吳志丹
(1.福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所,福建 福安 355015;2.福建省紅壤山地農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室,福建 福州 350013)
光合作用是植物積蓄能量和形成有機(jī)物的過程,也是植物產(chǎn)量和質(zhì)量形成的基礎(chǔ),對茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)起著決定性作用[14]。茶葉的品質(zhì)成分如茶多酚、咖啡堿、茶氨酸、茶多糖等都是光合作用的產(chǎn)物及其衍生物。葉片是對環(huán)境變化較敏感、且變異性和可塑性大的器官[15],茶樹葉片光合作用強(qiáng)度受茶樹栽培環(huán)境的影響,光合生理特性可作為評價茶樹栽培措施的重要指標(biāo)。但目前有關(guān)栽培措施(養(yǎng)分脅迫、水分脅迫等)對茶樹光合作用生理生態(tài)的研究主要以盆栽形式進(jìn)行,茶樹也為幼苗形態(tài)[16,17],較難客觀評價栽培措施對茶葉生產(chǎn)實際的影響。為此,本試驗研究生物黑炭和氮肥配施對成齡茶樹光合特性的影響,以期從光合生理指標(biāo)的角度進(jìn)一步闡釋茶樹對生物黑炭施用、氮素施用水平及其交互作用的響應(yīng),為茶樹高產(chǎn)高效栽培及其生物黑炭茶園合理應(yīng)用提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。
本研究采用大型盆栽試驗進(jìn)行。盆為長150 cm,寬90 cm,高90 cm的水泥槽,槽面光滑,符合垂直、水平牢固。土壤為采自福建省福安市社口鎮(zhèn)砂質(zhì)紅壤,試驗前茶園土壤基礎(chǔ)理化性狀見表1。試驗茶樹為福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所新選育茶樹良種‘優(yōu)4’,每盆種植5叢,叢距30 cm。于2010年3月移植3年齡茶樹苗,肥水統(tǒng)一管理至試驗實施。
生物黑炭由小麥秸稈在350~550℃下厭氧燒制,生物黑炭的有機(jī)含量46.7%、全氮0.59%、鈣1.0%、鎂0.6%、灰分20.8%、pH值10.4。化學(xué)肥料種類分別為市售大顆粒尿素、硫酸鉀和過磷酸鈣。
表1 供試茶園土壤基礎(chǔ)理化性狀
試驗設(shè)置生物黑炭3個水平,分別為B0(0 t·hm-2,不施生物黑炭)、B1(16 t·hm-2)、B2(32 t·hm-2);3個氮肥水平,分別為N0(0 kg·hm-2,不施氮肥)、N1(225 kg·hm-2)、N2(450 kg·hm-2,常規(guī)施氮量),完全實施方案,共9個處理,分別標(biāo)記為B0N0、B0N1、B0N2、B1N0、B1N1、B1N2、B2N0、B2N1、B2N2,4次重復(fù),隨機(jī)排列。各處理磷肥、鉀肥用量分別為P2O5150 kg·hm-2,K2O 300 kg·hm-2。
生物黑炭一次性施用(試驗周期內(nèi)僅施用一次),在小區(qū)地表撒施均勻,深翻20 cm使其與土壤混合均勻,于2011年11月份施用?;瘜W(xué)氮肥和鉀肥分基肥(占總量的40%,于11月下旬~12月上旬施用)、催芽肥(占總量的30%,于3月上旬施用)和秋茶追肥(占總量的30%,于8月中旬施用)3次施用,磷肥在基肥施用時一次性施用;化學(xué)肥料每年施用。試驗處理開始與2011年11月。
光合作用參數(shù)的測定[16]:于2013年5月17日采用Li-6400便攜式光合作用儀(Li-COR,USA)測定各處理相同部位(新芽往下數(shù)第三片葉)、當(dāng)季成熟葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Cond)和氣孔導(dǎo)度(Ci),每處理4次重復(fù),每個重復(fù)選取3片葉片測定??刂迫~室內(nèi)CO2濃度為380 μmol·mol-1、葉室溫度為28~30℃、相對濕度為81%~83%、光合有效輻射(PAR)為1200 μmol·m-2·s-1(采用人工光源控制光合有效輻射)。
