))；若處于包跡線之間，表示隨機(jī)分布(關(guān)聯(lián)性不顯著)[11]。O-ring統(tǒng)計(jì)分析通過Programita(2014版)軟件完成[6]?？臻g尺度依據(jù)樣地邊長采用25 m，步長1 m，進(jìn)行199次Monte Carlo模擬，置信區(qū)間為99%。

3 結(jié)果與分析

3.1 直徑結(jié)構(gòu)與樹種組成

1.05 hm2原始林樣地，由興安落葉松、白樺和山楊組成，林分密度為1 304株·hm-2，平均胸徑為16.19 cm(表1)。樣地中興安落葉松密度638株·hm-2，胸高斷面積17.68 m2，顯然是本樣地的優(yōu)勢種。白樺的密度為640株·hm-2，胸高斷面積10.07 m2，伴生樹種山楊的密度僅為26株·hm-2。由于山楊的密度和胸高斷面積很小，故不做研究。

表1 樣地樹種數(shù)量特征

直徑結(jié)構(gòu)是指林分內(nèi)植株數(shù)量按直徑大小的分布狀態(tài)，是探索林分動(dòng)態(tài)的有效方法之一[12]。表2顯示，各徑階的植株數(shù)量分布差異很大，在6 cm徑階時(shí)的植株數(shù)量最多，占總數(shù)量的25%；其次為8 cm徑階，表明更新情況良好；在8～16 cm徑階時(shí)白樺的植株數(shù)量多于興安落葉松，分析原因可能是興安落葉松在天然更新時(shí)，相對(duì)較小徑階幼苗幼樹的生長受到了光、養(yǎng)分等條件的抑制，生長緩慢。而白樺為先鋒樹種，適應(yīng)性較強(qiáng)，小徑階植株數(shù)量較多，但隨后逐漸被代替[7]。40 cm徑階以上植株數(shù)量相當(dāng)少，白樺和山楊更是零星分布。整體上林分的分布特征為：小徑階的植株數(shù)量最多，隨著徑階增長，植株數(shù)量開始急劇減少，林分直徑結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布，表明該林分處于增長階段。

表2 林分徑階分布

3.2 整體林分及興安落葉松、白樺不同徑級(jí)的空間分布格局

植株個(gè)體的空間分布大致反映了興安落葉松原始林的分布格局(圖1)，但很難量化與空間尺度的關(guān)系。從圖2可以看出分布格局隨尺度呈多樣化。興安落葉松原始林整體在空間尺度≤3 m范圍內(nèi)為聚集分布，且聚集度逐漸減弱，至尺度≥14 m時(shí)變?yōu)殡S機(jī)分布(圖2a)。興安落葉松、白樺的空間分布與整體林分的空間分布格局基本一致，在小尺度時(shí)聚集度最大，逐漸減弱趨于隨機(jī)分布(圖2b、圖2g)。小徑級(jí)興安落葉松和白樺均為聚集分布，在最小尺度上聚集程度最大，為0.165 5和0.116 2，最大聚集規(guī)模為3.14 m2(圖2c、圖2h)。中徑級(jí)的興安落葉松在3～7、18 m尺度上呈聚集分布，其它范圍內(nèi)表現(xiàn)為隨機(jī)分布(圖2d)；中徑級(jí)白樺在0～1、7～18 m時(shí)呈聚集分布，其余尺度時(shí)隨機(jī)分布(圖2i)。大徑級(jí)的興安落葉松分布為聚集占主導(dǎo)，只在0～1 m范圍為隨機(jī)分布(圖2e)。大徑級(jí)的白樺在1～4、7、11～17、19～20、21～23 m尺度時(shí)隨機(jī)分布，其他尺度上聚集分布(圖2j)，大經(jīng)級(jí)的林木在某些尺度范圍上表現(xiàn)為聚集分布，但其聚集強(qiáng)度遠(yuǎn)小于小徑階。特大徑級(jí)的興安落葉松為隨機(jī)分布，在空間尺度3～5 m時(shí)將變?yōu)榫鶆蚍植?圖2f)。樣地中無特大徑級(jí)的白樺。

圖1 樣地各樹種空間分布

3.3 興安落葉松和白樺種間及不同徑階的種內(nèi)空間關(guān)聯(lián)性

以興安落葉松為單優(yōu)種的群落內(nèi)喬木層的競爭除了興安落葉松和白樺的種間競爭以外最主要的競爭來自各徑級(jí)的種內(nèi)競爭。從表3得知興安落葉松和白樺在21、24 m尺度以外均為顯著負(fù)相關(guān)，說明樹種之間存在生態(tài)位上的競爭，有物種更替現(xiàn)象，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。興安落葉松的小徑級(jí)與中徑級(jí)的空間關(guān)聯(lián)性在0～9 m范圍內(nèi)為正相關(guān)，在10～12、14～16、18、20 m時(shí)表現(xiàn)不相關(guān)，其余尺度上負(fù)相關(guān)；與大徑級(jí)及特大徑級(jí)的興安落葉松之間為均為顯著負(fù)相關(guān)，表明大徑階的林木不利于小徑級(jí)林木個(gè)體生長。中徑級(jí)的興安落葉松和大徑級(jí)興安落葉松之間在1～8、10、21 m尺度是正相關(guān)，在其余空間范圍內(nèi)為不相關(guān)，與特大徑級(jí)興安落葉松之間呈不相關(guān)。大徑級(jí)和特大徑級(jí)的興安落葉松之間主要表現(xiàn)不相關(guān)。小徑級(jí)白樺與大徑級(jí)為負(fù)相關(guān)，而與中徑級(jí)為不相關(guān)為主，中徑級(jí)和大徑級(jí)的白樺之間也呈不相關(guān)，即表明不存在競爭關(guān)系。該樣地種間和不同徑階的種內(nèi)空間關(guān)聯(lián)性主要以負(fù)相關(guān)和不相關(guān)為主，且對(duì)空間尺度有很強(qiáng)的依賴性。

