紫莖澤蘭在不同群落中的生長與繁殖特征

韋春強， 唐賽春， 潘玉梅， 李象欽， 呂仕洪(廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林 541006)

紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)為菊科(Compositae)澤蘭屬(Eupatorium)多年生草本或半灌木狀植物，是一種危害嚴(yán)重的世界性惡性雜草，原產(chǎn)于中、南美洲，現(xiàn)已擴散到亞、非、歐、美、澳等各大洲的30多個國家和地區(qū)[1-2]。紫莖澤蘭約于20世紀(jì)40年代由中緬邊境傳入云南省，經(jīng)過半個多世紀(jì)的傳播擴散，現(xiàn)已廣泛分布在我國西南地區(qū)的云南、貴州、廣西、四川、重慶、西藏等省(市、區(qū))，并以較快的速度繼續(xù)向東和向北傳播蔓延，給當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)和生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重的危害[3-6]。在2003年時紫莖澤蘭已被列入國家環(huán)境保護(hù)總局和中國科學(xué)院聯(lián)合發(fā)布的我國首批外來入侵物種名錄中，且排在第1位[7]。

目前對紫莖澤蘭的生物學(xué)特性、入侵機制、入侵的生態(tài)學(xué)效應(yīng)、防治與利用等方面都有了較多的研究[8-13]。對其在不同環(huán)境下生長與繁殖的研究也有少量報道，趙相健等的研究發(fā)現(xiàn)，不同環(huán)境下紫莖澤蘭生長和繁殖特征均存在顯著差異[14-15]。然而目前紫莖澤蘭已入侵了各種各樣的生境，并造成了嚴(yán)重的危害，生境的多樣化也就須要更多的研究來解析生境變化給紫莖澤蘭帶來的影響，同時研究不同群落中紫莖澤蘭的生長和繁殖變化，有助于從生態(tài)角度提出更為科學(xué)的防治紫莖澤蘭的方法。目前對紫莖澤蘭的研究多集中在云南、貴州和四川等省份[16-19]，而在廣西開展的研究較少[20]。因此，本試驗通過對廣西境內(nèi)最常見的且具有代表性的紫莖澤蘭入侵地群落進(jìn)行調(diào)查，研究紫莖澤蘭在不同生境條件下的生態(tài)對策，分析這些特性與其入侵性的關(guān)系，為深入研究紫莖澤蘭入侵、擴散機制以及制定有效的防控措施提供更充足的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點概況

研究地點位于廣西隆林縣德峨鄉(xiāng)(105°7′55″E、24°39′5″N)，海拔1 521 m，距縣城36 km，是隆林南部鄉(xiāng)鎮(zhèn)以及滇、黔、桂3省(區(qū))的重要交通樞紐。屬云貴高原余峰，日照時數(shù) 1 384 h，日最高溫度24 ℃，平均氣溫14.42 ℃，年均降水量約為1 500 mm，為多霧陰雨高寒山區(qū)。

1.2 方法

于2017年4月在紫莖澤蘭種子成熟季節(jié)選擇廣西境內(nèi)最常見的且具有代表性的紫莖澤蘭入侵地群落進(jìn)行研究，群落1，開闊地，紫莖澤蘭單優(yōu)勢群落，紫莖澤蘭蓋度為80%～95%；群落2，桉樹(Eucalyptusspp.)林，郁閉度0.3左右，屬于中度郁閉，紫莖澤蘭蓋度為65%～85%；群落3，馬尾松(Pinusmassoniana)林，郁閉度0.6左右，屬于中度郁閉，紫莖澤蘭蓋度為30%～40%；群落4，白櫟(Quercusfabri)、黃檀(Dalbergiahupeana)混交林，郁閉度0.8左右，屬于高度郁閉的密林，紫莖澤蘭蓋度為10%～25%。以隨機樣方法在每個群落中隨機設(shè)置5個2 m×2 m的樣方，測量各樣方內(nèi)紫莖澤蘭株高、總分蘗數(shù)、總頭狀花序花數(shù)、各小花內(nèi)所含種子數(shù)量(每樣方選測5朵小花)、地上部分植株鮮質(zhì)量(野外全株稱量)、總花序鮮質(zhì)量、單分蘗地上部分濕質(zhì)量以及該單分蘗上頭狀花序鮮質(zhì)量(野外稱量鮮質(zhì)量后帶回實驗室并測其干質(zhì)量，每個樣方選測4株分蘗)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計算并繪圖，以平均數(shù)代表樣本各性狀的整體水平，以標(biāo)準(zhǔn)差反映樣本的絕對變異度。采用SPSS 13.0統(tǒng)計分析軟件對紫莖澤蘭各參數(shù)進(jìn)行描述性分析及單因素方差分析(One-Way ANOVA)與多重比較，Pearson相關(guān)系數(shù)法進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同群落中紫莖澤蘭的營養(yǎng)生長比較