葉綠體色素含量的測定[18]:選取各處理部位一致、完全展開及成熟完好的葉片,避開主脈,剪取0.100 g 葉片稱重后置于15 mL具塞試管中,采用80%的丙酮液浸提葉綠體色素,將浸提液用分光光度法測定。
采用Excel 2010和DPS 6.85數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析,所有數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析,多重比較采用采用最小顯著差數(shù)法(LSD),表中數(shù)據(jù)采用平均值表示。
生物黑炭和氮肥施用以及兩者之間的交互作用對茶樹光合特性的影響見表2。從表2可看出,生物黑炭施用在一定程度上提高茶樹平均凈光合速率,B1(平均凈光合速率12.22 μmol CO2·m-2·s-1)、B2(11.39 μmol·CO2·m-2·s-1)處理茶樹平均凈光合速率分別比B0(10.72 μmol CO2·m-2·s-1)處理提高13.99%和6.25%,與B0處理差異達(dá)顯著水平(P<0.05);氮肥施用量提高顯著提高了茶樹凈光合速率,N1(平均凈光合速率12.34 μmol CO2·m-2·s-1)、N2(11.89 μmol CO2·m-2·s-1)施氮水平茶樹平均凈光合速率分別比N0(10.11 μmol CO2·m-2·s-1)處理提高22.06%和17.60%,與N0處理差異達(dá)極顯著水平(P<0.01);氮肥與生物黑炭配施的交互作用對茶樹凈光合速率的影響不顯著(P>0.05)。生物黑炭和氮肥施用以及兩者之間的交互作用對胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Cond)及蒸騰速率(Tr)的影響不顯著(P>0.05)。
從表2還可看出,過量的生物黑炭及氮肥施用水平均不利于茶樹凈光合速率的提高。B2處理(生物黑炭施用量32 t·hm-2,茶樹平均凈光合速率11.39 μmol·CO2·m-2·s-1)比B1處理(生物黑炭施用量16 t·hm-2,平均凈光合速率12.22 μmol CO2·m-2·s-1)降低6.79%,但處理間差異不顯著(P>0.05);N2處理(氮肥施用量450 kg·hm-2,平均凈光合速率11.89 μmol CO2·m-2·s-1)比N1處理(氮肥施用量225 kg·hm-2,平均凈光合速率12.34 μmol CO2·m-2·s-1)降低3.78%,但處理間差異不顯著(P>0.05)。各處理中,茶樹凈光合速率以B1N1處理(生物黑炭施用量16 t·hm-2,氮肥施用量225 kg·hm-2)最高,達(dá)到13.24 μmol CO2·m-2·s-1。
表2 生物黑炭和氮肥配施對茶樹光合特性的影響
注:*表示差異顯著(P<0.05);**表示差異極顯著(P<0.01)。
從表3可以看出,單施生物黑炭處理提高茶樹葉綠素a含量,其中以B1(平均葉綠素a含量1.14 mg·g-1)處理最高,并與B0處理(1.05 mg·g-1)差異達(dá)顯著水平(P<0.05),B2處理(1.08 mg·g-1)比B0處理小幅提高但差異不顯著(P>0.05);氮肥施用水平極顯著提高葉綠素a含量,N0、N1、N2處理平均葉綠素a含量分別為0.73、1.09和1.44 mg·g-1,處理間差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01);生物黑炭與氮肥對茶樹葉綠素a含量影響的交互作用顯著(P<0.05),表現(xiàn)為促進(jìn)作用。生物黑炭施用對葉綠素b含量的影響不顯著(P>0.05);單施氮肥則表現(xiàn)為促進(jìn)葉綠素b含量的提升,以N2處理最高,N1處理次之,并分別與N0處理差異達(dá)到顯著水平(P<0.05);生物與黑炭氮肥兩者之間對茶樹葉綠素b含量交互影響不顯著(P>0.05)。生物黑炭和氮肥施用以及兩者之間的交互作用均對茶樹葉綠素總量產(chǎn)生了顯著的促進(jìn)作用(P<0.05),其中以B1N2處理最高。