表3 樣地各樹種不同徑階的空間關(guān)聯(lián)性

注：落表示落葉松；白表示白樺；小表示小徑級(jí)；中表示中徑級(jí)；大表示大徑級(jí)；特大表示特大徑級(jí)；+表示正相關(guān)；-表示負(fù)相關(guān)；r表示無相關(guān)。

虛線表示O-ring統(tǒng)計(jì)值，實(shí)線表示置信區(qū)空間為99%的包跡線的上下界限。

4 結(jié)論與討論

本研究樣地由興安落葉松、白樺和少量山楊組成，建群種興安落葉松處于明顯優(yōu)勢地位，林分直徑分布呈倒“J”型，為典型的興安落葉松原始林，這與蘇松錦的研究結(jié)果基本一致[13]。樣地平均胸徑為16.25 cm，小徑級(jí)林木數(shù)量多，在野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)胸徑<5 cm的天然更新幼苗幼樹數(shù)量很豐富，表明林分天然更新情況良好。在后續(xù)研究中，可以考慮幼苗、幼樹的分布以及與主林層間的關(guān)聯(lián)性。

整體林分及興安落葉松、白樺的空間分布格局隨著尺度和徑級(jí)的增長從聚集分變?yōu)殡S機(jī)分布，最終趨于均勻分布，這與Purves D W、Law R和李俊等的研究結(jié)果相同[14-15]。這是林分自我調(diào)節(jié)的機(jī)理之一，在一定程度上說明了林分的發(fā)展趨勢[16-18]。在小尺度時(shí)，分布格局受不同程度的種間種內(nèi)競爭、種子擴(kuò)散限制等因素的制約；在較大尺度時(shí)，由于物種分布的異質(zhì)性及環(huán)境因子的異質(zhì)性導(dǎo)致分布格局的變化[19-20]。小徑級(jí)的興安落葉松和白樺均為聚集分布，原因可能是早期屬天然更新，幼株傾向于在母樹周圍萌發(fā)，聚集分布有利于共同抵御外部競爭，有效利用資源促進(jìn)自身生長[21]。中徑級(jí)的興安落葉松和白樺在大多范圍內(nèi)都表現(xiàn)為隨機(jī)分布，特大徑級(jí)的興安落葉松主要為隨機(jī)分布。因?yàn)殡S著樹木個(gè)體的發(fā)育，大徑組的植株個(gè)體占據(jù)林冠層，在有限的空間內(nèi)，為了爭奪光照、養(yǎng)分、水分和生長空間等有利資源，產(chǎn)生種內(nèi)種間競爭，使大量的個(gè)體死亡，導(dǎo)致樹木擴(kuò)散使聚集度減弱，又因?yàn)榇蟪叨葧?huì)增加環(huán)境條件的相應(yīng)變化，從而會(huì)形成隨機(jī)分布[7，9]。

樹種的空間關(guān)聯(lián)性隨著尺度和不同發(fā)育階段呈多樣化，總體上隨著空間尺度的增加趨于不相關(guān)。樣地中興安落葉松和白樺間為顯著負(fù)相關(guān)，表明存在激烈競爭，在經(jīng)營管理中應(yīng)采取緩和種間矛盾的措施[17]，可對(duì)一些病腐木進(jìn)行擇伐。小徑級(jí)的林木與大徑級(jí)和特大徑級(jí)林木之間均為負(fù)相關(guān)，因興安落葉松和白樺為喜光樹種，大徑級(jí)的林木樹冠占高林層，且對(duì)小徑級(jí)林木產(chǎn)生遮陰和爭奪其他資源從而抑制其生長。中徑級(jí)的林木與大徑級(jí)、特大徑級(jí)之間從正相關(guān)變?yōu)椴幌嚓P(guān)，表明生態(tài)位接近，形成良好的共存關(guān)系。研究樣地中大徑級(jí)和特大徑級(jí)的林木株樹相對(duì)少，互相間距離較大，基本不存在競爭，因此種間關(guān)系以不相關(guān)為主。

本研究應(yīng)用點(diǎn)格局O-ring統(tǒng)計(jì)，基于胸徑因子分析了興安落葉松原始林分的結(jié)構(gòu)、興安落葉松和白樺的種間關(guān)聯(lián)性，有助于更好地了解物種特性、林分動(dòng)態(tài)變化過程和物種共存機(jī)制，也有效地反映了空間尺度對(duì)物種生態(tài)過程的影響[21-22]。但環(huán)境異質(zhì)性、斑塊性等都會(huì)影響林分，使其在不同尺度上形成不同的分布格局。在今后的研究中可以在更大尺度上結(jié)合林木年齡、樹高等因子進(jìn)一步深入探討。

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Spatial Distribution Patterns and Associations of Diameter Class inLarixgmeliniiin Cold-temperate Zone Forest//

Lei Naqing, Tie Niu, Liu Yang, Meng Jungui, A Rigen(Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010019, P. R. China); Liu Wenjun(Ordos Forest Farm)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(2)：1-5.

Larixgmelinii； O-ring function； Spatial distribution pattern； Spatial correlation

1)國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360180)。

雷娜慶，女，1990年6月生，內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。E-mail：lnq0605@emails.imau.edu.cn。

鐵牛，內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail:wangtieniu@126.com。

2016年8月14日。

S758.5+3

責(zé)任編輯：戴芳天。