由圖1可知，群落2中的紫莖澤蘭株高顯著高于其他群落，群落4中的紫莖澤蘭株高顯著低于其他群落，而群落1與群落3無顯著差異。群落1和群落2中紫莖澤蘭單位面積的分蘗數(shù)無顯著差異，但顯著多于群落3和群落4。4個群落中紫莖澤蘭的單分蘗地上生物量大小依次為：群落1>群落2>群落3>群落4。

2.2 不同群落中紫莖澤蘭的繁殖特征比較

由圖2可知，群落中紫莖澤蘭的單分蘗小花數(shù)、單花種子數(shù)均表現(xiàn)為群落1最高，群落2和群落3次之，群落4最低。單分蘗的小花數(shù)和單花種子數(shù)決定單面積種子產(chǎn)量，因此各群落中紫莖澤蘭的單面積種子產(chǎn)量變化趨勢與單分蘗的小花數(shù)和單花種子數(shù)一樣。

2.3 不同群落中紫莖澤蘭地上組織的生物量積累與繁殖分配比較

由圖3可知，不同群落對紫莖澤蘭的生物量積累有不同影響。群落1和群落2的單位面積地上生物量顯著高于群落3和群落4，且群落4的單位面積地上生物量最少，表明郁閉度較高的密林不利于紫莖澤蘭的生長。各群落間紫莖澤蘭單位面積花生物量存在顯著差異，且隨郁閉度的升高而降低。群落1中紫莖澤蘭的繁殖分配顯著大于其他群落，主要是由于群落1為開闊地，受到的限制因素較少，紫莖澤蘭可以將更多的資源分配到繁殖器官，以利于其傳播擴散。

2.4 郁閉度與紫莖澤蘭生長繁殖特性的相關(guān)性

從表1可以看出，群落的郁閉度與紫莖澤蘭的株高、單位面積分蘗數(shù)、單分蘗地上生物量、單分蘗小花數(shù)、單花種子數(shù)、單位面積種子產(chǎn)量、單位面積地上生物量、單位面積花生物量以及繁殖分配都呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明群落郁閉度影響紫莖澤蘭的生長與繁殖。

3 討論

自然界中不同立地條件下的微環(huán)境變化較大，對植物的生長也產(chǎn)生一定的影響[21]。處于不同立地條件下的植物，會在存活、生長、繁殖之間作出權(quán)衡，形成一定的生活對策特征，以適應(yīng)環(huán)境的變化[22]。因此，在異質(zhì)生境中，植物種群的營養(yǎng)生長和繁殖特征往往表現(xiàn)出明顯差異[23]。趙相健等對云南省9個不同地理種群紫莖澤蘭的野外生長繁殖特性進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，處于不同條件下野外不同地理種群的紫莖澤蘭之間的植株生長和繁殖特征均存在顯著差異[14]。徐高峰等在薇甘菊(Mikaniamicrantha)常見的4種入侵生境中進(jìn)行調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，薇甘菊對異質(zhì)環(huán)境條件具有不同的生長與繁殖適應(yīng)對策[24]。

表1 郁閉度與紫莖澤蘭生長繁殖特性的相關(guān)性Table 1 Correlation between canopy density and growth and reproduction characters of E. adenophorum

注：***表示在0.01水平上顯著。

本研究調(diào)查結(jié)果表明，紫莖澤蘭在不同群落中的生長與繁殖同樣表現(xiàn)出明顯差異。在開闊地，紫莖澤蘭將更多的資源投入到繁殖中，增加其繁殖分配比例，以便于種群的擴散傳播；而在林地中，環(huán)境選擇壓力較大，使得紫莖澤蘭在生存與繁殖之間更傾向于選擇生存，減少對繁殖的投入，因而單分蘗頭狀花序數(shù)、單花種子數(shù)以及繁殖分配比例都相應(yīng)減少，而將更多的資源投入營養(yǎng)生長中，增強其個體的存活能力，以適應(yīng)不利的環(huán)境。在高郁閉度的林地中，紫莖澤蘭不僅生殖生長受到嚴(yán)重影響，營養(yǎng)生長也受到嚴(yán)重影響，但是仍能存活下來，并且產(chǎn)生少量花和種子，說明紫莖澤蘭具有很強的適應(yīng)能力，在條件有利時，可產(chǎn)生大量的種子，快速占領(lǐng)生境，而在條件不利時，則維持其基本的生存和繁殖，等待有利條件的出現(xiàn)，這是紫莖澤蘭能快速入侵的策略之一。

從相關(guān)性分析結(jié)果來看，紫莖澤蘭的生長和繁殖與群落的郁閉度有很大的相關(guān)性，也就是說光線強度對紫莖澤蘭的生長和繁殖有很大的影響，許多研究也證實光照度顯著影響紫莖澤蘭的生長和繁殖[15，25-28]。在郁閉度越高的群落中，紫莖澤蘭的生長越差，郁閉度較高的群落對紫莖澤蘭有較好的控制作用，因而可以通過進(jìn)行群落改造來增加群落的郁閉度，進(jìn)而有效地控制紫莖澤蘭生長和擴散。

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