表3 生物黑炭和氮肥配施對茶樹葉片葉綠體色素含量的影響
注:*表示差異顯著(P<0.05);**表示差異極顯著(P<0.01)。
從表3還可以出,生物黑炭的施用小幅度提高葉綠素a/b比值,但差異不顯著(P>0.05);氮肥施用水平極顯著提高葉綠素a/b比值,以N2處理最高,不施氮N0處理最低;生物黑炭與氮肥配施交互作用對茶樹葉綠素a/b比值的影響顯著,表現(xiàn)為提高作用。生物黑炭施用后茶樹葉片類胡蘿卜素含量略有降低,但各處理間差異未達(dá)顯著水平(P>0.05);氮肥施用水平極顯著降低茶樹葉片類胡蘿卜素含量(P<0.01),生物黑炭與氮肥配施對茶樹葉片類胡蘿卜素含量影響的交互作用不顯著(P>0.05)。
茶樹葉片不僅是收獲的主要部分,同時也是進(jìn)行光合和呼吸作用等生理代謝活動的重要器官[19]。因此茶樹葉片凈光合速率的大小反映了茶樹固定太陽能并轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能力,對茶樹光合作用進(jìn)行測定,可解釋茶樹產(chǎn)量構(gòu)成因素。本研究表明,單施生物黑炭顯著提高了茶樹凈光合速率和葉綠素含量,說明生物黑炭施用對茶樹具有一定的增產(chǎn)效果。綜合相關(guān)文獻(xiàn)認(rèn)為,施用生物黑炭促進(jìn)茶樹凈光合速率的原因除了本身含有一定量的養(yǎng)分外,還可能與土壤物理特性改善有關(guān)[20-21]。本研究結(jié)果還顯示,生物黑炭施用對茶樹凈光合速率的促進(jìn)作用遠(yuǎn)不及化學(xué)氮肥顯著,生物黑炭的增產(chǎn)作用有限,說明生物黑炭作為一種土壤改良劑,其對植物生產(chǎn)的促進(jìn)作用有限,并不能替代肥料。
葉綠體色素含量是植物重要的生理參數(shù),其中葉綠素是光合作用過程中進(jìn)行光吸收、傳遞轉(zhuǎn)化的重要參與者,含量的變化直接影響茶樹的光合速率[22]。分析茶樹葉片凈光合速率與葉綠體色素的相關(guān)關(guān)系表明(表4),茶樹葉片凈光合速率與葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量及葉綠素a/b比值均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,而與類胡蘿卜素含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。在本研究中,生物黑炭及氮肥的施用均顯著提高茶樹葉綠a及葉綠素總量,但生物黑炭對葉綠素的影響效應(yīng)不及氮肥明顯,驗證了生物黑炭施用對茶葉產(chǎn)量的影響不及氮肥顯著這一結(jié)論。在本研究條件下,氮肥施用及生物黑炭和氮肥配施均顯著提高了葉綠素a/b比值。一般認(rèn)為,葉綠素a/b的比值越大,表示類囊體的垛疊程度越大,光抑制作用越弱,植物對光能的利用效率越高[23],說明生物黑炭和氮肥配施除通過提高葉綠素含量來促進(jìn)光合作用外,還可以通過提高葉綠素a/b的比值進(jìn)一步提升對光能的利用效率。
表4 茶樹凈光合速率與葉綠體色素含量的相關(guān)系數(shù)
注:*表示相關(guān)關(guān)系顯著(P<0.05);**表示相關(guān)關(guān)系極顯著(P<0.01);n=36。
[1]韓文炎,馬立峰,石元值,等.茶樹控釋氮肥的施用效果與合理施肥技術(shù)研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報,2007,13(6):1148-1155.
[2]吳洵.茶園土壤管理與施肥技術(shù)[M].北京:金盾出版社,2009:99-100.
[3]吳志丹,尤志明,王峰,等.施氮量對茶樹生長及葉片光合特征的影響[J].茶葉科學(xué)技術(shù),2014(4):16-20.
[4]中國茶葉學(xué)會.2009-2010茶學(xué)學(xué)科發(fā)展報告[M].北京:中國科學(xué)技術(shù)出版社,2010:47-56.
[5]阮建云,吳洵,石元值,等.中國典型茶區(qū)養(yǎng)分投入與施肥效應(yīng)[J].土壤肥料,2001(5):9-13.
[6]吳志丹,尤志明,江福英,等.生物黑炭對酸化茶園土壤的改良效果[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報,2012,27(2):67-172.
[7]邢英,李心清,王兵,等.生物炭對黃壤中氮淋溶的影響:室內(nèi)土柱模擬[J].生態(tài)學(xué)雜志,2011,30(11):2483-2488.
[8]肖永恒,李永夫,王戰(zhàn)磊,等.竹葉及其生物質(zhì)炭輸入對板栗林土壤N2O通量的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報,2016,22(3):697-706.
[9]王峰,陳玉真,吳志丹,等.施用生物質(zhì)炭對酸性茶園土壤氨揮發(fā)的影響[J].茶葉科學(xué),2017,37(1):60-70.
[10]劉世杰,竇森.黑碳對玉米生長和土壤養(yǎng)分吸收與淋失的影響[J].水土保持學(xué)報,2009,3(1):79-82.
[11]南學(xué)軍,蔡立群,武均,等.生物質(zhì)炭與氮肥配施對春小麥產(chǎn)量及其C:N:P 的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2017,25(8):1154-1162.
[12]杜衍紅,蔣恩臣,王明峰,等.炭-肥互作對芥菜產(chǎn)量和肥料利用率的影響[J].農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報,2016,47(4):59-64.
[13]王歡歡,任天寶,張志浩,等.生物質(zhì)炭對烤煙旺長期根系發(fā)育及光合特征的影響[J].水土保持學(xué)報,2017,31(2):287-292.
[14]廖萬有.試論茶樹高光效育種的前景[J].廣東茶業(yè),1999(1):51-52,56.
[15]胡營,楚海家,李建強(qiáng).4個花苜蓿居群葉片解剖結(jié)構(gòu)特征及其可塑性對不同水分處理的響應(yīng)[J].植物科學(xué)學(xué)報,2011,29(2):218-225.
[16]尹力,胡庭興,劉永安,等.施氮量對麻瘋樹幼苗生長及葉片光合特性的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2011,31(7): 4977-4984.
[17]蘇金為.干旱脅迫下茉莉酸甲酯對茶苗光合性能的影響[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2004,33(2):190-194.
[18]高俊鳳主編.植物生理學(xué)實驗技術(shù)[M].楊凌:世界圖書出版公司,2000:101-103.
[19]閆小莉,王德爐.遮蔭對苦丁茶樹葉片特征及光合特性的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2014,34(13):3538-3547.
[20]Chan K Y, Van Z L, Meszaros I,etal. Agronomic values of greenwaste biochar as a soil amendment[J]. Australian Journal of Soil Research,2007,45(8):629-5634.
[21]Chen Y, Shinogi Y, Taira M. Influence of biochar use on sugarcane growth, soil parameters and groundwater auality[J]. Australian Journal of Soil Research,2010,48(7):526-530.
[22]Chaves M M, Flexas J, Pinheiro C. Photosynthesis under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell[J]. Annals of Botiany,2008,103(4):551-560.
[23]周珺,魏紅,呂茜,等.土壤水分對濕地松幼苗光合特征的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2012,31(1):30-37.